CC BY
208
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
2. Положенцев, П.А. Об использовании членистоногих в борьбе с вредными лесными насекомыми / П.А. Положенцев // Защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. - Л.: ЛТА, 1977. - Вып. II. - С. 7-10.
3. Суитмен, Х. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и сорными растениями / Х. Суитмен. - М.: Колос, 1964. - 576 с.
4. Огибин, Б.Н. Регуляция численности короеда типографа (Ips typographus L.): дис. ... канд. биол. наук / Б.Н. Огибин. - М.: МГУ, 1973. - 128 с.
5. Арефин, В.С. Энтомофаги короедов основных хвойных пород в кедрово-широколиственных лесах Приморья: автореф. дис. ... канд. биол. наук / В.С. Арефин. - М.: МЛТИ, 1978. - 25 с.
6. Васечко, Г.И. Оценка роли факторов смертности в динамике численности короедов. Докл. на 34-ом ежегодн. чтении памяти Н.А. Холод-ковского / Г.И. Васечко. - Л.: Наука, 1982. -С. 54-91.
7. Щербак, Г.И. Клещи семейства Rhodacaridae Па-леарктики / Г.И. Щербак. - Киев: Наукова думка, 1980. - 216 с.
8. Moser J.C.,Eidman H., Regnander J.R. The mites associated with Ips typographus in Sweden. Ann. entomol. Fenn., 55, N 1, 1989, p.p. 23-27.
9. Kinn D.N. Mutualism between Dendrolaelaps neodisetus and Dendroctonus frontalis. Environ. Entomol., 9, N 6, 1980, p. 756-758.
ОСОБЕННОСТИ КОМПЛЕКСА ГАЛЛООБРАЗУЮЩИХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЯХ МОСКВЫ
ДА. БЕЛОВ
Одной из широко представленных в городских насаждениях групп членистоногих вредителей растений является группа галлообразователей. Исследования группы галлообразующих членистоногих начались еще в XVII в., а первая в истории биологии обобщающая работа о галлах и вызываемых паразитическими организмами новообразованиях на растениях вышла в 1687 г. [9].
Работы по изучению членистоногих вредителей декоративных насаждений и городских лесов Москвы начали проводиться кафедрой экологии и защиты леса МГУЛ с конца 70-х гг. XX в.
Несмотря на значительную представленность в комплексе членистоногих фитофагов, повреждающих растения в городских условиях, галлообразователи, как правило, рассматриваются как второстепенная группа членистоногих вредителей растений, которые только их ослабляют, но самостоятельно не способны привести к гибели даже в случае массового размножения отдельного вида или группы видов. Поэтому данной экологической группе членистоногих фитофагов, развивающихся в условиях городских насаждений, часто не уделяется должного внимания и они не рассматривались как сколь-либо значимая группа вредителей растений в городских условиях. В то же время имеются свидетельства, что при массовом заселении галообразовате-
лями в специфических условиях ослабления растений наблюдается резкое угнетение отдельных кустов или деревьев, а иногда и полное их усыхание.
По данным западноевропейских исследователей, в типичных лесных экосистемах галлообразователи наиболее обильны в опушечных ценозах, характеризующихся большей освещенностью, что роднит их с условиями отдельных типов типичных городских посадок, также отличающихся значительной освещенностью и ажурностью.
Для городских экосистем, как и для всех экосистем, испытывающих экологический стресс, характерно обеднение видового состава членистоногих, которое, однако, сопровождается резким подъемом численности отдельных видов того или иного комплекса. Следовательно, комплекс галлообразующих членистоногих в условиях города имеет предпосылки к усилению влияния на состояние насаждений.
В настоящее время составлены списки видового состава галлообразователей Москвы [1, 3, 5], рассмотрены уровни повреждения и доля изъятия (освоения) листовой поверхности для комплекса в целом и наиболее распространенных видов [3] и в различных экологических категориях зеленых насаждений г. Москвы [4], динамика повреждений городских насаждений галлообразователями,
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
73
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
видовой состав галлообразователей липы и его сезонные изменения, пищевая активность галлообразователей и их влияние на фотосинтетический аппарат растений [8].
Многочисленность видов и разнообразие галлообразователей, в первую очередь, обусловлены их биологическими особенностями, а также тем, что они находят благоприятные условия обитания и образуют естественные резервации не только в городских лесах, чьи насаждения приближены к естественным, но и в специфических городских насаждениях.
При питании галлообразующие членистоногие вводят в растительные ткани выделения слюнных желез, содержащие биологически активные вещества, под действием которых ткани разрастаются, в результате чего формируются патологические новообразования, которые можно разделить на две группы - галлы и тератоморфы.
Существует несколько определений термина галл [6, 10]. В обобщенном виде галлы (gallae), или цецидии (cecidi) - это любые аномальные разрастания растительных тканей с ограниченным ростом, возникающие в ответ на воздействие агентов-галлообразова-телей, для которых галл служит своеобразной средой обитания и источником питания. При образовании галлов внешний вид растения меняется, однако развитие его органов проходит более или менее нормально и они выглядят типичными.
Массовое развитие галлов сопровождается различными процессами: изменением окраски поврежденных органов растений; преждевременным их отмиранием и опадением (что наиболее часто отмечается у орехотворок [11]); нарушением прироста и формирования крон, ослаблением растения и, наконец, гибелью растения.
В случае развития новообразования второго типа - тератоморфа (сложного галла) происходит изменение не части, а всего органа растения, который полностью превращается в патологическое новообразование путем нарушения его равномерного роста. Обычно образование тератоморфов наблюдается на месте почек, листьев, цветков или молодых побегов.
Они нередко состоят из нескольких камер, но в отдельных случаях могут иметь, как и настоящий галл, только одну полость (осиновый кочанный клещик - Eriophyes populi Nal.).
В систематическом плане группа гал-лообразователей имеет несколько особенностей.
Среди насекомых галлообразовате-ли известны в нескольких отрядах: жесткокрылые (галлообразующие долгоносики сем. Curculionidae), равнокрылые хоботные (отдельные виды тлей надсем. Aphidоideа и Adelgoidea, листоблошек сем. Psyllidae, кокцид, подотряд Coccoidea), чешуекрылые (галлообразующие листовертки сем. Tortricidae), перепончатокрылые (орехотворки сем. Cynipidae, хальциды надсем. Chalcidoidea), отдельные виды пилильщиков сем. Tenthredinidae), двукрылые (сем. Cecidomyiidae, Chloropidae, Tephritidae, Agromyzidae, Anthomyiidae, Lauxaniidae, Lonchaeidae). В разных биогеографических областях Земли доминируют различные группы насекомых-галлообразователей. В Палеар-ктике наиболее богаты по видовому составу и широко распространены галлообразователи из отрядов двукрылых и перепончатокрылых, но доминируют представители двукрылых.
Наши исследования, анализ литературных данных и архива кафедры экологии и защиты растений МГУЛ показали, что по систематическому составу галлообразовате-ли городских насаждений Москвы - весьма разнородная экологическая группа членистоногих фитофагов (табл. 1). Определение производилось по типичным повреждениям по определителям В.И. Гусева.
Значительную часть комплекса галло-образователей (39,4 % от общего числа видов) составляют растительноядные клещи из отряда Acariformes сем. Eriophyidae.
На первом месте по числу видов среди насекомых находятся двукрылые сем. Cecidomiidae - 25,4 %.
Второе место занимают перепончатокрылые насекомые - 20,5 %. При этом 2/3 видов в данном отряде приходится на представителей сем. Cynipidae, а 1/3 представлена видами из сем. Tenthredinidae.
74
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Таблица 1
Систематический состав членистоногих галлообразователей
Отряд Семейство Количество видов, %
Arachnida - Паукообразные
Acariformes -Акариформные клещи Eriophyidae - Г алловые четырехногие клещи 39,4
Insecta - Насекомые
Homoptera - Равнокрылые хоботные Aphididae - Афидиды, настоящие тли 2,5
Adelgidae - Хермесы 3,3
Pemphigidae - Кровяные (пушистые, галловые) тли 8,1
Lepidoptera - Чешуекрылые Tortricidae - Листовертки 0,8
Hymenoptera -Перепончатокрылые Tenthredinidae - Настоящие пилильщики 6,6
Cynipidae - Орехотворки 13,9
Diptera - Двукрылые Cecidomyidae - Галлицы 25,4
Третьим по количеству видов является отряд равнокрылые хоботные. Галлооб-разователями являются представители двух надсемейств Aphidоideа сем. Aphididae и Adelgoidea сем. Adelgidae и Pemphigidae. При этом более 80 % видов из этого отряда принадлежит именно к надсемейству Adelgoidea.
Из отряда чешуекрылые на территории Москвы зафиксирован только один галлооб-разователь из сем. Tortricidae. Это Laspeyresia servilleana Dup. - ивовая галловая листовертка, повреждающая побеги ивы.
В городских условиях количество видов, входящих в комплексы галлообра-зователей на различных видах древесных и кустарниковых растений, неравнозначно. Наибольшее количество встречается на иве козьей (20 видов), что объясняется высоким содержанием протеинов в тканях этого растения, дубе черешчатом (16) и липе (11 видов). Следует заметить, что в Москве липа имеет первостепенное значение и широкое распространение как в типичных городских, так и в насаждениях, приближенных по условиям к естественным [9]. На липе преобладают растительноядные галлообразующие клещи, на иве козьей - галлообразующие пилильщики и галлицы, на дубе черешчатом - орехотворки.
Комплекс галлообразователей тополя представлен 8 видами, осины и березы - 7, вяза, ольхи и рябины - 6, клена остролистного и яблони - 5 видами. На тополе преобладают равнокрылые хоботные, в то время как на осине в равной мере представлены растительноядные галлообразующие клещи и гал-
лицы. На остальных видах названных выше растений преобладают растительноядные галлообразующие клещи, составляющие от 50 (вяз) до 83,3 % (ольха) общего количества видов в комплексе.
Ель, ясень и шиповник имеют комплекс галлообразователей, включающий по три вида. Для ели характерно преобладание в комплексе равнокрылых хоботных, для шиповника - доминирование орехотворок, а для ясеня - равномерная представленность растительноядных галлообразующих клещей, равнокрылых хоботных и галлиц.
У лещины, черемухи и груши галлооб-разователи представлены всего двумя видами для каждого из указанных растений. На лещине развиваются галлообразующий клещик и галлица, на черемухе и груше - только клещи.
На бересклете, бузине, каштане конском обыкновенном, малине, сирени, сосне и видах жимолости развивается только по одному виду галлообразующих клещей. На акации желтой и видах спиреи также развивается только по одному виду галлообразовате-лей, но в данном случае это виды галлиц. На крыжовнике и смородине они представлены одним видом галлообразующего пилильщика, а на лиственницы - видом хермеса.
На части интродуцированных или редко встречающихся в насаждениях города видах деревьев и кустарников галлообразующих насекомых или клещей не выявлено. Такими растениями являются - барбарис, вишня, дерен белый, дрок, ирга, калина, кизильник, крушина, лох, виды можжевельника
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
75
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
и пихты, ракитник, самшит, слива, снежноягодник, тис, туя западная, чубушник.
Большинство видов, образующих комплекс галлообразователей, отличаются высокой специфичностью взаимодействия с растениями-хозяевами и обычно являются монофагами (питание на одном виде растений) или узкими олигофагами (питание на нескольких видах растений из одного рода). Их распространение крайне тесно приурочено к ареалам кормовых растений, а развитие напрямую связано с развитием растения-хозяина. Особенно ярко это выражено у галлиц и растительноядных клещей [7]. Реже гал-лообразователи являются широкими олигофагами (питание несколькими видами растений из разных родов одного семейства). В городских насаждениях Москвы широкими олигофагами являются черный крыжовниковый пилильщик (Emphytus grossulariae Kl.), образующий галлы как на крыжовнике, так и на смородине, грушевый галловый клещик (Eriophyes piri Pаgenst.), образующий галлы на рябине, яблоне и боярышнике.
Крайне редко галлообразователей можно отнести к видам-полифагам, которым свойственно питаться на нескольких видах растений, относящихся к разным семействам. Однако термин полифагия в данном случае имеет особый смысл. Во-первых, на растениях разных видов проходит питание особей разных поколений галлообразователей, а не одного поколения, как у открыто живущих листогрызущих полифагов. Во-вторых, разные поколения одного и того же вида галло-образователя питаются по-разному: на одном кормовом растении при питании личинок галлы образуются, при переходе на второе растение - личинки следующего поколения развиваются как обычные открыто живущие сосущие членистоногие. Как правило, они относятся к группе мигрирующих тлей.
В городских насаждениях зафиксировано присутствие нескольких видов гало-образователей-полифагов, принадлежащих к надсемейству Adelgoidea: осоко-вязовая тля (Colopha compressa Koch.), смородино-вязовая тля (Eriosoma (= Schizoneura) ulmi L), то-полево-сушенициевая тля (Pemphigus filaginis (= populinigra) B.de F.), тополево-салатная
тля (P lactucarius Pass.), пихтово-ясеневая тля (P nidificus Loew.), вязово-злаковая тля (Tetraneura ulmi Deg.) (все - сем. Pemphigidae). При развитии этих видов на листьях вяза и тополя образуются галлы, на листьях ясеня при единичном развитии - деформация листовой пластинки, при повышенной численности -галлы, развитие последующих поколений на травянистых растениях, крыжовнике, смородине, а также на пихте происходит открыто.
Елово-лиственничный хермес (Adelges laricis Vail., сем. Adelgidae) занимает промежуточную позицию между широкими олигофагами и галлообразователями-полифагами, так как, с одной стороны, он развивается на растениях двух видов, относящихся к одному семейству (Pinaceae), а с другой стороны, особи различных поколений проходят питание по-разному - на побегах ели образуются галлы, на лиственнице - питание идет открыто.
Более половины видов комплекса гал-лообразователей (54,1 %) в городских насаждениях являются обычными, 21,3 % - встречаются редко, 16,4 % - очень редко.
Особое положение занимают виды, которые в естественных биоценозах не являются массовыми, а в городских условиях могут резко повышать плотность. В комплексе галлообразователей Москвы таких видов насчитывается 8,2 %. В основном это растительноядные галлообразующие клещи - три вида на липе (липовые клещики: краевой
- Eriophyes tetratrichus Nal., бородавчатый -E. tetratrichus stenoporus Nal., войлочный -E. tiliae var. liosomaNal.), два - на ольхе, редко используемой в типичных городских насаждениях (ольховый галловый - E. laevis Nal. и ольховый бугорчатый - E. laevis inangulus Nal. клещики) и по одному виду на вязе (вязовый мешотчатый клещик - E. ulmicola brevipunctatus Nal.) и черемухе (черемуховый галловый клещик - E. padi Nal.).
К массовым следует отнести два вида орехотворок на дубе, также нечасто используемом в типичных городских насаждениях (лепешковидная орехотворка - Neuroterus albipes Schrek., нумизматическая орехотворка N. numismalis Fourc.) и один вид галлиц на тополе (галлица шарообразная осиновая
- Harmandia globuli Rubs.).
76
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Таблица 2
Локализация повреждений галлообразователями (образование галлов) на органах растений, % от общего количества видов
Место образования галла Локализация повреждений
Листовая пластина, включая черешок Почки Побеги Корни Генеративные органы
Листовая пластина, включая черешок 77,9 2,5 1,6 - 2,5
Почки 3,3 0,8 - 0,8
Побеги 8,2 0,8 -
Корни - -
Генеративные органы 1,6
По экологическим условиям, создающимся внутри различных типов городских насаждений для растений и животного населения, их разделяют на 5 категорий, отличающихся по своему происхождению, составу и структуре, пространственному размещению растений и степени воздействия на растения неблагоприятных факторов городской среды: 1 - лесопарки, лесные дачи, территории ботанических садов с элементами лесных насаждений; 2 - парки, дендрарии, озелененные территории крупных спортивных, оздоровительных и культурно-исторических комплексов; 3 - внутридворовые насаждения и озелененные территории небольших объектов специального назначения; 4 - бульвары, скверы, озелененные пешеходные зоны и другие сложные уличные посадки; 5 - простые уличные посадки с их подразделением: 5.1 - существующие в условиях низкой интенсивности движения; 5.2 - при высокой интенсивности транспортных потоков.
Наиболее разнообразен комплекс гал-лообразователей, развивающихся в лесопарках, парках, дендрариях или иных крупных насаждениях, созданных на основе существовавших ранее лесных массивов или рядом с ними - 82 вида.
Самый малочисленный по количеству видов комплекс галлообразователей отмечен в простых уличных насаждениях, к которым относятся аллейные посадки вдоль больших и малых транспортных магистралей -45 видов.
Комплекс галлообразователей сложных уличных посадок, скверов и бульваров превышает по количеству видов комплекс, сложившийся в простых уличных посадках,
но в то же время уступает комплексам галло-образователей, развивающихся в насаждениях, близких по сложившимся условиям к естественным, и составляет 61 вид.
Специфичность комплекса галло-образователей по отношению к кормовым растениям проявляется не только в выборе определенного вида растения-хозяина, но и в поражении строго определенной его части. Поэтому при рассмотрении особенностей комплекса галлообразователей немаловажным является локализация повреждений (место развития галла) на органах растения (табл. 2).
Полученные данные позволяют утверждать, что наибольшее количество видов галлообразователей (77,9 % от общего количества видов в комплексе) предпочитают развиваться на листовых пластинах растений. Незначительное количество видов развивается только на черешке листа, а у отдельных видов в течение вегетационного сезона разные поколения могут развиваться не только на листовой пластине, но и на почках, генеративных органах, побегах. В случае чрезвычайно высокой плотности часть популяций видов, предпочитающих для развития листовую пластину, может развиваться на иных органах растения. Чаще всего по структуре, химическому составу они чрезвычайно близки к листовой пластине. Например, при высокой численности популяции незначительная часть особей липового бородавчатого или войлочного клещиков (Eriophyes tetratrichus stenoporus Nal., E. tiliae var. liosoma Nal.) в городских насаждениях Москвы развивается не на густо заселенных листовых пластинах, а на относительно свободных прицветниках.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
77
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Таблица 3
Уровень поврежденности крон растений и плотность галлов на листовых пластинах
Вид галлообразователя Тип насаждения Поврежденность листьев, % по периодам наблюдения Плотность галлов, шт./лист (сред. ± m)
июнь август июнь август
Вязовый мешотчатый клещик (Eriophyes filiformis multistriatus Nal.) Парк МГУЛ 25,0 13,0 2,60 ± 0,11 1,54 ± 0,48
Парк «Сокольники» 99,0 23,0 11,9 ± 1,62 2,57 ± 0,86
Октябрьский бульвар (левая часть) 17,0 6,0 1,24 ± 0,09 2,0
Октябрьский бульвар (правая часть) 48,0 13,0 1,56 ± 0,15 1,77 ± 0,41
Липовый бородавчатый клещик (E. tetratrichus stenoporus Nal.) Парк МГУЛ 9,0 13,0 1,22 ± 0,22 2,0 ± 0,39
Береговая улица (длительное затенение) 1,0 24,0 6,0 1,50 ± 0,45
Береговая улица (длительное освещение) 3,0 10,0 2,25 ± 0,19 1,60 ± 0,24
Липовый войлочный клещик (E. tiliae var. liosoma Nal.) Парк МГУЛ 22,0 4,0 1,95 ± 0,24 1,0
Парк «Сокольники» - 2,0 - 1,0
Октябрьский бульвар (левая часть) 20,0 22,0 1,25 ± 0,21 1,41 ± 0,34
Октябрьский бульвар (правая часть) - 5,0 - 1,20 ± 0,09
Липовый рожковидный клещик (E. tiliae var. rudis Nal.) Парк «Сокольники» - 1,0 - 2,0
Парк на площади Туманяна - 2,0 - 3,0
Октябрьский бульвар (правая часть) 6,0 8,0 27,5 ± 5,69 2,13 ± 0,39
Береговая улица (длительное освещение) 10,0 18,0 1,40 ± 0,24 3,11 ± 0,84
Береговая улица (длительное затенение) - 1,0 - 2,0
Кленовый войлочный клещик (E. macrochelus eriobius Nal.) Парк МГУЛ 15,0 2,67 2,0 3,50 ± 0,86
Парк «Сокольники» - 4,0 - 1,50 ± 0,11
Осиновый бугорчатый клещик (Phyllocoptes populi Nal.) Парк микрорайона «Комитетский лес» 16,0 5,0 1,19 ± 0,76 1,60 ± 0,18
Октябрьский бульвар (левая часть) 32,0 51,0 2,21 ± 0,88 1,90 ± 0,75
Октябрьский бульвар (правая часть) 20,0 11,0 2,20 ± 0,52 1,15 ± 0,22
Березовый войлочный клещик (E. rudis typicus Nal.) Парк МГУЛ 4,0 - 1,0 -
Парк микрорайона «Комитетский лес» 4,0 - 1,50 ± 0,44 -
Октябрьский бульвар (правая часть) - 8,0 - 4,13 ± 1,09
Вторыми по количеству развивающихся видов галлообразователей находятся побеги (8,2 % от общего количества видов в комплексе). При этом 6 из 10 таких видов развивается на иве. На почках развивается 3,3 % видов галлообразователей, 1,6 % видов связаны исключительно с генеративными органами растений. Один вид - корневая орехотворка (Biorrhizapallida Ol.) повреждает при развитии разных поколений побеги и корни дуба.
Наблюдения, проведенные за несколькими видами галлообразующих клещей в насаждениях разных экологических категорий, позволили сделать несколько предварительных выводов об уровне поврежденности крон и плотности галлов на листовых пластинах (табл. 3).
Данные, сведенные в табл. 3, позволяют утверждать, что в различных типах городских насаждений уровень поврежденности
крон растений у одних и тех же видов галлообразующих клещей различается.
При этом для вязового мешотчатого, липового войлочного, осинового бугорчатого клещиков к концу вегетационного периода отмечено снижение поврежденности крон растений. Для липовых рожковидного и бородавчатого галлообразующих клещиков, наоборот, наблюдалось повышение уровня поврежден-ности растений. Кроме одного участка, где насаждение, в котором развивался липовый бородавчатый клещик, в течение всего дня было освещено прямыми солнечными лучами.
Средняя плотность галлов для большинства видов была стабильной и варьировала от 1,24 до 2,67 галла на лист и только в единичных случаях в отдельных насаждениях превышала значение в 3 галла на лист (вязовый мешотчатый клещик в парке «Сокольники» и липовый рожковидный клещик на правой части Октябрьского бульвара).
78
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
