УДК 57.026(541.54) С.В. Чеблоков
ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВОЙ ЭКОЛОГИИ СЕРОЙ МУХОЛОВКИ (MUSCICAPA STRIATA NEUMANNI
POCHE) ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
В статье приведены результаты исследований особенностей гнездовой экологии серой мухоловки (Muscicapa striata neumanni Poche). Рассмотрены такие аспекты, как биотопическое и стациальное распределение, особенности гнездостроения и репродуктивные показатели, фенология.
Ключевые слова: гнездовая экология, биотопическая приуроченность, гнездостроение, инкубация, фенология.
S.V. Cheblokov
PECULIARITIES OF GRAY FLYCATCHERS (MUSCICAPA STRIATA NEUMANNI POCHE) NESTING ECOLOGY
IN THE CENTRAL SIBERIA SOUTHERN PART
The research results of the gray flycatcher (Muscicapa striata neumanni Poche) nesting ecology peculiarities are given in the article. Such aspects as habitat and statial distribution, peculiarities of nest-building and reproductive indicators, phenology are considered.
Key words: nesting ecology, habitat confinedness, nest building, incubation, phenology.
Распространение серой мухоловки в южной части Средней Сибири связано с парковыми лиственничными и уремными лесами по долинам рек. На долю пойменных лесов приходятся значительные площади,
что играет важную роль в качественном и количественном распределении птиц.
Несмотря на то, что серая мухоловка является обычным видом для южной части Средней Сибири [1, 8], информация о биологии и фенологии ее репродуктивного цикла практически отсутствует. Имеются лишь фау-нистические сведения в некоторых литературных источниках [3, 9-13].
Цель работы: изучить экологию серой мухоловки (Muscicapa striata neumanni Poche) южной части
Средней Сибири.
Задачи:
1) выявить биотопическое размещение и гнездовые стации серой мухоловки;
2) определить сроки гнездования и репродуктивные показатели птиц.
Материалы, методы, район исследования
Наблюдения за гнездованием серой мухоловки проводились в пойменных лесах ручья Малая Тарча, рек Черный и Белый Июс, Чулымо-Енисейской котловины (Республика Хакасия) в весенне-летний период 1999, 2002, 2003, 2008 и 2010 годов.
За период исследований было обнаружено 47 гнезд серой мухоловки, которые выявлялись путем сплошного прогона. Для изучения биотопической приуроченности гнезда регистрировались на GPS-навигатор с последующим их картированием на спутниковые снимки. Площадь биотопов и расстояния между гнездами рассчитывались с помощью программы Google Earth Pro.
Поймы рек Черный Июс и Белый Июс представлены лесными сообществами из березы и тополя и отдельных лиственниц, с примесью ивы, черемухи, крыжовника и широко развитым на открытых пространствах высокотравьем.
В пойме ручья Малая Тарча распространены березово-лиственничные леса с кустарниковой растительностью, представленной ивой и черемухой, с высоким травяным покровом как вдоль русла, так и по границе леса.
Биотопическое и стациальное распределение
Серая мухоловка предпочитает хвойные, тополево-березовые, осиново-березовые леса, избегая боровых участков и сухих степных колков, так как высокий травяной покров и влага привлекают большое количество насекомых, которыми питается эта птица [11].
Анализируя основные места размещения гнезд (рис. 1-3), можно сделать вывод, что серая мухоловка тяготеет к осветленным участкам леса (поляны, гари, вырубки) и опушкам. Также обязательным условием гнездования является наличие сухостоя или сломанных деревьев.
Рис. 1. Особенности биотопического размещения гнезд серой мухоловки в пойме р. Черный Июс
(июнь 2010 г.)
В поисках пищи птицы могут улетать от гнезда на расстояние 60-70 м от гнезда [2].
Рис. 2. Биотопическое размещение гнезд серой мухоловки в пойме р. Малая Тарча (май-июнь 2008 г.)
Расстояние между гнездами варьирует от 0,05 до 1,3 км. Причем гнезда располагается приемущест-венно на периферии биотопа.
Плотность гнездования различна и составляет 0,02 пар/га в пойме ручья Малая Тарча и 0,08 пар/га для поймы р. Черный Июс. Такие различия, в первую очередь, связаны с наличием подходящих мест для гнездования. Так, пойма Малой Тарчи неоднократно подвергалась пожарам и, как результат, имеет большое число засохших, сломанных, сгоревших деревьев, пригодных для гнездостроения. Также эта территория активно заселялась дятлами, разрушенные дупла которых в дальнейшем стали использоваться серыми мухоловками.
Рис. 3. Биотопическое размещение гнезд серой мухоловки в пойме р. Белый Июс (июнь 2008 г.)
Серая мухоловка проявляет пластичность в выборе мест гнездования, хотя предпочтение отдает полуразрушенным дуплам - 34%, обломанным вершинам - 17% и расщепам сломанных деревьев - 14,9% (табл. 1). Но непременным условием для устройства гнезда должна быть широкая полость и некоторое укрытие [5].
Высота расположения гнезд над землей составляла от 0,4-5,5 м и в среднем равна 2,1 м (п=47). Основной субстрат - береза (70%).
Таблица 1
Вариации расположения гнезд серой мухоловки
Вид дерева Количество найденных гнезд (п=47)
В полуразрушенном дупле В трещине За отставшеей корой На пне к о т е в е к с; и в з а р В В расщепе сломанного дерева На вершине обломанного ствола В углублении ствола В гнезде дрозда На тонких ветвях В дупле Всего, шт., %
Береза 12 1 2 1 3 6 5 1 - - - 31 70,0
Ива 3 - - 1 - 1 3 3 - 1 1 13 27,7
Тополь 1 - - - 1 - - - 1 - - 3 6,3
Всего шт., % 16 34,0 1 2,1 2 4,3 2 4,3 4 8,5 7 14,9 8 17,0 4 8,5 1 2,1 1 2,1 1 2,1 47 100
Примечание: числитель - количество гнезд, знаменатель - %.
Гнездостроение и репродуктивные показатели
В сборе строительных материалов принимают участия оба партнера, но строит гнездо, главным образом, самка. При строительстве гнезда серая мухоловка использует стебли, листья и соцветия трав, чешуи и кусочки коры, растительные волокна, реже тонкие веточки деревьев и кустарников, одиночные перья и талломы лишайников, которые вплетает как в толщу, так и в наружные стенки гнезда. Лоток выстилает тонкими корешками злаков, мягкими травинками, конским волосом, пучками хлопка, пуховыми перьям птиц. Однако в некоторых гнездах выстилку лотка птицы могут не делать [7]. Несмотря на то, что снаружи гнездо сделано неровно и рыхло, оно довольно прочно держится даже в незначительных углублениях.
Основные параметры гнезд варьируют в широких пределах (табл. 2).
Таблица 2
Характеристика гнездовых сооружений серой мухоловки (п=47), мм
Параметр Гнезда hгнезда ^отка ^отка
Min 70,0 38,0 49,8 19,0
Max 100,0 75,0 76,0 51,0
Среднее 86,8 49,9 62,4 32,5
Размеры, форма и конструкция гнездового сооружения зависят от выбора птицами места его расположения. Так, мухоловки, гнездящиеся в полудуплах или за отставшей от ствола корой, вьют рыхлые гнезда, имеющие различную толщину стенок, уплощенную форму и неглубокий лоток. Такая небрежность при постройке может быть вызвана естественной защищенностью выбранной гнездовой ниши.
Иначе выглядит открытое гнездо, расположенное на тонких ветвях дерева (рис. 4). Оно имеет конусовидную форму, высокие и плотные боковые стенки одинаковой толщины, глубокий лоток (51 мм). Подобная конструкция позволяет выдерживать вес взрослой птицы и ее потомства. Глубокий лоток предохраняет яйца от выпадения во время раскачивания гнезда ветром, при передвижении по нему родителей.
Рис. 4. Гнездо серой мухоловки на тонких веточках ивы, пойма р. Черный Июс (17.06.2010 г.)
Кладка состоит из 4-6 яиц (п=47). В основном птицы откладывают 5 яиц (66,7%), реже 4 (21,2%) или 6 (12,1%). Окраска яиц грязновато-зеленая, светло-серая или бледно желтовато-зеленая с ржавчатыми пятнышками, иногда гуще, расположенными к одному концу. В пределах одной кладки интенсивность окраски может уменьшаться от первого отложенного яйца к последнему [6].
Возможны повторные кладки несмотря на то, что серая мухоловка относится к группе птиц, у которых случаев вторичного размножения после успешного воспитания первого выводка не наблюдалось [4].
Внутри кладки серой мухоловки варьируют размеры длины и диаметра яиц (табл. 3). Более широко изменяются параметры веса.
Таблица 3
Размеры и вес яиц из гнезд Muscicapa striata neumanni Poche (n=162)
Параметр L, мм D, мм M, г
Min 15,2 11,7 1,5
Max 20,7 14,9 2,7
Среднее 18,0 14,1 1,8
Фенология
Весенний прилет птиц начинается во второй половине мая. После брачных игр и образования пар птицы приступают к строительству гнезд. Начало гнездостроения зафиксировано 17 мая (табл. 4). Постройка гнезда занимает 2-3 дня [6]. Первые кладки зарегистрированы 21 мая. Откладка происходит ежедневно, по одному яйцу. Яйца насиживает только самка, а самец держится неподалеку и кормит самку [2]. Длительность инкубации 12-14 дней. Вылупление птенцов происходило в период с 9 июня по 3 июля. Птенцы появляются днем, в течение нескольких часов. Вылет птенцов из гнезда происходит на 13-17 сутки (с 23 июня по 24 июля).
Таблица 4
Фенология серой мухоловки
Фенология Май Июнь Июль
I II III IV V I II III IV V I II III IV V
Гнездостроение
Откладка яиц Инкубация яиц
Вылупление
Выкармливание птенцов Вылет птенцов
Выводы
1. Серая мухоловка гнездится в поймах рек, предпочитая лесные сообщества, чередующиеся с высокотравными открытыми пространствами.
2. Проявляет высокую пластичность при выборе как мест гнездования, так и типов деревьев-субстратов.
3. Растянутость сроков размножения вызвана неодновременностью включения отдельных пар в репродуктивный цикл, а также повторными кладками.
Литература
1. Баранов А.А. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения: дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.16. - Красноярск, 2007. - 628 с.
2. Дерим Е.Н. Наблюдения над гнездованием серой мухоловки (Muscicapa striata Pall.) // Науч. докл. высшей школы. - 1960. - №1. - С. 27-31.
3. Ким Т.А. К орнитофауне Кизир-Казырского междуречья // Учен. зап. - Красноярск: Изд-во КГПИ, 1961.
- Т.20. - Вып. 2. - С. 57-74.
4. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц (размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц европейской части СССР). - Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. - 281 с.
5. Михеев А.В. Определитель птичьих гнезд. - М.: Просвещение, 1975. - 171 с.
6. Новичков С.Г. Особенности гнездования серой мухоловки в Хакасии // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Красноярск: Изд-во КГУ, 2003. - Т.1. - С. 91-92.
7. Пекло А.М. Мухоловки фауны СССР. - Киев: Наук. думка, 1987. - 180 с.
8. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. - М.: Наука, 1988. - 309 с.
9. Сушкин П.П. Зоологические области Средней Сибири и ближайших частей нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1925. - Т. 34. -С. 7-86.
10. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - Т. 2. - 434 с.
11. Тугаринов А.Я., Бутурлин С.А. Материалы по птицам Енисейской губернии // Зап. Краснояр. подотдела Вост.-Сиб. отд-ния ИРГО по физ. географии. - Красноярск, 1911. - Т. 1. - Вып. 24. - 440 с.
12. Юдин К.А. Новое о распространи птиц в Средней Сибири // Докл. Академии наук СССР. - 1951. -
Т. LXXVI. - С. 949-952.
13. Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области. - Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1952. - 144 с.
УДК 574.587 О.А. Кузнецова
СУКЦЕССИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ ГЛУБОКОВОДНОГО КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
В статье рассмотрены этапы, характер формирования донных сообществ и основные факторы, определяющие стадии становления бентофауны глубоководного Красноярского водохранилища.
Ключевые слова: водохранилище, донные беспозвоночные, зообентос, видовая структура, Красноярское водохранилище.
O.A. Kuznetsova BOTTOM COMMUNITY SUCCESSION CHANGES IN DEEP-WATER KRASNOYARSK RESERVOIR
The phases, character of bottom community formation and the main factors that determine the stages of ben-thic fauna formation in deep-water Krasnoyarsk reservoir are considered in the article.
Key words: reservoir, bottom invertebrates, zoobenthos, species composition, Krasnoyarsk reservoir.
Введение
Исследование донных сообществ Красноярского водохранилища, созданного на горном участке Енисея, было начато в первый год (1967 г.) заполнения и продолжалось на протяжении более 40 лет. Наполнение водохранилища осуществлялось с 1967 по 1970 год. Красноярское водохранилище представляет собой глубоководный предгорный водоем комплексного использования, площадь которого при нормальном подпорном уровне 2000 км2, объем - 73,3 км3, протяженность около 390 км, средняя ширина 5 км (максимальная
- 15 км), средняя глубина 37 м (наибольшая - 105 м). На водохранилище выделены участки, приуроченные к разным ландшафтным зонам и имеющие неодинаковую антропогенную нагрузку: верховье, расположенное в восточной части Северо-Хакаской степи, принимает основную массу загрязненных промышленных сточных вод; средняя часть, занимающая лесостепное пространство Енисейско-Чулымской котловины, загрязняется стоками от населенных пунктов, с сельскохозяйственных угодий; низовье сжато Красноярским отрогом, загрязняется преимущественно водным транспортом [4]. До 1975 года исследования бентофауны водохранилища осуществлялись Красноярским отделением СибрыбНИИпроекта. С 1975 по 2007 год работы с донными сообществами проводились сотрудниками кафедры гидробиологии и ихтиологии (автором статьи с 1994 г.) Крас-