CC BY
57
вать их на пологих берегах водоёмов, где ликвидированы естественные обрывы.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1354: 4046-4059
Особенности гнездования птиц береговых обрывов и оврагов Приволжских венцов
А.В.Беляченко
Второе издание. Первая публикация в 2009*
Волжские береговые обрывы и овраги, подходящие к реке со склонов Приволжской возвышенности в южной части Красноармейского района, до настоящего времени являются одним из уникальных местообитаний птиц Саратовской области (Беляченко и др. 1996). Их важная роль в сохранении биоразнообразия стала особенно заметной в последние десятилетия, когда в связи с интенсивным строительством дач вдоль правого берега Волги прибрежные ландшафты оказались сильно повреждёнными на протяжении 45-50 км к югу от Саратова. Сложность геологического строения обрывов и склонов оврагов, сильная пересечённость рельефа и связанная с этим ограниченная доступность береговых местообитаний птиц для исследователя обусловливают необ -ходимость долгосрочного изучения орнитофауны и особенностей гнездования отдельных видов по типу мониторинга.
Сбор материала проводился в мае-июле 1996-2007 годов на правом берегу Волги между селом Ахмат Красноармейского района и южной границей Саратовской области; всего исследованиями было охвачено около 75 км береговой линии и 50 км склонов оврагов. Изучались видовой состав птиц, гнездящихся на обрывах и склонах оврагов; распределение гнёзд по ярусам осадочных пород, которыми сфор -мированы обрывы и склоны; типы размещения поселений колониальных птиц, а также распределение гнездовых нор внутри колоний.
Обилие птиц определялось традиционным методом на маршрутных учётах с нефиксированной шириной учётной полосы, которая ограничивалась с одной стороны береговым обрывом, а с другой - рекой; в овраге эта величина определялась шириной оврага. Для получения количественных данных с больших территорий или в труднодоступных местах, где обрыв подходит вплотную к реке, применялся также маршрутный учёт с гребной лодки, которая двигалась вдоль берега в 15 -20 м от него. Показателем обилия разных видов являлось количество особей на 1 км береговой линии; приводимые ниже средние многолетние данные по обилию рассчи -
* Беляченко А.В. 2009. Особенности гнездования птиц береговых обрывов и оврагов Приволжских венцов IIИзв. Саратов. ун-та (Сер. Хим. Биол. Экол.) 9, 1: 27-36.
таны на 75 км береговых обрывов. Стационарные наблюдения за гнездованием птиц проводились у сёл Кондаковка, Дубовка, Золотое, Нижняя Банновка и Бело-горский. Всего было учтено около 15000 особей 17 видов, обследовано 52 поселения колониальных птиц.
При описании колоний картировалось размещение жилых и нежилых нор и подсчитывалось их количество. Картирование осуществлялось по цифровым фотографиям колоний с применением программы GetRight 4.0, которая позволяет проводить масштабирование изображения и расчёт площадей и линейных параметров любых объектов. Всего было описано пространственное распределение 985 норок береговой ласточки и 1505 норок золотистой щурки.
Определялся тип размещения колоний на обрывах и нор в отдельных колониях. Известно, что распределение организмов может быть равномерным (единообразным, регулярным), случайным (пуассоновским) и пятнистым (агрегированным, конгрегационным) (Morisita 1959; Lloyd 1967; Дажо 1975). Для большинства видов животных и растений преимущественным является последний тип распределения. Простейшим индексом, выполняющим тестовую функцию, является отношение дисперсии распределения к его средней (Дажо 1975). Если это отношение равно 1, распределение соответствует пуассоновскому (случайному), если меньше 1, то организмы имеют тенденцию к регулярному распределению, если больше — имеется тенденция к образованию агрегаций. В случае выявления агрегированности распределения колоний или норок внутри них применялся измерительный индекс А.В.Смурова (1975), который может изменяться от нуля, когда пятнистость в распределении отсутствует (распределение случайно), до величины, близкой к 1 (при сильной агрегированности).
Береговые обрывы Волги к югу от Саратова имеют сложное строение, включают осадочные ярусы, формирующие раннемеловые, позд-немеловые, а кое -где и палеогеновые отложения (Милановский 1939). Геологические слои залегают с плавным понижением в южном на -правлении. Это определяет главную закономерность строения береговых обрывов: у Саратова они сложены более древними ярусами (бар-ремскими глинами и алевритами, аптскими песчаниками, альбскими алевритами и песчаниками; возраст от 125 до 98 млн лет), между Ах-матом и Белогорским преобладают сеноманские пески, туронские ме-лы и известняки, сантонские опоки и мергелистые глины (возраст от 97.5 до 83 млн лет), на границе Саратовской и Волгоградской областей и дальше на 15-20 км к югу в сложении обрывов основными породами становятся палеогеновые песчаники и опоки (возраст от 65 до 54.5 млн лет). По всему исследованному берегу за последние 30-5 тыс. лет интенсивно шли оползневые процессы, что на отдельных участках сильно изменило естественное чередование ярусов. Например, оползневые тела из палеогеновых опок или неогеновых глин протяжённостью от нескольких десятков до сотен метров могут полностью замещать на обрывах отложения сеномана, турона или сантона. Склоны оврагов, подходящих к берегу, как правило, сложены теми же осадочными породами, что и береговые обрывы. Однако чем больше протяжённость оврага и чем круче поднимается от берега его тальвег, тем более поздние яру-
сы обнажаются на склонах. Так, у самого берега склоны устья оврага могут быть сложены сеноманскими песками, в 300-400 м от берега на высоте 20-23 м над уровнем реки овраг пересекает уже известняки ту-рона, а его вершинная часть в 1 км от Волги на высоте 30-40 м обнажает отложения сантона или кампана.
По особенностям гнездования на обрывах исследованные виды птиц были разделены на несколько групп (Беляченко и др. 1998). Береговая ласточка Riparia riparia, золотистая щурка Merops apiaster, сизоворонка Coracias garrulus и зимородок Alcedo atthis самостоятельно выкапывают норки. Роющая деятельность первых трёх видов определяет гнездование на обрывах других птиц, использующих их норы. К таким видам относятся полевой воробей Passer montanus, обыкновенный скворец Sturnus vulgaris, галка Corvus monedula. Строят гнёзда на поверхности различных ярусов, располагают их на полках и уступах обрывов каменка-плешанка Oenanthe pleschanka, белая трясогузка Motacilla alba, перевозчик Actitis hypoleucos, ворон Corvus corax. К птицам, использующим чужие гнёзда и норы, а также гнездящимся в укрытиях (водомоинах, небольших пещерках, расщелинах) относятся: сизый голубь Columba livia, обыкновенная пустельга Falco tinnunculus, удод Upupa epops, розовый скворец Sturnus roseus, филин Bubo bubo, огарь Tadorna ferruginea. Приведём описания особенностей гнездования каж-дого исследованного вида в составе выделенных групп.
Береговая ласточка Riparia riparia. На обрывах и склонах оврагов этот вид доминирует. Для гнездования береговушка выбирает плот -ные сеноманские пески, изредка использует песчаники палеогена, есть отдельные наблюдения размещения норок в почвенном горизонте, лежащем над туронскими известняками. Размещение колоний очень неравномерное: крупных поселений (несколько сот пар) на исследованном участке берега всего три — у сёл Нижняя Банновка и Белогорское; между мелкими поселениями, включающими от 12 до 50-60 гнездящихся пар, нередко несколько километров незаселённых этим видом обрывов. Колонии встречаются как по берегам Волги, так и по склонам оврагов; крупные поселения размещены, как правило, на берегу, а мелкие — в устьях оврагов. Нередко колонии в оврагах удалены от берега на сотни метров.
Среднее многолетнее обилие вида в период гнездования составляет 50.7±0.82 особей на 1 км, однако в отдельные годы эта величина сильно меняется (в 1997 году, в период минимума численности — 24.6, в 2002, в период максимума — 73.7 ос./км). Изменение количественных показателей, видимо, носит циклический характер и связано как с образованием новых колоний, так и с расширением старых. Во время спада численности многие ранее существовавшие колонии остаются пустыми. Обилие птиц внутри колоний достигает 212-456 ос./км.
Маршрутные учёты на стационаре у Нижней Банновки показали, что колонии береговушек размещены агрегированно; коэффициент аг-регированности 0.64±0.03. По-видимому, это связано с тем, что птицы выбирают наиболее оптимальные условия гнездования. Отмечено, что сравнительно низкие берега или овраги, имеющие пологие склоны, а также участки, где норки часто разрушаются обвалами, остаются незаселёнными. Большинство колоний размещалось на обрывистом берегу Волги с мощным ярусом сеномана. Участки, где сеноманские пески уходят под воду, а берег сложен исключительно мелами турона или опоками сантона, заселяются другими видами птиц.
Внутри колоний расположение гнёзд было равномерным или агрегированным. Первые птицы, прилетающие на новое место обитания, выбирают самые удобные участки обрыва для постройки гнёзд, обр а-зуя центр колонии. Остальные птицы, прилетевшие сюда позже, размещают свои норы вокруг этого центра. Таким образом, наблюдается центробежное развитие колонии. Центр колонии оказывается заселён более плотно, чем периферические участки, так как по мере удаления от центра птицам сложнее найти подходящее место для норки. В таких колониях коэффициент агрегированности в разные годы изменялся от 0.58±0.03 до 0.76±0.08. Если участок, пригодный для обитания ласточек был невелик, норки располагались очень плотно и равномерно.
Первые береговушки прилетают на обрывы во второй декаде мая — зарегистрированные даты 9 мая 1997, 11 мая 2002, 12 мая 2007. К гнездованию приступают в конце мая, птенцы в норках появляются в последней декаде июня — начале июля. Массовый вылет птенцов из гнёзд происходит в начале августа.
Золотистая щурка Мвторв ар1авЬвг. Многочисленный вид, колонии которого пространственно связаны с сеноманскими песками; чаще всего птицы выбирают обрывы, где мощность сеноманского яруса составляет 5-12 м. Это позволяет размещать гнезда на безопасной высоте (3-4 м) от кромки берега. Верхняя часть обрыва на 1.5 -2 м также остаётся незаселённой. Такая особенность размещения норок делает их труднодоступными для хищников, среди которых самым активным оказался узорчатый полоз Е1арНв йюив, регулярно охотящийся за птенцами. В оврагах поселения щурок встречаются гораздо реже и не достигают больших размеров.
Среднее многолетнее обилие вида составляет 10.6±0.81 ос./км. В самых оптимальных местообитаниях щурки, расположенных ниже по течению в 5-8 км от Нижней Банновки, обилие птиц в отдельные годы поднималось до 90 ос./км (в среднем 62.8±0.76 ос./км). На остальных участках редкие небольшие поселения (10-16 особей) перемежаются незанятыми птицами обрывами протяжённостью в сотни метров. Щур -ки обладают выраженным гнездовым консерватизмом. Крупные коло-
нии существуют десятилетиями; на месте поселения, разрушенного об -валами, птицы вновь строят гнёзда. В таких колониях рядом с жилыми норками нередко можно наблюдать остатки старых гнездовых камер, которые обнажаются в результате обвала породы.
Закономерности размещения колоний щурок на берегу определяются чередованием сеноманских песков, мела турона и палеогеновых оползней. В районе стационара у Нижней Банновки на участке 8 км коэффициент агрегированности колоний в 1997 -2000 годах оказался достаточно высоким — 0.74±0.08. Птицы здесь тесно связаны с сеноман-скими песками и в других породах они норок не роют. Исследование размещения колоний только в гнездопригодных местообитаниях — на обрывах сеноманских песков, показало, что коэффициент агрегированности резко уменьшается и составляет 0.28±0.06; распределение приближается к равномерному. Птицы выбирают высокие обрывы, которые сложены достаточно рыхлыми песками и не заселяют плотные песчаные массивы, обнажившиеся в результате недавних обвалов. Внутри колоний норки распределены агрегированно (71% от всех обследованных поселений, коэффициент агрегированности 0.34±0.05) или случайно - 29%.
Щурки появляются над обрывами в первой декаде мая, приступают к гнездованию в период с 10 по 25 мая. Большинство пар выкармливает птенцов в первой половине июля, этот процесс продолжается до конца месяца. В это время уже появляются первые слётки; молодые птицы начинают кочевать крупными стаями с 10 августа.
Сизоворонка Coracias garrulus. Норы этого вида располагаются чаще всего по периферии колоний щурок (76% всех наблюдений), иногда сизоворонка гнездится одиночно (24%). Птицы предпочитают рыть норы в сеноманских песках; встречаются они в палеогеновых песчаниках, а на древних оползнях могут располагаться в рыхлых неогеновых отложениях, заполняющих русла меловых оврагов. Есть наблюдения гнездования сизоворонки в расщелинах известняков турона выше по течению от села Нижняя Банновка у оврага Пустой Меловой. Птицы могут использовать также почвенный горизонт, расположенный по верхней кромке обрыва. Некоторые пары строят норы на границе сено-мана и отложений турона, так что потолком норы и гнездовой камеры являются очень плотные известняковые породы. Видимо, это предохр а-няет нору от засыпания её песком и делает постройку весьма долговечной (по анализу фотографий берегового обрыва с одной и той же точки возраст отдельных нор может достигать 20 -25 лет). Заселяет сизоворонка крутые склоны оврагов близ их устья, но её распространение ограничивается протяжённостью сеноманского яруса, что составляет в разных оврагах от 50 до 350 м.
Среднее обилие сизоворонки за годы наблюдений невелико и со-
ставило 0.4± 0.10 ос./км, однако распределение вида по обрывам неравномерно, и на берегу между Нижней Банновкой и южной границей области встречаются участки, где оно в благоприятные годы достигает 11.3±0.68 ос./км. Таким образом, эта величина в береговых местообитаниях одна из самых высоких в области (Завьялов и др. 2007).
Данных о сроках весеннего прилёта первых птиц мало, видимо, это происходит в конце первой декады мая. Зафиксированные даты — 12 мая 1998 и 14 мая 2002, но в это время птицы уже чистили свои норы. Появляются сизоворонки скрытно и, несмотря на яркую окраску и круп -ные размеры, в первые дни на участках гнездования малозаметны. Взрослые птицы выкармливают птенцов в первой половине июля, первые слётки появлялись на берегу 16 июля 1998, 14 июля 2002, 12 июля 2006.
Зимородок Alcedo atthis. В отличие от предыдущих видов, добывающих пищу на больших территориях, для выбора места гнездования зимородку важно не только наличие подходящей для рытья породы на берегу водоёма, но и доступность обильного корма на небольшом расстоянии от гнездового участка. Такое сочетание условий встречается в исследованном районе достаточно редко. Некоторые крупные овраги в период паводка подтапливаются и в эти водоёмы заходит на нерест рыба; после спада воды водоём оказывается изолированным прибрежным валом от реки, и мальки рыб не могут его покинуть. Именно на берегах таких овражных водоёмов, занятых древесно -кустарниковой растительностью, гнездится зимородок. Норки птицы роют в сеноман-ском ярусе, в укрытиях под корнями прибрежных деревьев. В период выкармливания птенцов зимородок охотится почти всё светлое время суток. В безветренную погоду птица добывает мелкую рыбу над акваторией Волги, однако даже слабый ветер делает невозможной такую охоту, так как из-за поднимающихся волн зимородок перестаёт видеть под водой добычу. При ухудшении погоды успешная охота продолжается уже на гнездовом участке, в водоёме, который укрыт от ветра в овраге. На 15-километровом участке от Нижней Банновки до южной границы области гнездится 3-4 пары зимородков, причём за весь период наблюдения птицы сохраняли приверженность одним и тем же овра -гам. В оптимальных местообитаниях обилие составляет 1.1 ос./км. Особенности репродуктивного поведения зимородков не выявлены.
На местах гнездования птицы появляются в последней декаде апреля; достоверно известны три даты: 25 апреля 1999, 30 апреля 2002 -ниже села Нижняя Банновка, 27 апреля 2002 - у села Кондаковка. Замеченные птицы находились на присадах или летали над рекой. В одном из оврагов у пары есть вторая нора; в начале сезона размножения самка выводит птенцов в первой норе, во второй половине июня, ещё до вылета птенцов, она делает вторую кладку в другой норе.
Полевой воробей Passer montanus. Один из доминирующих видов обрывов, является постоянным обитателем колоний золотистых щурок, где занимает пустующие норки; в них гнездится около 78% популяции этого вида. Ещё 11% особей строят гнёзда в расщелинах мела турона или иных естественных укрытиях, 5% используют для гнездования норки береговой ласточки. Для сравнения укажем, что лишь 6% особей гнездятся в дуплах деревьев, растущих в устьях оврагов. На обрывах полевой воробей обнаружен в порядке убывания встречаемости в песках сеномана, песчаниках и опоках палеогена, известняках турона, глинах неогена, почвенном горизонте.
У большинства полевых воробьёв в исследованных местообитаниях за сезон размножения бывает два выводка: первый — в третьей декаде мая, второй — во второй половине июня. Эта особенность определяет колебания гнездовой плотности воробьёв на обрывах и их взаимоотношения с другими видами. Гнездиться воробьи начинают в третьей декаде апреля, чаще всего в период с 22 по 27 апреля. В это время норки на берегу ещё не заняты золотистыми щурками и воробьи не ис -пытывают недостатка в убежищах. Отмечено, что птицы предпочитают использовать прошлогодние норки щурок, размер летка которых составляет около 6-8 см; старые норы, где леток больше (8 -11 см), чаще остаются пустыми. Внутри колонии воробьи заселяют первыми те норки, в которых они уже гнездились в прошлом году и где сохранились их гнёзда из сухих злаков, перьев, шерсти и т.п. Другие птицы, занимающие норки позже, строят в них новые гнёзда.
Обилие полевого воробья в первых числах мая на обрывах сеноманских и туронских отложений между Белогорским и южной границей области составляло в 1997-2002 годах 52.7±1.03 ос./км. На обрывах из палеогеновых песчаников и опок, которые были обследованы 1 -3 мая 2002 в 8 км ниже по течению от урочища Сараны, эта величина оценена в 4.2±0.80 ос./км; на других участках берега обрывы, образованные оползнями из палеогеновых отложений, не были заселены полевыми воробьями.
Точные сроки начала второго гнездования определить затруднительно, так как у разных птиц они наступают не синхронно и растянуты во времени; по-видимому, вторые кладки появляются с начала июня, а насиживающих птиц можно встретить до конца этого месяца (например, гнездо с яйцами найдено у берегового обвала 30 июня 2006). В конце мая на сеноманских обрывах большинство норок занято гнездящимися щурками, и воробьи поселяются по периферии колонии. Так, во время стационарных наблюдений у сёл Дубовка и Нижняя Бан -новка было установлено, что воробьи чаще используют норки по нижней кромке колонии, где обрыв постепенно переходит в пологую осыпь, покрытую травянистой растительностью; нередко птицы устраивают
гнёзда, напротив, в верхней части колонии, в норках, отрытых в почвенном горизонте. Полевой воробей встречается также в одиночных норках, расположенных между колониями. Случаев прямой агрессии щурок по отношению к воробьям зафиксировано не было, однако в третьей декаде мая за период исследования было несколько наблюдений того, как щурки перед откладкой яиц очищали свои норки и выбрасывали из них остатки воробьиных гнёзд. В конце мая на берегу у кромки воды под колониями щурок неоднократно обнаруживались мёртвые птенцы воробья разного возраста. Вместе с тем каждый год щурки в колониях интенсивно стоят новые норки, обеспечивая постоянный прирост их количества на 7 -12%.
Плотность воробья на сеноманских обрывах на участке в 10 км ниже Пустого Мелового оврага в окрестностях Нижней Банновки в первых числах июля составляла 14.2±1.31 ос./км; в отложениях турона — 2.1±0.91 ос./км, сантонские мергели и опоки воробьями не заселяются. В первой половине августа молодые птицы собираются в большие стаи и постепенно откочёвывают с берега.
Обыкновенный скворец Sturnus vulgaris. Так же, как и полевой воробей, скворец тесно связан с поселениями золотистой щурки; населяет обрывы из сеноманских песков. Очень редко гнездится в нишах, образованных в туронском ярусе мощностью свыше 10 м; отмечены отдельные случаи гнездования в норках, расположенных в глинах не о-гена или почвенном горизонте. Такие участки в районе исследования отмечены ниже Пустого Мелового оврага и в 2.5 км ниже по течению от села Белогорское. Небольшая часть популяции (около 3% особей) гнездится в дуплах деревьев, растущих в устьях оврагов.
Из гнездящихся птиц скворцы прилетают на обрывы одними из пер -вых; самая ранняя дата - 23 марта 2004. В апреле в норках появляются яйца, выкармливание птенцов происходит в течение мая, вылет молодых начинается со второй половины мая и продолжается около месяца (взрослых птиц с кормом наблюдали 27 мая 1999, 2 июня 2002). Обилие скворцов на участке берега от Нижней Банновки до южной границы области оценивается в 25.3±0.87 ос./км, однако на отдельных участках, где колонии щурок располагаются одна за другой, эта величина повышается до 47.5±1.21 ос./км. Конкуренции скворцов и щурок за норки не наблюдалось. Когда у скворцов происходит массовый вылет птенцов, щурки только начинают откладывать яйца; кроме того, при дефиците норок в колонии щурки каждый год выкапывают новые.
Галка Corvus monedula. Эта птица связана с сеноманскими и ту-ронскими обрывами, где гнездится в старых норах сизоворонки или расширяет пустующие норки щурок. За всё время наблюдений зафиксировано три случая постройки гнезда открыто — на уступе туронского мела, возле Пустого Мелового оврага и ниже села Белогорское. Высо-
кое обилие галки отмечено в мае 1998-2002 годов на 5-километровом участке берега от Белогорского до южной границы области — 3.5±0.64 особей на 1 км. Небольшие поселения этих птиц (2-3 пары) наблюдаются по обрывам от Золотого до Белогорского, ещё две норы, занятые этим видом в 1994, 1998 и 2004 годах, обнаружены у села Дубовки. Сроки начала гнездования в береговых местообитаниях не установлены; на обрывах галка появляется во второй половине апреля (единственная регистрация — 28 апреля 1999). Молодые птицы покидают гнёзда во второй декаде июня.
Каменка-плешанка Oenanthepleschanka. Один из обычных видов береговых обрывов и оврагов. Встречается вдоль всего берега исследованного района. Излюбленные гнездовые местообитания плешанки — осыпи камней, геологическое происхождение которых большого значения не имеет. Важную роль играет также наличие присад (кустов, невысоких деревьев по склонам, крупных уступов берега), где птицы токуют или высматривают добычу — мелких насекомых. Такие условия складываются, во-первых, на оползнях палеогеновых опок, которые имеют протяжённость до нескольких сот метров, а во-вторых, на турон-ских обрывах, где происходят регулярные обвалы известняковых пород. Гнёзда располагаются среди камней, под нависающими плитами туронских известняков, упавших вниз с обрыва, по кромкам водотоков, сложенных обломочным опоковым материалом, в щелях между камнями. В оврагах плешанка также заселяет туронский ярус, где строит гнёзда в расщелинах или на небольших полках; гнездится также на осыпях меловых глыб.
Наивысшее обилие плешанки зафиксировано в мае 1998-2002 годов на участке берега ниже Белогоского — 7.6±0.87 ос./км; её гнездовые участки тесно связаны с небольшими осыпями палеогеновых опок или обвалами туронских известняков. Между сёлами Нижняя Банновка и Белогорское обилие ниже — около 3.5±0.43 ос./км, но выявленная сопряжённость с геологическими породами сохраняется. В крупных овра -гах обилие достигает 4.6±0.34 ос./км; такие значения являются одними из самых высоких в области.
Каменка-плешанка прилетает на обрывы в конце апреля (25 апреля 1999, 22 апреля 2001, 28 апреля 2004), к гнездованию приступает в начале мая (3 мая 2002 птицы интенсивно строили гнёзда и спаривались), слётки встречаются во второй половине июня.
Белая трясогузка Motacilla alba. Является обычным видом береговых обрывов, распространена повсеместно. Связи гнездования этой птицы с каким-либо геологическим ярусом не установлено. Среднее многолетнее обилие вида на всём протяжении исследованного берега составляет 5.2±0.66 ос./км. Гнездо располагает в самых разнообразных местах. Чаще всего оно находится между камнями или отдельными
глыбами туронского мела, среди опоки палеогена, под корнями прибрежных деревьев, в травянистой растительности на пологих береговых осыпях сеноманского песка под обрывами. Прилетает в конце марта - начале апреля. Гнёзда с полной кладкой яиц находили 23 апреля 2000, 25 апреля 2006, спаривающихся птиц наблюдали 30 апреля 2001, 1 мая 2002. Молодые встречаются в третьей декаде мая — начале июня. Некоторые пары выводят птенцов вторично.
Перевозчик Actitis hypoleucos. Непосредственно с береговыми обрывами не связан; гнездится по пологим днищам выходящих к Волге оврагов. Гнездо располагает на задернованных сеноманских песках под пологом деревьев или кустарников. Далее 10-15 м от берега вглубь оврага не проникает. Точных учётных данных нет, в среднем в гнездовой период одна пара встречается на 3-5 км береговой линии. Кормится по всему берегу на прибрежной гальке и песчаных пляжах. Данные по срокам прилёта и гнездования отсутствуют, но, вероятно, они не сильно отличаются от средних по региону (Завьялов и др. 2007).
Ворон Corvus corax. На обрывах очень редок. На 75-километровом участке за всё время наблюдения обнаружено два гнезда, одно из которых использовалось несколько лет. Первое гнездо построено из толстых веток на полке туронского обрыва, на высоте около 10 м и в 2 м от верхней кромки; второе сделано из веток и сухих корней на отвесном палеогеновом обрыве высотой 12 м и расположено в 7 м от поверхности воды. Слётков ворона наблюдали в конце мая 2002 и 2004 годов.
Сизый голубь Columba livia. Редкий, местами обычный вид береговых обрывов. Гнездование связано с сеноманским и туронским ярусами, редко населяет палеоген. Сантон сизыми голубями не заселяется. Гнездится группами в несколько пар, иногда одиночно. Численность повышается у населённых пунктов (сёла Дубовка, Золотое, Нижняя Банновка, Белогорское), однако известны удалённые от них на 5-7 км поселения. Участки с наибольшим обилием расположены ниже Бело-горского (5.7±1.12 ос./км в мае 2000-2002 годов), выше Нижней Банновки до Пустого Мелового оврага (4.3±0.91 ос./км в мае 2002 и 2003 годов). Гнёзда голуби размещают в пустующих норах сизоворонки в сеномане и палеогене; в расщелинах, нишах и на полках известняков турона. В оврагах не гнездятся. В сезоне размножения у голубей на обрывах две кладки; заметных пиков гнездовой активности не выявлено, в одно и то же время можно встретить гнёзда с яйцами и большими птенцами. В каждом отдельном местообитании наибольшее число пар гнездится в мае; численность гнездящихся пар убывает к июлю. Слётков можно встретить в июне -июле. Вылетев из гнёзд, молодые скоро покидают обрывы и перемещаются к населённым пунктам.
Обыкновенная пустельга Falco tinnunculus. По обрывам распространена повсеместно и является обычным видом. Установлено пред-
почтение туронского яруса для гнездования, но в подходящих гнездовых условиях может встречаться и на любых других породах, распространённых на обрывах: песках сеномана, мергелях и опоках сантона, опоках и глинах палеогена, глинах неогена. Так, гнездится в старых норах сизоворонки в сеномане, палеогене или неогене; использует ниши и расщелины, образованные в мощном ярусе турона; размещает кладку среди мелких обломков опоки на небольших уступах сантона. Несколько лет пустельга выводила птенцов в старом гнезде во рона. Численность меняется по годам; в наиболее благоприятные периоды (май 2000 и 2002 годов) от Пустого Мелового оврага до южной границы области (около 17 км берега) было зарегистрировано 7 гнездовых пар. В другие годы на этом участке размножалось 3-4 пары. Обладает выраженным гнездовым консерватизмом: на стационаре у Нижней Бан-новки в норе сизоворонки пара пустельги гнездилась в 1997 -1999 годах, а затем другая пара - в 2002-2007 годах. Выше Нижней Банновки меняется строение обрывов и численность вида падает: до Золотого известно гнездование 2 пар (июнь 2003), далее до Дубовки зарегистрирована только 1 пара (июль 2006), ещё выше по течению этот сокол на берегах не гнездится, предпочитая занимать гнёзда сорок Pica pica или серых ворон Corvus cornix в небольших участках леса по оврагам вдали от берега (овраг Студенка, июнь 2005).
В район Приволжских венцов пустельга прилетает во второй декаде апреля, но держится над открытыми участками степей и перелесками по Волго-Донскому водоразделу, к Волге не спускается. Гнездиться на обрывах хищник начинает в первой половине мая (спаривание птиц наблюдалось 3 мая 2000, 2 мая 2002, 1 мая 2006), полные кладки, вероятно, появляются к 15-18 мая. Слётки встречаются в третьей декаде июня (23 июня 2001, 24 июня 2003, 20 июня 2006), докармливание птенцов продолжается 1.5-2 недели.
Удод Upupa epops. Обычен в районе исследования, но на обрывах гнездится очень редко. За время наблюдений гнёзда удодов в береговых местообитаниях были найдены дважды: 25 мая 1997 в устье оврага в старой норе сизоворонки, вырытой в почвенном горизонте (неполная кладка из 3 яиц), и 24 июня 2003 в прикорневой нише небольшого дубка, растущего на обрывистом берегу (взрослые кормили птенцов, количество и возраст которых определить не удалось).
Розовый скворец Sturnus roseus. Распространение по обрывам локальное, гнездится крупными колониями, нерегулярно. За время наблюдений было зарегистрировано два случая массового гнездования этого вида (15 июля 2000 и 10 июля 2002) на туронском обрыве возле села Нижняя Банновка. Высота обрыва от 25 до 50 м: внизу у реки се-номанские пески (10-12 м), мел турона (12-21 м), затем сантон (3-8 м). Розовые скворцы гнездились на обрыве в составе смешанных колоний:
кроме них здесь гнездились золотистые щурки, обыкновенные скворцы, полевые воробьи, сизоворонки. Для гнездования использовали рас -щелины и ниши туронского яруса, незначительная часть пар поселялась в норках щурок в сеномане. Численность розовых скворцов со-ставляля в 2000 и 2002 годах несколько сот особей; взрослые птицы интенсивно летали над полем люцерны и залежами до 2 км от берега в поисках прямокрылых насекомых, которыми выкармливали птенцов. Множество розовых скворцов можно было видеть на присадах: проводах, столбах, отдельно стоящих деревьях и кустах.
В июле 2000 года, через несколько дней после наблюдения, на Волге поднялся сильный ночной шторм и произошёл гигантский обвал берега, унёсший вниз около 70-80 м кромки обрыва вместе с дорогой, идущей в 10 м вдоль берега. Гнездовья розовых скворцов погибли, а оставшиеся в живых птицы покинули это местообитание. На следующий год обрыв пустовал, ещё через год розовые скворцы вновь здесь загнездились, но уже несколькими небольшими, близко расположенными друг к другу колониями. Осенью 2002 года произошли ещё два обвала, что привело к изменению структуры обрыва: исчезли нависающие глыбы трещиноватых, рыхлых известняков турона, где гнездились скворцы; стали преобладать гладкие и твёрдые монолиты мела. В последующие пять лет этот участок птицами для гнездования не использовался.
Большие стаи розовых скворцов наблюдались над территорией Приволжских венцов в конце мая — начале июня 2000 и 2002 годов; птицы двигались в северном направлении.
Филин Bubo bubo. Этот вид в исследованном районе редок; непосредственно на береговых обрывах не гнездится, по склонам оврагов за время наблюдения было найдено два гнезда. Одно из них (22 июня 1996) размещалось в овраге в 7 км ниже Нижней Банновки у горы Скоробогатова, на пологой осыпи сеноманских песков в основании мелового обрыва высотой около 4 м. Гнездо представляло собой утоптанную площадку без подстилки, сверху прикрытое нависающей глыбой мела, а с боков замаскированное сухими прошлогодними стеблями травы. В гнезде находился один пуховой птенец возрастом около трёх недель. Второе гнездо (6 июня 2002) обнаружено в овраге Сараны в 2 км от Волги, на территории КОТР «Утёс Степана Разина» (Земляной, Мосейкин 2000). Оно находилось на склоне палеогеновых опок, перекрытых суглинком, в прикорневой нише осокоря; в гнезде было два взрослых птенца. Имеются данные о размещении филина в после -гнездовой период. Так, в июне -июле 1994 года хищник держался в Можжевеловом овраге ниже Нижней Банновки. В июле 1996 года у ранее описанного гнезда находилась пара птиц, а в 5 км ниже в другом овраге постоянно наблюдалась ещё одна взрослая птица. В 2004-
2005 годах филин в дневное время регулярно встречался в овражно -балочных местообитаниях севернее и южнее горы Скоробогатова; здесь же 11 июля 2007 была найдена мёртвая птица, чучело которой находится в Зоологическом музее Саратовского университета.
Огарь Tadornaferruginea. Гнездится на береговых обрывах и склонах оврагов повсеместно, но везде редок. Предпочитает туронские отложения; однако при наличии подходящих убежищ для гнезда геологическое строение обрывов на размещение птиц влияния не оказывает. Гнездо делает в естественных укрытиях: водомоинах, нишах, полостях пород. Так, 12 мая 1999 постройка была обнаружена в высохшем русле ручейка, на границе почвенного горизонта и мела турона; 2 мая 2002 — на туронском обрыве высотой 15-18 м, в нише на месте выпавшей глыбы мела; 16 июня 2005 — на туронском обрыве высотой 21 м над уровнем реки. Есть наблюдения о гнездовании утки в старой норе сурка Marmota bobak, расположенной на склоне оврага в сантонских опоках, в 3.5 км выше по течению от села Белогорское; после откладки 3 яиц гнездо было оставлено.
В районе исследования имеется два участка берега - от Трубино до Нижней Банновки и от Белогорского до южной границы области, где численность огарей наибольшая. В 1999-2002 годах показатели обилия гнездящихся птиц составили 0.4±0.04 ос./км на первом участке и 0.6± 0.07 ос./км — на втором.
На берега Волги огарь прилетает в конце марта - начале апреля, но отличить пролётных особей от остающихся на гнездование затруднительно. Токующих огарей наблюдали с 23 апреля по 6 мая; уже в начале мая встречаются первые гнёзда с неполными кладками. Птенцы вылупляются в конце мая — начале июня. Выводки короткое время держатся на мелководье вдоль правого берега, среди зарослей водной растительности, по водоёмам в устьях оврагов. В конце июля молодые поднимаются на крыло.
Таким образом, размещение гнёзд разных видов птиц по осадочным ярусам береговых обрывов и склонов оврагов определяется как гнездовыми видоспецифичными предпочтениями птиц, так и физическими свойствами пород каждого яруса. Основу большинства береговых поселений закладывают виды-склерофилы: золотистые щурки, береговые ласточки, отчасти сизоворонки; эти виды связаны с песками сеноманского яруса. Наиболее разнообразные сообщества птиц складываются на берегах и в оврагах, где имеется сочетание осадочных пород с различными физическими свойствами: рыхлые пески сеномана, твёрдые мелы турона, твёрдые, но легко крошащиеся опоки и мергели сантона. Береговые оползни из палеогеновых пород заселены небольшим количеством эвритопных видов с невысокой плотностью. Оптимальные условия для птиц, гнездящихся на обрывах, складываются
на участке берега протяжённостью 22 км от Пустого Мелового оврага у села Нижняя Банновка до южной границы Саратовской области.
Литература
Беляченко А.В., Пискунов В.В., Сонин К.А. и др. 1998. Структура сообществ позвоночных животных в биогеоценозах и их экотонных зонах на Приволжских венцах юга Саратовской области // Вопросы биоценологии: Сб. науч. тр. Саратов: 3-14. Беляченко А.В., Подольский А.Л., Пискунов В.В. 1996. Позвоночные животные меловых обрывов р. Волги и склонов Приволжских венцов на юге Саратовской области // Проблемы изучения биосферы: Тез. докл. Всерос. науч. конф. Саратов: 52-53. Дажо Р. 1975. Основы экологии. М.: 1-415с.
Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г. и др. 2007. Птицы севера Нижнего
Поволжья: В 5 кн. Кн. III. Состав орнитофауны. Саратов. Земляной В.Л., Мосейкин В.Н. 2000. Утёс Степана Разина // Ключевые орнитологические территории России. Т.1. Ключевые орнитологические территории международного значения Европейской России. М.: 462-463. Милановский Е.В. 1939. Очерк геологии Среднего и Нижнего Поволжья. М.: 195-199. Смуров А.В. 1975. Новый тип статистического распределения и его применение в экологических исследованиях // Зоол. журн. 54, 2: 283-289. Lloyd M. 1967. Mean crowding // J. Animal Ecol. 36: 1-30.
Morisita M. 1959. Measurement the dispersion of individuals and analysis of the distributional patterns // Mem. Fac. Sci. Kynshu Univ. Ser.E. 2: 215-235.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1354: 4059
Краснозобая казарка Rufibrenta ruficollis в окрестностях Ханты-Мансийска
Ю.И.Гордеев
Второе издание. Первая публикация в 1976*
В окрестностях Ханты-Мансийска, по наблюдениям 1960-1971 годов, весенний пролёт краснозобых казарок Rufibrenta ruficollis отмечался в середине мая. Стаи чаще летят на высоте 150-200 м. Обратный пролёт казарок на юг начинается в первой декаде сентября и продолжается до начала октября. Во время осеннего пролёта так же, как и весеннего, птицы придерживаются долин рек Оби и Иртыша, где они останавливаются отдыхать на песчаных отмелях.
* Гордеев Ю.И. 1976. Краткие сообщения о краснозобой казарке II Тр. Окского заповедника 13: 56. Рус. орнитол. журн. 2016. Том 25. Экспресс-выпуск № 1354
4059
