CC BY
41
УДК 597-111:597.442
О. В. Ложниченко, В. П. Загрийчук, А. В. Кучкова, П. В. Мясцова
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ МЕЗОНЕФРОСА РУССКОГО ОСЕТРА ПРИ ГОРМОНАЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ
Введение
Для осетровых характерен длительный период индифферентного (т. е. неопределенного) состояния половых желез: от 4-6 месяцев у стерляди до 36 месяцев у белуги, что рассматривается как одно из видовых приспособлений, характеризующих пластичность их воспроизводительной системы. В течение индифферентного периода проходят закладка и формирование гонад (половых желез) и связанные с этим изменения как в строении органа, так и самих половых клеток [1].
Материал и методы исследований
Исследования проводились в Астраханском государственном техническом университете на кафедре гидробиологии и общей экологии в течение 2007-2009 гг. Объектом исследования служили личинки и мальки русского осетра (Acipenser guldenstadtii Brandt), полученные заводским методом выращивания. Для решения поставленных задач и выявления влияния гормональных препаратов, подмешанных в корм, на особенности гамето- и гонадогенеза была проведена серия экспериментов. Материал обрабатывали методами классической гистологии [2]. Для изучения строения органов и тканей парафиновые блоки нарезали на стандартном микротоме сагиттально. Серии срезов толщиной 5-6 микрон окрашивали гематоксилин-эозином.
Результаты исследований и их обсуждение
Морфологические особенности мезонефроса и первичных половых клеток у русского осетра через 10 и 20 дней эксперимента
В мезонефросе русского осетра контрольной группы почечные тельца имели приблизительно одинаковые размеры. Капиллярные клубочки располагались в центральной части капсул Шумлянского - Боумена и занимали основной объем мезонефральных телец. В клубочках насчитывалось от 59 до 89 клеток. У осетра в возрасте 20 дней активного питания встречались также почечные тельца, в которых капиллярные клубочки занимали всю полость мочевого пространства. Имело место явление гипертрофии сосудистых клубочков, которые, за счет пролиферации клеток мезангия и эндотелия, значительно увеличивались в размерах. Гипертрофия клубочков сопровождалась набуханием клеток. Явление гипертрофии сосудистых клубочков имело место у 7-10 % всех изученных телец. Встречались почечные тельца, примыкающие друг к другу стенками капсул. Сосудистые клубочки в таких тельцах занимали периферическое положение. С одной стороны они примыкали к стенке капсулы, с другой были окружены мочевым пространством в виде полумесяца.
Иногда в мезонефросе встречались также почечные тельца, в которых сосудистые клубочки имели дольчатое строение. Клубочек мог состоять из 2-3 долек. В почках имелись также атрофированные мелкие почечные тельца вытянутой эллипсоидной формы.
Капиллярные клубочки в этих тельцах имели небольшие размеры. Атрофия сосудистых клубочков в почечных тельцах у осетра встречалась нечасто - у 10-15 % мезонефральных телец. Наружный париетальный листок почечных капсул всех мезонефральных телец состоял из однослойного плоского эпителия.
Таким образом, у русского осетра в возрасте 20 дней в мезонефральных тельцах наблюдались некоторые морфофункциональные изменения. Отмечалась атрофия почечных клубочков и мезо-нефральных телец и гипертрофия (разрастание) клубочков. Наличие в капсулах мезонефральных телец содержимого фибриллярно-гранулярной консистенции являлось нехарактерным проявлением функциональной активности. По всей видимости, это содержимое - белковой природы.
От почечных телец отходили канальцы 1-го типа, которые, в свою очередь, переходили в канальцы 2-го типа. Основная площадь канальцев приходилась на кубический эпителий. Следует особо отметить, что в просветах проксимальных сегментов мезонефронов (канальцев 2-го
типа) у исследуемых рыб встречались белковые массы. В некоторых канальцах белковые массы заполняли полость просвета полностью, в других - частично. Просветы канальцев 3-го типа были чистыми. Размеры дистальных канальцев существенно увеличились.
Таким образом, исследования структурно-функциональных особенностей мезонефронов у осетра в возрасте 20 дней активного питания показали, что проксимальный сегмент являлся главным элементом, обеспечивающим путем реабсорбции и секреции оптимизацию состава ме-зонефральной мочи. Интересно, что в этом возрасте значительных изменений в размерах, строении и топографии первичных половых клеток не выявлено. Количество половых клеток увеличилось до 26 в пределах серии. Располагались первичные половые клетки преимущественно в верхней 1/3 латеральной части мезонефроса - 64,3 %, среди массы межканальцевой ткани. Следует отметить, что в этих частях почки структурные части мезонефронов располагались реже, чем в других частях. Диаметр первичных половых клеток колебался незначительно и был в пределах 26,3 ± 1,06 мкм. Первичные половые клетки, помимо крупных размеров, отличаются еще и четкими границами ядра и большим количеством цитоплазмы. Ядерно-плазменное соотношение по сравнению с соматическими клетками у них выражено в пользу цитоплазмы. Первичные половые клетки чаще всего имели овальную форму, их ядра - округлой формы, располагаются чаще всего ближе к периферии. Ядра первичных половых клеток в процессе развития могут иметь различную конфигурацию - от полиморфной до округлой. В их цитоплазме можно видеть одно или несколько «околоядерных телец». Кроме того, в ядрах, как правило, имелось по 1-2 крупных (до 4 мкм) ядрышка.
В вентральной части мезонефроса количество первичных половых клеток заметно увеличилось - 24,6 %, в дорсальной было равно 12,0 %, в медиальной - 0,9 %.
Межканальцевая ткань в мезонефросе была расположена неравномерно - наименьшее ее количество было в средней части мезонефроса, тогда как в латеральной, дорсальной и медиальной частях отмечались значительные пространства, занятые межканальцевой тканью. Именно в этих местах и локализовались первичные половые клетки - 47,8 %.
Вблизи почечных телец отмечено 22,0 % первичных половых клеток, тогда как рядом с почечными тельцами количество первичных половых клеток заметно сократилось: около канальцев 2-го и 3-го типа - 9,8 %, 1-го типа - 6,3 % и 4,3 % рядом с канальцами 4-го типа.
Таким образом, у русского осетра в возрасте 20 дней активного питания наблюдается индифферентный период развития половых желез в первой - прегонадной стадии.
Особенности мезонефроса и первичных половых клеток особей русского осетра, питавшихся в течение 10 суток кормам с гормональными добавками
Изучение взаимодействия организма с факторами внешней среды, общих и частичных механизмов приспособительной деятельности, а также организации простых и сложных форм поведения как компонента стрессорного ответа особи остается одним из приоритетных направлений современной эндокринологии. Стресс, или введение экзогенных гормонов в раннем онтогенезе, вызывает изменение рецепторного связывания кортикостероидных гормонов в мозге и сопровождается снижением чувствительности гипофизарно-адренокортикальной системы к сигналу обратной связи и изменением стрессорного ответа (поведенческого, гормонального) [1].
Так, анализ гистологических препаратов особей русского осетра, содержавшихся в течение 10 дней с использованием кормов с гормональными добавками в исследуемых концентрациях, показал, что в структуре мезонефроса произошли морфологические изменения. Основными патологическими изменениями гистоструктуры почки явилась гипертрофия эпителиоцитов почечных канальцев. У ряда почечных канальцев (14,6 % при концентрации гормона 0,1 мг/кг и 10,2 % при концентрации 0,001 мг/кг) имелись гипертрофированные клетки эпителия, некоторые эпителиоциты в своей цитоплазме содержали жировые включения. В результате этого ядро клеток сместилось к периферии клетки. Часть почечных канальцев имела безъядерные клетки (14,2 % в первой группе, 9,6 % - во второй). У части почечных канальцев наблюдалось отслоение клеток эпителия от базальной мембраны (16,7 и 12,3 % соответственно). В результате отека просвет канальца сужался, у части канальцев клетки эпителия были настолько увеличены, что просвета канальца практически не было. Для почечных телец была характерна разноразмер-ность, в мочевом пространстве 11,3 % телец имелись пенистые включения - возможно белковые
массы. В 7,6 % случаев в межканальцевой ткани мезонефроса имелись мелкие кровоизлияния. Встречались почечные тельца как нормального диаметра, так и небольшого. В некоторых почечных тельцах мочевая полость была заполнена пенистым содержимым, предположительно белком, в ряде почечных телец просветы были чистыми.
Таким образом, у особей русского осетра, содержавшихся в течение 10 суток на корме с гормональными добавками, начались деструктивные процессы: атрофия мезонефральных телец и клубочков; разрастание сосудистых клубочков и заполнение ими всей полости мочевой капсулы; отек почечных канальцев, гипертрофия эпителия канальцев. Этот процесс происходил за счет набухания клеток и пролиферации мезангия и клеток эндотелия. В мочевых пространствах некоторых телец встречалось содержимое гранулярно-фибриллярной консистенции, возможно белковой природы. Эти морфофункциональные изменения являлись неспецифическими для нормальной структуры мезонефроса, что свидетельствовало о нарушении в функционировании фильтрационного аппарата почек.
Однако такие нарушения встречались нечасто. Кроме того, следует отметить, что применение тестостерона в разных концентрациях оказало практически одинаковый токсический эффект на гистоструктуру мезонефроса.
Исследования развивающихся первичных половых клеток у русского осетра через 10 дней эксперимента выявили значительное увеличение количества первичных половых клеток. Их количество увеличилось в полтора раза и составило 35 штук в первой группе и 41 - во второй. Единично расположенные первичные половые клетки отмечались нечасто, чаще всего они образовывали группы по 5-7 клеток.
Топографический анализ выявил, что чаще всего первичные половые клетки располагались в средней части мезонефроса в его верхней 1/3 латеральной части - 73,4 %. В дорсальной и вентральной частях количество клеток было меньше, чем у осетра из контрольной группы -11,6 и 7,2 % соответственно.
Медиальная часть мезонефроса представлялась более интересной. В этой части мезонефроса количество первичных половых клеток увеличилось в 8 раз. Первичные половые клетки располагались в этой части мезонефроса исключительно поодиночке. Часть первичных половых клеток располагалась в своеобразных небольших валиках из герментативного эпителия, несколько обособленных от межканальцевой ткани мезонефроса
Таким образом, у русского осетра исследуемые концентрации гормона вызвали патологические изменения гистоструктуры мезонефронов, но незначительно ускорили процесс формирования первичных половых клеток, увеличили их количество и топографию. Кроме того, действие гормона, возможно, привело к формированию зачатков полового валика медиальной части мезонефроса.
Особенности мезонефроса и первичных половых клеток особей русского осетра, питавшихся в течение 20 суток кормам с гормональными добавками
Контрольная группа. Мезонефральные тельца у осетра состояли из почечных капсул и сосудистых клубочков. Сосудистые клубочки были образованы компактно упакованными капиллярными петлями и были покрыты висцеральным эпителием. Клубочки капилляров были окружены мочевым пространством, которое отграничивалось от стромы органа однослойным плоским париетальным эпителием. Мезонефральные тельца широко варьировали по форме. Встречались сильно вытянутые к полюсам тельца эллипсоидной формы, а также округлые тельца, обнаруживались скопления мезонефральных телец, которые соприкасались друг с другом сосудистыми полюсами и стенками капсул. При этом форма телец сильно деформировалась. Практически все почечные тельца были округлой формы или слегка вытянутой к полюсам. Почечные тельца варьировали не только по форме, но и по размерам. В капиллярных клубочках количество клеток варьировало от 114 до 189.
Таким образом, в мезонефросе русского осетра почечные тельца широко варьировали по форме и размерам. Основной объем почечных капсул занимали сосудистые клубочки. Все мезонефральные тельца были покрыты однослойным плоским париетальным эпителием.
Еще одной важной особенностью гистоморфологии туловищной почки являлось расположение капиллярных клубочков в полости мезонефральных капсул, а также вариабельность их размеров.
В почках у большинства телец сосудистые клубочки располагались на периферии почечных капсул. При этом мочевое пространство окружало клубочки в виде полумесяца. Нередко встречались мезонефральные тельца, в которых сосудистые клубочки были гипертрофированными и занимали практически весь объем почечных капсул - до 75 %. Гипертрофия почечных клубочков сопровождалась набуханием клеток, гиперклеточностью и отложением фибрина в капиллярных петлях. Гиперклеточность была обусловлена пролиферацией клеток мезангия и эндотелия. Количество клеток в гипертрофированных клубочках, по сравнению с нормальными, было значительно больше - от 144 до 215. В таких почечных тельцах мочевое пространство окружало сосудистые клубочки в виде тонкого ободка или полумесяца. Гипертрофия капиллярных клубочков наблюдалась у 5 % всех исследованных почечных телец.
В почках иногда встречались также очень мелкие тельца округлой или слегка вытянутой формы с центрально расположенными атрофированными сосудистыми клубочками. В редких случаях такие тельца располагались группами, плотно примыкая друг к другу стенками почечных капсул.
Основной объем телец занимало мочевое пространство. На долю сосудистых клубочков приходилось лишь 35,28 % площади телец. В атрофированных сосудистых клубочках насчитывалось от 63 до 74 клеток. Мочевые пространства были чистыми.
Явление атрофии почечных телец и сосудистых клубочков наблюдалось у 10 % всех изученных телец. Причиной атрофии почечных телец и сосудистых клубочков, возможно, было повышение давления в клубочках из-за повреждения канальцевой части мезонефронов либо в ответ на воздействие добавок корма.
Такая гистологическая картина туловищных почек у русского осетра свидетельствовала о функциональных отклонениях в работе фильтрационного аппарата.
Помимо морфофункциональных нарушений в почечных тельцах, встречались также неспецифические изменения в канальцевой части мезонефронов и в межканальцевой ткани.
Канальцы 1-го типа в виде «перешейков» отходили от почечных телец, продолжаясь далее в канальцы 2-го типа. Основная площадь канальцев приходилась на долю кубического эпителия, выстилавшего стенку канальцев. На долю просветов приходилось 18 % общей площади канальцев. Канальцы 1-го типа соединяли почечные тельца с канальцевой частью мезонефро-нов. Они были выстланы кубическим эпителием.
Канальцы 1-го типа продолжались в канальцы 2-го типа, где происходила реабсорбция компонентов первичной мочи. Проксимальные канальцы в мезонефросе мальков были выстланы однослойным призматическим эпителием, причем количество белковых масс было различным.
Проксимальные канальцы были выстланы однослойным призматическим эпителием, на долю которого приходилось 70,11 % площади канальцев. Просветы большинства канальцев 2-го типа были пустыми. Лишь в некоторых из них были заметны следы в виде небольших скоплений белковых масс. У мальков в мезонефросе встречались проксимальные канальцы, в которых отмечался некроз участков стенки. При этом нарушалась структура всего канальца.
Возможно, что изменения неспецифического характера, затронувшие проксимальные отделы мезонефронов в почках мальков, явились причиной нарушений в фильтрационном аппарате почечных телец.
Канальцы 2-го типа, совершая изгиб, продолжались в канальцы 3-го типа. Дистальные канальцы в почках мальков были уже, чем проксимальные канальцы. Их стенка была образована однослойным кубическим эпителием. Основная площадь канальцев 3-го типа приходилась на долю эпителия. Просветы канальцев были пустыми.
Дистальные канальцы продолжались в канальцы 4-го типа, которые, в свою очередь, впадали в вольфов проток. Эти канальцы были выстланы кубическим эпителием.
В мезонефросе мальков канальцы 4-го типа были достаточно широкими. Канальцы 4-го типа впадали в вольфовы протоки, которые имели широкие просветы. Ширина просветов составила 92,4 мкм. Вольфовы протоки были выстланы кубическим эпителием, высота которого составила 13,2 мкм.
В межканальцевой ткани почек обнаружены нарушения кровообращения в виде мелких и достаточно крупных кровоизлияний. В почках русского осетра были отмечены единичные случаи кровоизлияний в межканальцевую ткань, на срезах мезонефроса были отчетливо видны
клетки крови. Наряду с мелкими встречались достаточно крупные кровоизлияния (радиус -до 65 мкм). В почках были отмечены также желтые островки гемосидерина в межканальцевой ткани. Гемосидерин образовывался в процессе разрушения эритроцитов, поэтому можно говорить о длительности сроков возникновения кровоизлияний. Наличие кровоизлияний в межка-нальцевой ткани почек мальков свидетельствовало о нарушениях кровообращения в мезонефросе. Возможно, эти кровоизлияния являлись выражением адаптационного приспособления мальков к сложившимся условиям жизни.
Наряду с множеством кровоизлияний достаточно крупных размеров в почках встречались локальные участки некрозов межканальцевой ткани. Возможно, в этот период жизни почки испытывали повышенную функциональную нагрузку, с которой не справлялись в силу сложившихся особенностей существования.
У русского осетра мезонефрос был полностью сформированным органом, структурнофункциональными единицами которого являлись мезонефроны, окруженные межканальцевой тканью.
Морфофункциональными особенностями мезонефроса в этот период являлись нарушения в фильтрационной части нефронов в виде атрофии капиллярных клубочков и самих телец, а также гипертрофии клубочков и разрастания мезангия. Все это сопровождалось изменением нормальной структуры почечных телец и выделением в полости мочевых капсул белковых масс.
Неспецифические морфофункциональные нарушения затронули и канальцевую часть мезонефронов. В просветах проксимальных канальцев встречался белок. Просветы проксимальных канальцев были пустыми. Лишь в некоторых из них встречались небольшие скопления белка. В канальцах 2-го типа встречался также кариолизис и некроз участков стенки канальцев. В межканальцевой ткани были видны кровоизлияния и участки некрозов.
Все эти изменения неспецифического характера носили, возможно, адаптационный характер, т. к. выделительный орган рыб приспосабливался к окружающим условиям существования, оптимизируя свою функциональную активность.
У осетра в контрольной группе через 20 дней питания первичные половые клетки располагались более компактно, чем у особей через 10 дней питания. Первичные половые клетки встречались не только в межканальцевой ткани, но и к этому времени образовался зачаток полового валика, в котором были отмечены половые клетки. Половой валик представлял собой тоненькую полоску, образованную герментативным эпителием. Герментативный эпителий развит слабо, гониальные клетки еще не отмечаются. Вытянутые в длину половые валики невозможно подразделить на передний, средний и задний участки. Первичные половые клетки на всех участках распределены равномерно.
В зачатке полового валика в пределах серии насчитывалось 22 первичные половые клетки. Некоторые единичные первичные половые клетки были расположены в межканальцевой ткани. Количество единичных первичных половых клеток составило 18. Это крупные клетки, с крупным ядром. Цитоплазма некоторых первичных половых клеток неоднородной структуры. Количество первичных половых клеток в латеральной 1/3 верхней части мезонефроса уменьшилось до 46,2 %. В вентральной и дорсальной частях клеток оказалось равное количество - по 12,3 %. Зато в нижней 1/3 медиальной части мезонефроса количество первичных половых клеток заметно увеличилось и составило 29,2 %. Первичные половые клетки по-прежнему образовывали группы по 7-12 клеток, но встречались и одиночно расположенные клетки.
Таким образом, через 20 дней эксперимента у русского осетра произошло увеличение количества первичных половых клеток. Образован зачаток развивающегося полового валика, в котором уже имеются первичные половые клетки, но значительная их часть еще находится по-прежнему в межканальцевой ткани мезонефроса.
Экспериментальная группа. У русского осетра мезонефральные тельца широко варьировали по форме. Встречались сильно вытянутые к полюсам тельца эллипсоидной формы, а также округлые тельца. Важной особенностью гистоморфологии туловищной почки являлось расположение капиллярных клубочков в полости мезонефральных капсул, а также вариабельность их размеров. Чаще всего клубочек капилляров был расположен по центру почечной капсулы, но встречались и почечные тельца с эксцентрично расположенными клубочками капилляров. Зачастую имелись мезонефральные тельца с гипертрофированными клубочками капилляров, которые занимали практически весь объем почечных капсул. Гипертрофия почечных клу-
бочков сопровождалась набуханием клеток, гиперклеточностью и отложением фибрина в капиллярных петлях. Количество клеток в гипертрофированных клубочках варьировало от 144 до 215. В таких почечных тельцах мочевое пространство окружало сосудистые клубочки в виде тонкого ободка или полумесяца. Гипертрофия капиллярных клубочков наблюдалась у 15 % всех исследованных почечных телец. Изменения встречались и в почечных канальцах. Наиболее распространенными морфологическими изменениями этой части мезонефрона была гипертрофия эпителиоцитов. Встречалось до 18 % почечных канальцев с подобной патологией. Кроме того, у ряда почечных канальцев отмечались участки отслоения клеток эпителия от базальной мембраны, подобные нарушения встречались у 15 % почечных канальцев.
Таким образом, почечные тельца у исследованных рыб широко варьировали по форме и размерам. Помимо нормально функционирующих телец встречались атрофированные тельца маленьких размеров с небольшими сосудистыми клубочками, которые иногда такие располагались группами из 3-5 телец. Встречались также увеличенные в размерах почечные тельца с гипертрофированными клубочками.
Следует отметить, что у осетра через 20 суток содержания на гормоносодержащих кормах появились качественно новые гистоморфологические особенности канальцевой части мезонефроса. Было отмечено явление кариолизиса в эпителиоцитах, образующих стенки проксимальных канальцев. В мезонефросе были отмечены случаи некроза целых участков стенки проксимальных канальцев. Наибольшее количество белковых масс было отмечено в просветах канальцев 2-го типа. Отмечены также изменения неспецифического характера, которые затронули межка-нальцевую ткань.
Первичные половые клетки в исследуемых группах располагались как в межканальцевой ткани, так и в зачатке полового валика. Интересно, что значительных изменений в строении зачатка полового валика отмечено не было. Половой валик представлял собой узкое, небольшой длины и лентовидной формы образование, содержащее первичные половые клетки в количестве 34 и 38 штук соответственно в пределах серии. Первичные половые клетки были крупных размеров с ядром, чаще всего расположенным эксцентрично. Эти клетки группами встречались среди клеток межканальцевой ткани. Следует отметить, что основная масса первичных половых клеток была распределена между верхней 1/3 латеральной частью и нижней 1/3 медиальной частью мезонефроса. В этих частях располагалось соответственно 42,1 и 27,0 % первичных половых клеток. В дорсальной части мезонефроса количество половых клеток значительно снизилось - 9,7 %, в вентральной части - 21,2 %.
Таким образом, 20-дневное содержание русского осетра на гормоносодержащих кормах привело к значительным патологическим изменениям морфоструктуры мезонефронов и межка-нальцевой ткани. Кроме того, выявлено влияние гормональных добавок на скорость формирования генеративной системы русского осетра, которое проявлялась в ускорении сроков закладки зачатка полового валика и увеличении количества первичных половых клеток.
Выводы
1. В результате исследования определена структурно-функциональная организация мезонефроса русского осетра, выполняющего в ранние периоды жизни множество функций, в том числе половую.
2. Установлена гетерохронность в развитии первичных половых клеток, которая проявлялась в увеличении количества первичных половых клеток, усилении концентрации первичных половых клеток в области закладки гонад, сокращении сроков закладки первичного полового валика в группах русского осетра, подвергшихся действию гормональных добавок.
3. Применение гормоносодержащих кормов оказывает патологическое воздействие на морфоструктуру как мезонефронов, так и межканальцевой ткани почек русского осетра.
4. С увеличением сроков экспозиции патологическое действие гормональных добавок на структурные части мезонефроса усиливается.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ахундов М. М., Федоров К. Е. Ранний гамето- и гонадогенез осетровых рыб. 2. Развитие половых желез у молоди стерляди. - Л., 1991. - 23 с.
2. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. - М.: Медицина. -
1989. - 234 с.
Статья поступила в редакцию 16.09.2009
PECULIARITIES OF FORMATION OF BREEDING MESONEPHROS CAPACITY OF RUSSIAN STURGEON UNDER HORMONE STIMULATION
O. V. Lozhnichenko, V. P. Zagriychuk, A. V. Kuchkova, P. V. Myastsova
The research has defined a structural and functional organization of mesonephros of Russian sturgeon which at an early stage of life exercises many functions, in particular genital one. Heterochronism in the development of primordial germ cells observed in increasing in a number of primordial germ cells, strengthening of primordial germ cells concentration in the sphere of gonads initiation, shortening of terms of primary sexual muscular embankment initiations in the group of Russian sturgeon affected by hormone additives, has been defined. The use of hormone-contained feeds has a pathological influence on mor-phostructure of mesonephrons and intercanalicular tissue of Russian sturgeon kidney. Pathological influence of hormone additives on structural parts of mesonephros strengthens with increasing of exposition terms.
Key words: larva, young fish, Russian sturgeon, mesonephros, primordial germ cells, hermatative epithelium, renal corpuscles, renal canal.
