CC BY
32
УДК 636.32/38 DOI 10.24411/2078-1318-2019-14093
Доктор с.-х. наук А.Х. ХАЙИТОВ (ФГБОУ ВО СПбГАУ, [email protected]) Доктор биол. наук У.Ш. ДЖУРАЕВА (ФГБОУ ВО СПбГАУ, [email protected])
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ МЕХАНИЗМОВ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ И ГАЗОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА У ОВЕЦ
Одной из задач выявления и оценки генофонда пород овец является изучение приспособленности их к специфическим условиям разведения в экстремальных условиях отгонно-пастбищного содержания с длительными сезонными кочевками, которые предъявляют к организму животных повышенные требования. Сохранение здоровья и высокой продуктивности в значительной степени зависит от устойчивости организма животных к неблагоприятным факторам среды обитания. Одним из таких факторов является высокая температура воздуха, которая вместе с интенсивной солнечной инсоляцией отрицательно влияет как на продуктивность животных, так и на их общее состояние [1-4].
Известно, что состояние гомотермии устанавливается в первые дни после рождения животного и обеспечивается сложной системой приспособительных механизмов, направленных на его сохранение, несмотря на изменения во внешней среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности органов и тканей.
Сроки рождения молодняка овец в условиях отгонно-пастбищного содержания обычно приходятся на период, когда наступает закономерное повышение температуры окружающего воздуха. Исследование терморегуляции с момента рождения представляется важным ещё и потому, что в условиях перегревания интенсивность роста молодняка заметно снижается и это оказывает влияние на формирование его продуктивных качеств.
Формирование физиологических механизмов, обеспечивающих приспособление к питанию и условиям внешней среды, у различных пород животных даже одного вида протекает неодинаково [5-7].
Цель исследования - изучить особенности формирования терморегуляции и газоэнергетического обмена у культивируемых в Таджикистане пород овец в естественных условиях их содержания.
Материалы, методы и объекты исследования. Наблюдения проведены на ярочках гиссарской, таджикской, джайдара, каракульской пород и памирских тонкорунных овец в условиях экспериментального хозяйства «Дагана-Киик». Для исследования сформированы группы животных по 12 голов каждой породы от маток первого ягнения. Утром в тени при аналогичных температурах среды на 1, 3, 5, 10, 20, 30, 60, 120 и 180-й день жизни. У них определялись живая масса, клинические показатели (частота дыхания, частота пульса, температура тела) и легочное дыхание (вентиляция легких, глубина дыхания). Общий дыхательный газообмен изучался масочным методом, анализ выдыхаемого воздуха проводился в газоанализаторе Холдена [4].
Результаты исследований. Анализ возрастной динамики живой массы выявил существенные породные различия, которые сохраняются на всем протяжении роста и развития животных. При рождении наибольшей крупностью (4,9±0,27) характеризовались ярочки гиссарской породы, у таджикских живая масса ниже на 10,2%. У джайдары, каракульских и тонкорунных она еще более снижается, составляя от соответствующего показателя гиссарских сверстниц 81,6%, 75,5 и 69,4%. Наблюдаемая закономерность обусловлена генетическими возможностями исследуемых пород к крупноплодности.
В последующие возрастные периоды эта закономерность, сохраняясь в целом, подвергается существенной корректировке в зависимости от энергии роста, присущей животным разных пород на определенных этапах онтогенеза. Так, на 20-е сутки жизни
ярочки таджикской породы по абсолютной живой массе догоняют гиссарских (9,1±0,43), а соответствующие показатели ярочек породы джайдара на 17,6%, каракульской - на 30,8 и тонкорунных на 25,3% ниже, чем у гиссарских и таджикских сверстниц.
К 6-месячному возрасту генетические особенности пород проявились уже достаточно отчетливо. Наиболее мелкими оказались ярочки каракульской породы (22,5±0,57), живая масса их тонкорунных сверстниц была на 4,9%, джайдары - на 25,3, таджикских - на 29,3 и гиссарских - на 48,9% выше.
Скорость роста молодых животных, обуславливаемая генотипом, питанием и условиями внешней среды, в значительной степени определяет интенсивность обмена веществ и энергии.
Важным показателем приспособления животных к условиям внешней среды является характер легочного дыхания. В поддержании постоянства температуры тела частота и глубина дыхания, относящиеся к механизмам физической терморегуляции, часто имеют доминирующее значение.
Наблюдениями установлено наличие породных и возрастных особенностей, определяющих частоту дыхания и величину легочной вентиляции. В частности, в процессе роста и развития у животных различной породной принадлежности закономерно снижается частота дыхания, причем более частое дыхание в начальной стадии молочного периода онтогенеза отмечается у таджикских и тонкорунных ярочек (табл.1). К месячному возрасту у ягнят гиссарской и таджикской пород отмечается снижение частоты дыхания на 11-16, а у джайдары, каракульских и тонкорунных на 25-27% (Р> 0,01). Резкое урежение ритма дыхания отмечено у ягнят гиссарской породы, начиная с 2-месячного возраста.
На летних пастбищах на высоте 2350 м у молодняка в возрасте 4-х месяцев происходит снижение частоты дыхания. Снижаясь у гиссарских и тонкорунных ярочек в 2 раза по сравнению с исходной величиной при рождении, у животных остальных пород понижение ритма дыхательных движений составляет 44-46%.
В полугодовалом возрасте, на осенних пастбищах в долине, у животных всех пород отмечается самая редкая частота дыхания, хотя и здесь у таджикских и тонкорунных она выше, чем у каракульских, на 8,7 и 21,7%, на 13,6 и 27,3%, чем у гиссарских, и на 19,0 и 33,3%, чем у джайдары.
Наблюдения за динамикой легочной вентиляции и глубины дыхания показали, что у животных различной породной принадлежности с возрастом происходит их увеличение, причем до отгона на летние пастбища эти показатели оказались более высокими у гиссарских и таджикских ярочек. Наиболее низких величин к этому возрастному периоду достигают легочная вентиляция и глубина дыхания у животных каракульской породы и тонкорунных овец. Ярочки породы джайдара занимают по этим показателям промежуточное положение. Надо отметить, что пребывание на горных пастбищах существенно не влияло на увеличение объема легочной вентиляции у гиссарских и таджикских ярочек, тогда как у джайдары она возросла на 9,1%, у тонкорунных - на 5,0 и у каракульских ярочек - на 12,5%.
Это объясняется тем, что для гиссарских и родственных им по происхождению таджикских овец средние высоты являются обычной средой обитания. Этого нельзя сказать о животных типично равнинной каракульской породы.
С возрастом у ягнят всех пород увеличивается глубина дыхания. Особенно заметно возрастает объем выдоха с 2-месячного возраста. При этом овцы курдючных пород во все возрастные периоды характеризуются наиболее глубоким дыханием, нежели каракульские и тонкорунные.
Возросшая глубина и урежение дыхания на летних горных и осенних пастбищах к 6-месячному возрасту, вероятно, обусловлены и более низкими среднесуточными температурами окружающего воздуха за счет ночной прохлады.
Таблица 1. Изменение легочного дыхания ярок
Возраст, сутки Породы овец
гиссарская таджикская джайдара каракульская тонкорунные
Частота дыхания, в мин.
1 66,2±3,96 72,8±2,14 64,87±2,65 60,9±2,00 71,1±2,71
3 65,0±3,24 68,1±2,64 59,2±2,98 60,4±2,53 67,4±2,54
5 62,8±3,56 67,1±3,85 55,2±1,53 56,7±2,05 63,2±1,83
10 62,7±2,26 67,6±5,20 55,4±1,81 52,2±2,15 62,4±1,25
20 60,5±2,66 61,0±3,14 52,5±1,76 46,9±1,09 56,1±1,42
30 59,2±3,78 61,3±6,73 48,6±1,46 45,3±2,36 52,2±1,68
60 32,4±1,06 40,7±4,62 34,9±1,89 33,2±1,57 34,3±1,79
120 41,7±2,43 53,0±2,63 44,6±1,62 39,6±1,15 46,2±1,85
180 21,8±1,04 24,6±1,64 20,6±0,82 22,8±0,76 27,6±2,24
Легочная вентиляция, л/мин.
1 2,8±0,22 2,4±0,10 2,2±0,10 1,8±0,07 2,0±0,28
3 3,1±0,20 3,1±0,20 2,4±0,09 2,2±0,15 2,4±0,18
5 3,4±0,17 3,6±0,24 2,4±0,06 2,3±0,26 2,4±0,13
10 3,5±0,20 3,8±0,24 2,7±0,07 2,4±0,10 2,6±0,12
20 3,6±0,13 4,0±0,24 2,9±0,12 2,7±0,12 2,7±0,18
30 4,0±0,15 4,4±0,39 3,4±0,18 2,9±0,19 2,7±0,09
60 4,8±0,36 6,2±0,23 4,4±0,21 4,0±0,20 4,0±0,11
120 4,7±0,15 6,1±0,51 4,8±0,24 4,5±0,30 4,2±0,36
180 4,7±0,09 5,7±0,31 4,4±0,25 3,9±0,18 3,8±0,54
Глубина дыхания, мл
1 44,2±3,90 32,5±1,61 34,6±1,29 29,1±1,24 31,8 1,91
3 49,3±3,66 47,1±3,31 40,3±1,08 36,7±1,66 35,2±1,64
5 54,8±2,35 55,1±3,63 42,5±1,93 42,3±2,44 38,8±1,44
10 57,6±3,04 58,2±3,42 48,2±0,86 45,8±2,04 44,7±1,27
20 59,6±2,06 65,6±2,17 54,8±3,42 57,2±2,20 49,1±2,00
30 69,4±3,46 72,4±3,13 70,6±2,58 66,4±1,82 56,6±1,92
60 116,2±3,56 119,0±4,36 99,7±4,45 97,6±3,66 88,3±5,49
120 146,3±3,71 149,9±9,11 136,8±2,87 135,4±4,34 126,1±8,38
180 216,4±5,66 226,2±11,52 214,8±8,15 172,0±7,91 143,2±10,07
Таблица 2. Изменение клинических показателей и легочного дыхания ярок
Порода овец Условия опыта Частота дыхания, в мин. Легочная вентиляция, л/мин. Глубина дыхания, мл Частота пульса, мин. Температура тела,0 С
Гиссарская утро(в тени) 32,4±1,06 4,7±0,15 146,3±3,7 96,7±4,4 39,3±0,09
день (на солнце) 55,7±3,66 7,6±0,59 137,6±4,2 102,3±3,1 39,7±0,06
Таджикская утро(в тени) 40,7±4,62 6,1±0,51 149,9±9,1 97,9±1,9 39,4 0,06
день (на солнце) 78,9±3,52 9,1±0,45 120,4±4,4 114,4±3,3 39,7±0,06
Джайдара утро(в тени) 34,9±1,89 4,8±0,24 136,8±2,9 103,4±2,3 39,7±0,10
день(на солнце) 64,5±2,47 8,3±0,62 130,5±10,5 116,6±3,1 39,8±0,11
Каракульская утро(в тени) 33,2±1,57 4,5±0,30 135,4±4,3 99,4±3,4 39,4±0,11
день (на солнце) 65,2±5,55 9,6±0,90 146,4±6,2 113,3±5,0 40,0±0,13
Тонкорунная утро(в тени) 34,3±1,79 4,2±0,36 126,1±8,4 106,3±3,4 9,5±0,07
день (на солнце) 90,2±2,78 11,6±0,80 123,6±6,9 113,8±4,1 40,3±0,11
Анализируя динамику частоты пульса у ягнят с возрастом, следует отметить, что этот показатель обладает значительной изменчивостью. Вообще для ягнят 4-5 месяцев характерна резкая возбудимость сердечной деятельности, которая является ответной реакцией даже на незначительную работу, совершаемую ягненком.
Проведенные на протяжении 6-ти месяцев наблюдения свидетельствуют о постепенном снижении частоты сердечных сокращений у ярочек с возрастом на 40-50%.
Согласно полученным данным, ягнята всех изучаемых пород с первого дня жизни способны поддерживать температуру тела, характерную для взрослых животных.
Часовая экспозиция 4-месячных ярочек на открытой солнечной площадке при температуре 25-270С оказывает значительное воздействие на организм животных (табл.2).
Частота дыхания у гиссарских, джайдара и таджикских ягнят возросла на 75-77, а у каракульских на 97%. Однако здесь следует отметить, что абсолютные величины частоты дыханий у каракульских ягнят остаются при этом ниже таковых таджикских ярок.
Более существенно реагировали на повышенную температуру воздуха и солнечную инсоляцию тонкорунные ярочки, повысив ритмику своего дыхания на 165%. Значительно (на 17+6%) возросла у них и легочная вентиляция при уменьшении глубины дыхания. Из этого можно заключить, что тонкорунные ярочки испытывают затруднения в теплоотдаче и у них возникает «полипноэ». Менее значительно реакция «полипноэ» при этих условиях проявилась у животных таджикской и других изучаемых пород овец. У каракульских ярочек отмечалось повышение глубины дыхания.
Породные различия по реакции «полипноэ» у овец на высокие температуры воздуха отмечаются рядом авторов [8-9]. При содержании ягнят на солнечной площадке отмечается некоторое увеличение частоты сердечных сокращений и температуры тела. Последнюю можно считать несколько повышенной лишь у тонкорунных ярок.
Результаты исследований о динамике изменений общего дыхательного газообмена у ярочек изучаемых пород показали, что всем ягнятам в первые дни жизни присущ высокий уровень газообмена.
Как видно из данных табл.3, у суточных курдючных и каракульских ярочек потребление кислорода на единицу живой массы составляло 1031-1047 мл/ кг.ч. Наиболее высоким (1189 мл/кг.ч) этот показатель был у ягнят памирских тонкорунных овец. Без существенных изменений оставалось поглощение кислорода у 5-дневных гиссарских и каракульских ярочек. Однако у последних в 3-дневном возрасте имело место повышение окислительных процессов на 6,8% от исходного уровня.
К 5-му дню жизни у таджикских ягнят отмечалось повышение потребления кислорода на 10,4%, а у ярочек джайдары и тонкорунных овец - снижение метаболизма на 8,3 и 7,9% соответственно.
Таким образом, ягнята, как зрелорождающиеся животные, с первых дней жизни обладают хорошо развитой химической терморегуляцией. Последняя сочетается у них с интенсивным «терморегуляторным тонусом».
Значительное снижение потребления кислорода отмечалось у ягнят с 10-дневного возраста. У таджикских ярочек оно составляло 11,4%, а у джайдары и гиссарских было более значительным - 17,7 и 16,4%. Несмотря на заметное снижение, потребление кислорода у тонкорунных ярочек находилось еще на высоком уровне и составляло 1021 мл/кг.ч., что, вероятно, связано с замедленным формированием у них механизмов физической терморегуляции.
Отмеченные изменения, по-видимому, обусловлены более существенным включением механизмов физической терморегуляции, лучшей оброслостью животных к этому времени и некоторым снижением для них зоны температурного комфорта.
В месячном возрасте потребление кислорода снизилось от уровня первых суток у каракульских ярочек на 30,6%, у курдючных - на 38,7-41,8%, а у тонкорунных - на 50,7% (табл.3).
К 2-месячному возрасту наименьшее потребление кислорода имели гиссарские ярочки. Ярочки таджикской породы потребляли его на единицу живой массы больше на 14,3% (Р>0,02). Каракульские ягнята сохраняли повышенный уровень окислительных процессов, который превышал метаболизм гиссарских на 18,4% (Р>0,01), имея при этом также самую низкую живую массу.
На летних горных пастбищах у 4-месячных ягнят происходит дальнейшее снижение потребления кислорода. Наряду с возрастным и породным факторами, здесь, несомненно, сказывается и влияние высоты. Для тонкорунных и курдючных овец средние высоты являются обычной средой обитания, чего нельзя сказать об овцах типично равнинной каракульской породы.
Таблица 3. Возрастные изменения газоэнергетического обмена у ярочек разных пород
Возраст, в днях Породы животных
гиссарская таджикская джайдара каракульская тонкорунная
Потребление кислорода, мл/ кг. ч
1 1030,7±29,4 1042,3± 43,4 1047,4± 21,2 1044,3± 33,6 1189,3± 40,3
3 1027,2 ±51,0 1084,0± 44,5 1014,4± 26,1 1115,5± 39,3 1184,3± 40,1
5 1051,5± 66,9 1150,2± 47,6 960,9± 30,3 1029,4± 37,7 1095,0± 46,7
10 861,6 ±41,1 923,3± 31,5 860,0± 21,1 918,5± 43,2 1021,2± 42,9
20 753,7± 33,4 795,6±21,5 711,3± 14,8 886,1± 34,0 776,0± 22,9
30 599,5± 22,2 641,7± 34,9 636,7± 21,8 724,2± 34,6 586,5± 15,0
60 486,2± 17,7 555,8± 17,7 500,3± 12,6 575,5± 18,8 509,6± 18,9
120 410,4± 18,0 465,1± 16,2 440,1± 20,2 524,9± 26,7 456,4± 18,0
180 308,9± 8,0 392,4 ±23,8 358,3± 14,6 407,4± 22,4 362,3± 15,7
Дыхательный коэффициент
1 0,71± 0,07 0,71± 0,010 0,71± 0,006 0,71± 0,005 0,71± 0,004
3 0,75 ±0,007 0,73± 0,010 0,72± 0,009 0,71± 0,005 0,70± 0,007
5 0,75± 0,008 0,72± 0,008 0,73± 0,009 0,72± 0,004 0,74± 0,003
10 0,75± 0,008 0,74± 0,013 0,75± 0,006 0,73± 0,003 0,76± 0,007
20 0,76± 0,007 0,77± 0,006 0,76± 0,006 0,74± 0,003 0,78± 0,005
30 0,76± 0,009 0,78± 0,004 0,78± 0,005 0,74± 0,004 0,79± 0,004
60 0,77± 0,008 0,76± 0,007 0,80± 0,007 0,77± 0,006 0,80± 0,005
120 0,77 ±0,004 0,79± 0,008 0,79± 0,008 0,77± 0,0005 0,79± 0,005
180 0,79± 0,003 0,81± 0,011 0,81± 0,008 0,79 ±0,006 0,80± 0,007
Теплопродукция, кДж/кг. ч
1 20,26± 0,57 20,49± 0,88 20,58± 0,41 20,51± 0,66 23,35± 0,79
3 20,38± 1,00 21,45± 0,91 19,99± 0,51 21,92± 0,78 23,29± 0,78
5 20,76± 1,21 22,63± 1,26 18,92± 0,60 20,29± 0,74 21,92± 0,93
10 17,10± 0,83 18,27 ±0,66 17,13± 0,43 18,15± 0,85 20,36± 0,78
20 15,01± 0,66 15,88± 0,43 14,06± 0,28 17,57± 0,68 15,52± 0,46
30 11,92±0,44 12,85± 0,70 12,74± 0,44 14,36± 0,69 11,76± 0,37
60 9,69 ±0,35 11,14± 0,37 10,17± 0,31 11,49± 0,56 10,25± 0,38
120 8,16± 0,36 9,33± 0,33 8,84± 0,41 10,50± 0,54 9,16± 0,37
180 6,21± 0,16 7,93± 0,49 7,23± 0,30 8,18 ±0,45 7,29± 0,32
В этот возрастной период тонкорунные ярочки снизили потребление кислорода (по сравнению исходным) на 61,6%, гиссарские - на 60,2%, джайдара - на 58,0%. Несколько меньше снизили уровень газообмена таджикские - 55,4% и особенно каракульские ярочки -49,7%.
У гиссарских овец на высоте более выражена картина тканевой адаптации с невысоким уровнем обмена и малой величиной легочной вентиляции. Они имели более низкое потребление кислорода - 410,4 кг/кг.ч., тогда как каракульские больше потребляли его на килограмм живой массы на 27,0% (Р>0,01). Они в основном сохраняли газообмен на уровне, сложившемся у данной породы на равнине, и приспособление к пониженному парциальному давлению кислорода, вероятно, у них происходит за счет выработки компенсаторных реакций со стороны крови.
У джайдары и тонкорунных ягнят уровень газообмена был несколько выше, чем у гиссаров, а у таджикских превышал его на 13,3%.
На осенних пастбищах в долине у 6-месячных ягнят отмечалось дальнейшее снижение потребления кислорода. У гиссарских и тонкорунных ярочек это снижение составляло 70,0%, а ягнята остальных пород также более чем на 60,0% сократили расходование кислорода на единицу живой массы по сравнению с суточным возрастом.
Следует отметить, что значительное снижение интенсивности газообмена у ягнят в этот период является следствием не только возрастных сдвигов в функциональном состоянии, уменьшения тепловых нагрузок, а также ухудшения кормозапаса пастбищ и снижения темпов роста.
Ввиду однозначимости дыхательного коэффициента, который определяет калорическую стоимость утилизированного организмом кислорода, в первые сутки между породными группами ягнят по уровню теплопродукции сохраняются такие же соотношения, как и по поглощенному кислороду. У тонкорунных ярочек теплообразование на единицу живой массы достигало 23,35 кДж/кг.ч, а у животных остальных пород было близко и составляло 20,25-20,58 кДж/кг.ч.
Выводы. Таким образом, можно отметить, что механизмы терморегуляции и газоэнергетического обмена у молодняка овец в зависимости от их породной принадлежности характеризуется рядом особенностей в возрастном аспекте.
Наибольшую живую массу при рождении, а также в полугодовалом возрасте имеют ярки гиссарской породы. Таджикские ярочки сохраняли высокую скорость роста лишь до 4-месячного возраста.
У всех пород и групп овец частота дыхания закономерно снижается, а легочная вентиляция и глубина дыхания повышаются с возрастом.
В 6-месячном возрасте при комфортных температурных условиях на осенних пастбищах породные различия частоты дыхания сглаживаются и отмечаются самые низкие ее величины.
Температура воздуха 26-270С в сочетании с солнечной инсоляцией вызывает значительное нарастание частоты дыхания и легочной вентиляции. Терморегуляционное «полипноэ» более всего выражено у тонкорунных ярочек.
Более редкое глубокое дыхание у гиссарских ярочек, а также сохранение ими высокой скорости роста к 6-месячному возрасту дает основание считать, что они лучше справляются с тепловыми нагрузками.
По мере роста и развития ягнят всех изучаемых пород закономерно снижается потребление кислорода и теплообразование на единицу живой массы. Эти показатели у 10-дневных тонкорунных ярочек находятся на более высоком уровне, так как еще значительное количество энергии им приходится расходовать на поддержание гомеостазиса.
Значительное снижение интенсивности газообмена и теплопродукции к месячному возрасту, несмотря на усиленный рост животных в этот период, связано с совершенствованием механизмов физической терморегуляции и началом функционирования у них рубцового пищеварения, сопровождающегося выделением тепла.
В 6-месячном возрасте у всех животных наблюдалась минимальная интенсивность газообмена. Наименьшие величины потребления кислорода и теплообразования на единицу живой массы отмечены у ярочек гиссарской породы.
Литература
1. Кальницкий Б.Д., Галочкин В.А. Некоторые итоги и проблемы биологии продуктивных животных // Зоотехния. - 200S. - № 1. - С. 13-15.
2. Костин А.П., Сухомлин Н.Г. Энергетический обмен и терморегуляция сельскохозяйственных животных //Труды ВНИИФБ и П, 1966. - С.65-72.
3. Слоним А.Д. Физиология терморегуляции и термической адаптации у с.-х. животных. -М-Л.: Наука, 1966. - 147 с.
4. Надальяк Е.А., Карлесон Г.Г. Исследования газоэнергетического обмена у сельскохозяйственных животных при помощи масок и другой присоединяющейся аппаратуры (АДГ) //Новые методы и модификации исследований по физиологии и биохимии в животноводстве: сб. научн. тр. - Боровск,1972. - С.121-165.
5. Надальяк Е.А., Агафонов В.И., Григорьев К.Н., Решетов В.Б. Изучение обмена энергии и энергетического питания у сельскохозяйственных животных: методические указания. -Боровск, 19S6. - 5S^
6. Агафонов В.И. и др. Особенности использования энергии корма у коров в начальный период лактации // Труды ВНИИФБиП, 2000. - С. 123-134.
7. Агафонов В.И., Денькин А.И. Легочный газообмен и количественные аспекты использования субстратов в энергетическом обмене коров в начале лактации // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2009. - № 1. - С.67-77.
S. Калашников А.П. Прошлое, настоящее и будущее науки о кормлении сельскохозяйственных животных // Молочное и мясное скотоводство. - 200S. - №1. - С.16 - 1S.
9. Тенлибаева А.С. Физиолого-биохимические аспекты полноценного кормления суягных овцематок мясо-сальной продуктивности в условиях юга Казахстана: автореф. дис... доктора биол. наук. - Боровск, 2014. - 3S с.
Literatura
1. Kal'nickij B.D., Galochkin V.A. Nekotorye itogi i problemy biologii produktivnyh zhivotnyh // Zootekhniya. - 200S. - № 1. - S. 13-15.
2. Kostin A.P., Suhomlin N.G. Energeticheskij obmen i termoregulyaciya sel'skohozyajstvennyh zhivotnyh //Trudy VNIIFB i P, 1966. - S.65-72.
3. Slonim A.D. Fiziologiya termoregulyacii i termicheskoj adaptacii u s.-h. zhivotnyh. - M-L.: Nauka, 1966. - 147 s.
4. Nadal'yak E.A., Karleson G.G. Issledovaniya gazoenergeticheskogo obmena u sel'skohozyajstvennyh zhivotnyh pri pomoshchi masok i drugoj prisoedinyayushchejsya apparatury (ADG) //Novye metody i modifikacii issledovanij po fiziologii i biohimii v zhivotnovodstve: sb. nauchn. tr. - Borovsk,1972. - S.121-165.
5. Nadal'yak E.A., Agafonov V.I., Grigor'ev K.N., Reshetov V.B. Izuchenie obmena energii i energeticheskogo pitaniya u sel'skohozyajstvennyh zhivotnyh: metodicheskie ukazaniya. -Borovsk, 19S6. - 5Ss.
6. Agafonov V.I. i dr. Osobennosti ispol'zovaniya energii korma u korov v nachal'nyj period laktacii // Trudy VNIIFBiP, 2000. - S. 123-134.
7. Agafonov V.I., Den'kin A.I. Legochnyj gazoobmen i kolichestvennye aspekty ispol'zovaniya substratov v energeticheskom obmene korov v nachale laktacii // Problemy biologii produktivnyh zhivotnyh. - 2009. - № 1. - S.67-77.
S. Kalashnikov A.P. Proshloe, nastoyashchee i budushchee nauki o kormlenii sel'skohozyajstvennyh zhivotnyh // Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. - 200S. - №1. - S.16 - 1S.
9. Tenlibaeva A.S. Fiziologo-biohimicheskie aspekty polnocennogo kormleniya suyagnyh ovcematok myaso-sal'noj produktivnosti v usloviyah yuga Kazahstana: avtoref. dis... doktora biol. nauk. - Borovsk, 2014. - 3S s.
