CC BY
61
52
Juvenis scientia 2016 № 2 | БИОЛОГИЯ
ОСОБЕННОСТИ ЭТОЛОГИИ САМЦОВ BUFO BUFO LINNAEUS, 1758 (AMPHIBIA) В ПЕРИОД РАЗМНОЖЕНИЯ
И. И. Кузнецова*
Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова Россия, 655000, г. Абакан, пр. Ленина, 90 * email: [email protected]
В статье рассказывается об особенностях поведения самцов B. bufo L. во время периода размножения, об их значении для выживания и распространения популяции. Затронуты, так же, физиологические изменения самцов и самок во время брачного периода и рассмотрено влияние вторичных половых признаков на процесс спаривания. Замечены предпочтения по размерно-возрастным и морфо-группам. Отмечено чёткое распределение социальных ролей «новатор - последователь» между самцами и самками.
Ключевые слова: Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo, этология, Южная Сибирь, морфо-группа, «новатор», «последователь», период размножения, травматизм.
FEATURES ETHOLOGY MALE BUFO BUFO LINNAEUS, 1758 (AMPHIBIA) DURING THE PERIOD OF BREEDING
I. I. Kuznetsova*
Khakas state University n. a. N. F. Katanov 90 Lenina Ave., 655000, Abakan, Russia * email: [email protected]
The article describes the features of the behavior of male B. bufo L. during the breeding season, their significance for the survival and spread of the population. Is concerned, the same physiological changes in males andfemales during the breeding period and the effect of secondary sexual characteristics in the mating process. Noticed preferences for size and age and Morpho-groups. It noted a clear distribution of social roles "innovator - follower" between males andfemales.
Keywords: Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo, ethology, South Siberia, the morpho-group, "innovator", "follower", the breeding season, traumatism.
Наблюдение за поведением самцов и самок во время брачного периода является одним из аспектов работы по изучению биологии серой жабы, первая крупная популяция которой была обнаружена в 2009 году на границе между Минусинской котловиной и южной горной тайгой [3]. Эта уникальная популяция оказалась новой находкой на юге Сибири, так как при анализе литературных источников [1, 9, 14] выяснилось, что южная граница ареала обитания описана неточно [4]. В мае 2011 г., была обнаружена вторая популяция в 25 км от места сбора [7]. Серая жаба может рассматриваться как биологический индикатор экологической обстановки исследуемого района, а значит представляет собой большой биологический и экологический научный интерес [6]. Самцы, в свою очередь, поддерживают генетическое разнообразие, «очищают» генофонд от вредных мутаций и ускоряют накопление полезных, что становится интересным уже с точки зрения эволюции [17, 18].
Целью данной работы стало изучение этологии самцов серой жабы в период размножения в условиях южной границы ареала.
В связи с чем, были поставлены задачи:
1. Выяснить плотность данной популяции серой жабы.
2. Оценить параметры размерно-весовых показатели самцов серой жабы.
3. Выявить и проанализировать основные фенотипические особенности и специфику травматизма у самцов серой жабы в период размножения.
4. Выявить и проанализировать поведенческие особенности у особей серой жабы.
Место нахождения и сбора жаб первой популяции (48°2б' с. ш., 85°49') находится в пруду Доронино (водоём
№ i) в юго-восточном направлении от села Мигна на расстоянии 7 км и представлено заболоченной поймой ручья Средний Борок-сан, текущего в северном направлении и впадающего в Доронин-ский пруд, а далее на севере впадающего в речку Мигна. Пруд имеет немного вытянутую форму с северо-запада на юго-восток. Длиной - 200 м, шириной - 100 м, глубиной до з м.
Место сбора второй популяции (53°13'33.7'' с. ш., 92°20'42.9'') находится в устье реки Карагатка при впадении её в пруд Миг-нинский (водоём № 2). Это составляет 16 км от первой выборки вниз по течению реки Мигна в северо-восточном направлении. Пруд протягивается с юго-запада на северо-восток на 5.7 км, ширина варьирует от 271 м до 1.16 км (рис. i).
Рис. 1. Карта района исследований. Масштаб 1:100 000 см. 1 - пруд Доронино; 2 - пруд Мигнинский. (Карты Google, снимок со спутника, 2015)
Для выяснения плотности популяции пользовались одной из методик Пестова. Для этого производили учёт животных в период размножения, когда на крупном глубоком водоёме земноводными используется узкая прибрежная полоса. Маршрут закладывался по береговой линии и учитывалось число размножающихся животных, приходящихся на единицу длины [11].
По методике Лаврова, был сняты промеры [10], а также был произведён осмотр на предметы: половой принадлежности, морфе, наличие ран и других отклонений от нормы, наличие или отсутствие брачных мозолей у самцов.
В первые годы исследования, с 2009 - 2013 года, плотность амфибий в водоёме № 1 составила 325 - 330 экз./га. Весной 2014 г. плотность снизилась до 210, что объясняется массовой вырубкой леса близ водоёма.
В водоёме № 2 с 2011 - 2014 гг. плотность составляла от 50 до 150 экз./га.
Первая выборка произведена в водоёме № 1 23 апреля 2011 г., вторая - в водоёме № 2 26 апреля 2015 г. То есть начало брачного периода примерно совпадает в обеих популяциях.
Выборка № 1 составила 170 экз. (для наблюдений мы оставили 100), выборка № 2 - 103 экз. И в первой и во второй соотношение самок и самцов составило 1:5 [6], что указывает на условия высокой конкуренции. Следственно, у самцов в процессе эволюции установился более низкий инстинкт самосохранения, что проявляется прыганием на животных других видов, неодушевлённые предметы, напоминающими образ самки [13] и даже руку человека. Подвергая себя опасности, тем не менее, они проявляют себя как «новаторы» [12], оправдывая риск тем, что «удачливый» самец оставит «качественное» потомство.
Сопоставив длину тела другим категориям мы выяснили, что длина тела является более показательной. Регрессионные уравнения наглядно показывают наличие зависимостей между длиной тела и весом жаб, а так же отдельных частей тела. Значения коэффициентов корреляции варьируют от 0.6 до 0.9, что свидетельствует о положительной и сравнительно высокой степени зависимости анализируемых морфометрических показателей (рис. 2).
Рис. 2. Взаимозависимость длины тела (L.) от длины правой голени у самок (L.t.i) (n=28 экз.) и самцов (п=142 экз.) B. bufo L. ■ - длина правой голени самцов, см; ♦ - длина правой голени самок, см.
В выборке № 1, ориентируясь на длину тела самцы были разделены на 9 возрастных групп (тогда, как у самок их оказалось всего 5). Самой многочисленной группой стала группа с особями среднего возраста (так же как у самок), что предполагает её основную роль в спаривании. Малое количество в других группах можно объяснить следующими причинами:
1) половая зрелость наступает не у всех молодых особей сразУ;
2) малая выживаемость среди молодняка по ряду причин (хищники, травмы, неудачная зимовка);
3) малая продолжительность жизни (хищники, травмы во время спаривания, быстрое старение);
4) самцы с возрастом теряют половую активность и перестают участвовать в размножении.
Для семейства Bufonidae выраженный половой диморфизм характерен [1, 9, 14]. Для данного биотопа максимальная длина самца составляет 8.5 см, а средняя длина тела - 6.62 см.
Средняя потеря веса после семяизвержения у самцов - 23 % (41 г).
В выборке № 2 также лидируют самцы среднего возраста.
Из выделенных 5 групп морфы только самцы оказались представителями 2-х из них: з) «светло-коричневые» и 4) «тёмно-серые». Но основную долю особей по характеру окраски как у самцов, так и у самок, составила группа «однотонных коричневых» [5].
На период отлова у всех самцов присутствовали брачные мозоли на пальцах передних конечностей. Они были хорошо заметными, твёрдыми и шершавыми на ощупь на первой, второй и у некоторых на третьей фалангах передних конечностей.
У серой жабы мозоль на первой фаланге направлена на внешнюю сторону кисти. Этот факт стал легко объясним после наблюдения за поведением самца на самке: он с силой обхватывает самку за подмышечные впадины и крепко держится на ней тыльными сторонами ладоней, согнув кисти практически в кулак и соприкасаясь брачными мозолями за её скользкое тело. Так как любым мышцам нужен периодический отдых для восстановления в них энергии, то этот способ «захвата кулаками» даёт возможность периодически расслаблять некоторые мышцы и при этом не упустить «добычу». Итак, способ «захвата кулаками» позволяет:
1. эффективно удерживаться на самке (она в два раза крупнее самца и более мясистая - кулаки практически впиваются в тело самки и закрепляются брачными мозолями);
2. удерживать «добычу» в продолжительной конкурентной борьбе с другими самцами (может длиться часами или даже сутками, что требует постоянного напряжения мышц, а значит и требует возможности для периодического их отдыха и восстановления сил).
Как у самок, так и у самцов были мозолистые образования на задних лапках.
Для самца можно предположить две их функции:
1. «орудие» для борьбы с конкурентами (отталкивание задними лапками других самцов;
2. вспомогательный элемент при икрометании (самец помогает выходу икры и обматыванию её вокруг водорослей).
Через 12 дней у некоторых самцов было замечено размягчение и посветление мозолей, а в некоторых случаях даже полное исчезновение.
Анализ 5 основных возрастных групп показал полное отсутствие брачных мозолей у самцов старшего возраста и лишь частичное в остальных. То есть, самцы более старшего возраста раньше других возрастных групп перестают участвовать в процессе размножения, что может быть объяснено снижением уровня гормонов. Половая активность самцов продолжалась до 43 дней после отлова, что превышало общепринятый срок [3, 9]. Это объяснимо более суровыми климатическими условиями на юге Средней Сибири [2, 15] и возможным неодновременным выходом из спячки.
Анализ ранений по 5 основным возрастным группам указал
54
Juvenis scientia 2016 № 2 | БИОЛОГИЯ
на предпочтение самцами самок из старших возрастных групп. То есть, и для серой жабы справедливо мнение о предпочтении самцами крупных самок [16].
Также это мнение подтверждает факт образования «клубков» жаб именно с крупными самками.
У самцов наблюдалось наличие травм - в группах средних размерно-возрастных классов. Можно предположить, что пик гормонального всплеска приходится на средний возраст особей, а далее он идёт на спад. Это мнение подтверждает наличие у жаб брачных мозолей при вторичном осмотре в средних возрастных группах [3].
По местоположению на теле для самцов характерны 2 типа ранения из 4-х - травмы боковых частей тела, передних лап. Все раненные особи, как самцы, так и самки, принадлежали к одной морфо-группе - «однотонных коричневых», которая как оказалась наиболее предпочтительной окраской для спаривания [5] .
При наблюдении за жабами в террариумах с 23.04.2011 г. по 1.07.2011 г. были замечены такие особенности.
Образование пары более значимо самцам для стимуляции выхода спермы, но механизм отложения икры не зависит полностью от них (при неблагоприятных условиях самки избавляются от икры самостоятельно) [3]. В свою очередь, действия самца носят лишь вспомогательный характер при икрометании. Можно предположить, что самцу более важен сам контакт с самкой:
1) для стимуляции выхода спермы, что описано у И. Хитрова [16];
2) для стимуляции подобия отцовских чувств именно к кладке данной партнёрши, а не к любой другой кладке. Скорее всего, это поддерживает генетическое разнообразие популяции в ареале обитания.
«Новаторство» проявилось и в эксперименте под условным названием «Ловушка» (имитация ямы), где самцы предпринимали активные попытки сбежать, беспорядочно залезая друг на друга и образовывая пирамиду. В естественных условиях самый «везучий» из них, то есть, с определённым набором полезных качеств (например, особые размеры тела, лап или уровень андроге-нов), при спасении оставил бы характерное потомство [8]. Самки проявили себя «последователями», провоцируя самцов на функцию «социального облегчения» [6, 8, 12] (фото).
Фото. Образование пирамиды самцами серой жабы в эксперименте «Ловушка» (фото автора)
Показателем «новаторства» у самцов явилась большая склонность к миграции, чем у самок, что проявилось при выпуске жаб на волю. В течение дня самцов наблюдали на расстоянии от 50 до 100 м от места выпуска, а в течение лета они больше не были встречены ни разу. Такое поведение самцов увеличивает вероятность обмена генами между близко расположенными популяциями и предрасполагает к освоению новых территорий, пригодных
для обитания [3, 12]. А свойство самцов, призывать к себе самок, поможет образовать новую популяцию [8].
Выводы
1. Максимальная плотность серой жабы наблюдалась во время размножения в водоёме № 1 в периоды с 2009 - 2012 года составила 325 - 330 экз./га. В водоёме № 2 в 2015 г. - 150 экз./га
2. Значения коэффициентов корреляции варьируют от 0.6 до
0.9. что свидетельствует о положительной и сравнительно высоком уровне зависимости анализируемых морфометрических показателей. Для данного биотопа максимальная длина самца составляет 8.5 см, а средняя длина тела - 6.62 см.
3. Основную долю особей по характеру окраски как у самцов, так и у самок, составила группа «однотонных коричневых». Сокращение доли самцов с ярко выраженными «брачными» мозолями приходится на первую декаду мая. Первыми теряют половую активность самцы старшего возраста. Характерными типами ранения для самцов оказались: травмы боковых частей тела, передних лап.
4. Самцы в своём поведении проявили себя как «новаторы», а самки - как «последователи», провоцируя самцов на функцию «социального облегчения». Показателем «новаторства» у самцов явились образование пирамид и склонность к миграции, что увеличивает вероятность обмена генами между близко расположенными популяциями и предрасполагает к освоению новых территорий.
ЛИТЕРАТУРА
1. Банников А. Г. Земноводные и пресмыкающиеся СССР / Под ред. А. Г. Банникова. М.: «Мысль», 1971. 303 с.
2. Красноярье: пять веков истории. Учебное пособие по краеведению. Часть I. Красноярск: группа компаний «Платина», 2005. 240 с.
3. Кузнецова И. И. Биология серой жабы и её экологическое значение // Материалы Международного Экологического Форума «Природные ресурсы Сибири и Дальнего Востока - взгляд в будущее» (Россия, Кемерово, 19 - 21 ноября 2013 г.) в 2-х т. Т. 1. / Под ред. Т. В. Галаниной, М. И. Баумгартэна. - Кемерово, КузГТУ, 2013. С. 311-321.
4. Кузнецова И. И. О южной границе ареала обитания серой жабы (Bufo bufo Linnaeus, 1758) в условиях Южной Сибири // Регионы России - единство и многообразие: сборник материалов международной научно-практической конференции. Биробиджан, 20 декабря 2014 г. В двух частях. Ч. 1. / под. общ. ред. В. П. Макаренко. — Биробиджан: ИЦ: ПГУ им. Шолом-Алейхема, 2015. С. 16-19.
5. Кузнецова И. И. Полиморфизм Bufo bufo L. в условиях юга Средней Сибири на примере популяции Доронинского пруда в окрестностях села Мигна // Материалы 53-й Международной научной студенческой конференции (МНСК-2015): Биология / Новосиб. гос. ун-т. Новосибирск, 2015. С. 38.
6. Кузнецова И. И. Серая жаба (Bufo bufo Linnaeus, 1758) как индикатор экологического состояния окружающей среды // Материалы Второго Молодёжного Экологического Форума (Россия, Кемерово, 10 - 12 июня 2014 г.) / Под ред. Т. В. Галаниной, М. И. Баумгартэна. - Кемерово, КузГТУ, 2014. С. 172-180.
7. Кузнецова И. И. Сообщение о новых находках серой жабы (Bufo bufo Linnaeus, 1758) на юге Сибири // Сборник материалов молодёжного научного семинара «Социальная экология как основа экологизации общества», (Кемерово, 8 - 9 декабря 2014 г.) [Электронный ресурс] / ФГБОУ ВПО «Кузбас. Гос. Техн. Ун-т им. Т. Ф. Горбачёва». Редкол.: Т. В. Галаниной, М. И. Баумгартэна. -Кемерово, 2014. 2 с. URL: http://science.kuzstu.ru/wp-content/ Events/Conference/Other/2014/eko/SE_2014/pages/Articles/ Kuznetsova.pdf
8. Кузнецова И. И. Этология самцов Bufo bufo L. (Amphibia) в период размножения в условиях южной границы ареала // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Выпуск 19. В 2 т. Т. I. / отв. ред. В. В. Анюшин. - Абакан: Издательство ФГБОУ ВПО «Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова», 2015. С. 80 - 81.
9. Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Т-во научных изданий КМК. 2012. 370 с.
10. Лавров Н. П. Учебно-полевая практика по зоологии позвоночных с заданиями на межсессионный период. М.: Просвещение, 1974. 128 с.
11. Пестов М. В., Бакка С. В., Киселёва Н. Ю., Маннапова Е. И. Земноводные и пресмыкающиеся Нижегородской области. Методическое пособие / Под ред. А. И. Бакка. Н. Новгород: Между-
народный Социально-экологический союз, Экоцентр "Дронт". 1999. 44 с.
12. Резникова Ж. И. Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65. № 2. С. 136-152.
13. Решетников А. Н. Сенсорная чувствительность самцов серой жабы (Bufo bufo L.) кожным выделениям самцов и самок своего вида при амплексусе // Гидробиологическая станция на Глубоком озере: Труды / Под ред. проф. Н. Н. Смирнова. (Надзаг.: Российская академия наук. Институт проблем экологии и эволюции). М.: Аргус, 1997. Т. 7. С. 73-79.
14. Сыроечковский Е. Е., Рогачёва Э. В. Животный мир Красноярского края. Красноярск: 1980. 360 с.
15. Хандожко Н. И., Ваньгин И. Н. Землеустроительное дело по описанию границ муниципального образования Мигнинский сельсовет Ермаковского района Красноярского края. Красноярск: ООО компания «Сибтехпром», 2005. 40с.
16. Хитров И. Bufo gargarizans (Дальневосточная жаба) // «Аквариум» № 2, 2000. С. 46.
17. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 190 с.
18. Morran L. T., Parmenter M. D. , Phillips P. C. Mutation load and rapid adaptation favour outcrossing over self-fertilization // Nature. 19 November 2009. Vol 462: 350-352.
Поступила в редакцию 14.03.2016
