CC BY
25
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1684: 5184-5188
Особенности экологии обыкновенной Emberiza citrinella и белошапочной E. leucocephala овсянок в окрестностях Иркутска
В.Е.Ивушкин
Второе издание. Первая публикация в 2018*
Пара близкородственных видов овсянок рода Emberiza - обыкновенная E. citrinella и белошапочная E. leucocephala - обитающих в Палеарктике, довольно давно стала предметом разнообразных исследований, рассматривающих характер их взаимоотношений в условиях вторичного контакта (Колпакова 2017; Панов, Рубцов, Монзиков 2003; Панов, Рубцов, Мордкович 2007; Рубцов 2010, 2012, 2015, 2017). Эти виды характеризуются довольно значительными различиями исходных фенотипов и образованием множества переходных форм, встречающихся в зоне их гибридизации. В этой паре видов степень гибридизации очень хорошо определяется по внешнему виду особей и может выражаться количественно (Панов, Рубцов, Монзиков 2003, Панов, Рубцов, Мордкович 2007). Таким образом, в каждом регионе можно судить о степени взаимодействия этих птиц между собой по встречаемости гибридов, степени проявления переходных признаков и процентному присутствию в популяциях исходных форм.
В Прибайкалье такими исследованиями занимались Е.Н.Панов, А.С.Рубцов и Д.Г.Монзиков (2003). В ходе наблюдений оказалось, что в данном регионе, на восточной границе контакта пары видов, присутствие гибридов значительно ниже, чем в зоне, где эти виды дольше проживают совместно на одной территории. С одной стороны, это может объясняться непродолжительным временем взаимодействия этих видов, с другой - существованием эффективных механизмов их изоляции, например, этологических (Там же). Однако, скорее всего, в данном случае сформировались особенности в экологии этих видов, способствующие сохранению обоих фенотипов.
С целью выявления причин такой картины в ходе различных полевых исследований были сделаны наблюдения по экологии рассматриваемой пары видов в разных районах Прибайкалья и республики Бурятия с 1989 по 2017 год. При этом в первую очередь отмечались особенности биотопического предпочтения видов в гнездовой сезон,
* Ивушкин В.Е. 2018. Особенности экологии обыкновенной и белошапочной овсянок в окрестностях Иркутска II Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Материалы 6-й Международ. орнитол. конф. Иркутск: 88-94.
распределение этих биотопов, фенологические особенности и миграционная активность.
Обыкновенная овсянка появилась в Прибайкалье сравнительно недавно. Ещё в середине ХХ века этот вид встречался под Иркутском в основном в левобережной части Ангары, распространяясь в регионе с северо-запада вдоль Транссибирской магистрали (Колпакова 2017; Панов, Рубцов, Монзиков 2003). В то же время одновидовые поселения белошапочной овсянки ещё преобладали на противоположном берегу. К началу XXI века первый вид уже значительно шире стал встречаться и в правобережье Ангары. В настоящее время ареал обыкновенной овсянки продвинулся ещё дальше на восточный берег Байкала, по крайней мере в долине реки Джида (2016 год) оба вида обитают совместно. Кроме того, за последние 30 лет обыкновенная овсянка только увеличивала свою численность, хотя и со значительными колебаниями, а вот количество гнездящихся белошапочных овсянок постепенно сокращалось, особенно в начале XXI века (Доржиев, Гулгенов 2018).
Стратегия расселения обыкновенной овсянки была очень оригинальной. К нам «пришла» не совсем чистая форма, а особи с некоторой примесью гибридных генов (Панов, Рубцов, Монзиков 2003), приобретённых в широкой зоне симпатрии ареалов обоих видов, растянувшейся от Урала до Прибайкалья. Тем не менее, даже на участках, где встречаются гибриды, не редки особи, которые по «шкале» Панова (Там же) являются чистыми. Как и повсеместно (Колпакова 2009, 2017; Панов, Рубцов, Монзиков 2003; Панов, Рубцов, Мордкович 2007; Рубцов, Тарасов 2017; Чернышов 2012), эти овсянки поселялись только в долинных кустарниках по берегам различных водоёмов. Однако, в связи с особой удалённостью исконных мест зимовок, в Прибайкалье некоторые особи при нахождении подходящих условий начинали оставаться зимовать в местах гнездования, чаще и, возможно, раньше, чем в Западной Сибири. Впервые на это стал указывать Ю.А.Дурнев (устн. со-общ., деревня Смоленщина, Иркутский район, 1980-е годы). Но в то же время ещё было много и перелётных особей, которые прилетали и распределялись по гнездовым участкам уже в последней декаде марта.
Позже зимующие особи стали встречаться значительно чаще сначала на левобережье Ангары. На противоположном берегу таких групп не наблюдалось до осени 2011 года, когда в связи с ранними заморозками под снег ушло несколько гектаров посевов пшеницы в районе посёлка Оёк (Иркутский район). С тех пор численность зимующих здесь птиц сильно выросла: до 40-50 особей уже в 2014 году. Сейчас эти птицы стали встречаться в межсезонье значительно шире: от посёлка Оёк до Хомутово. Практически все зимующие особи имеют фенотип, сильно близкий к исходному типу окраски обыкновенной овсянки.
Зимующие популяции обыкновенной овсянки встречаются и по югу
всей Западной Сибири (Колпакова 2009; Сайт Siberian Birdwatching Community), но в то же время там сохраняется большое число перелётных особей. Так, в 2009 году я был свидетелем массового пролёта обыкновенной овсянки в середине апреля. Мигрирующие с юго-запада на восток особи скапливались большими группами вдоль дороги, пересекающей Салаир (Алтайский край). Уже к 20-м числам апреля в той же местности оставались только овсянки, поющие на гнездовых участках. В Прибайкалье такого не наблюдается.
В Байкальском регионе в это время обычно наблюдается массовый пролёт только гибридных особей и белошапочной овсянки, но эти птицы двигаются в противоположном направлении (с юго-востока). Этот вид для Прибайкалья практически полностью перелётный, хотя иногда отмечаются поздние встречи отдельных групп белошапочных овсянок северо-восточнее (Оловянникова 1999).
Несмотря на ранние сроки появления первых белошапочных овсянок (начало апреля в 2012 и конец марта в 2018 году), основная масса птиц появляется на гнездовых участках на две недели позже этих сроков, а приступает к размножению в среднем ещё позднее (Доржиев, Юмов 2001; Колпакова 2009, 2012, 2017). Таким образом, возникает разрыв в датах начала гнездовой активности этих двух видов овсянок.
Кроме сроков гнездования, существуют различия и в биотопическом распределении видов этой пары. Как уже отмечали многие исследователи (Доржиев, Юмов 1991; Колпакова 2009; Панов, Рубцов, Монзиков 2003; Рубцов Тарасов 2017; Чернышов 2012), обыкновенные овсянки селятся по берегам водоёмов, а белошапочные предпочитают более сухие места — остепнённые склоны и опушки сухих сосновых и лиственничных лесов, поселяясь часто на значительном расстоянии от водоёмов. В Прибайкалье гнездовые биотопы обоих видов могут находиться по соседству, пересекаться или быть изолированными друг от друга.
Так, в Южном Прибайкалье обыкновенная овсянка гнездится в долине реки Иркут и по её притокам, заходя в котловину Байкала только по долине реки Култучной. В долине Иркута (Шелеховский район) её гнездовые биотопы располагаются по берегам реки в долине. Бело-шапочная овсянка в чистом виде селится по крутым остепнённым склонам, которые иногда подходят вплотную к руслу и долинным кустарникам (между посёлками Баклаши и Максимовщина). Обыкновенная овсянка отходит от основного русла реки в поля и боковые низины вдоль мелких притоков и по старицам (реки Кая, Олха; между посёлками Пионерск и Баушево). В таких местах, хотя виды и контактируют, гибриды встречаются редко. Дальше от берегов в сосняках обитает только белошапочная овсянка. Она доминирует и в котловине Байкала: почти на всем протяжении западного берега.
В Иркутском районе складывается немного иная ситуация. Широкая долина низовьев реки Куцы — вотчина обыкновенной овсянки, а белошапочная гнездится в лесах, покрывающих окрестные холмы. Оба вица также встречаются в районе боковых притоков этой реки. Характерно, что в самой долине Куды гнездятся в основном зимующие особи обыкновенной овсянки, а по притокам — перелётные гибриды. Хотя рельеф здесь менее рассечённый, способствующий более частым контактам, но и его хватает для более или менее успешного разделения видов, или в этой местности так происходит в результате появления обыкновенной овсянки на гнездовых участках значительно раньше белошапочной (конец марта - начало апреля).
Разные сроки весеннего прилёта «чистых» особей и гибридов, скорее всего, связаны с различиями в нахождении и удалённости мест зимовок каждой из указанных форм. Часть гибридов зимует на юго-западе вместе с обыкновенными овсянками (вероятно, не так далеко, как более западные популяции), а другая часть птиц - на юго-востоке, вместе с белошапочными. Это зависит от унаследованного направления миграции (Марова, Шипилина 2015), которое формируется в зависимости от преобладания или смешения генов, имеющихся у исходных форм. Коррекцию направления миграции гибридов могут вызывать и смешанные кормовые скопления обоих видов, в результате чего помесная молодёжь улетает с той или иной материнской популяцией (видом). Интересно, что уже это деление часто определяется преобладанием у гибридной особи одной из материнских окрасок. Отсюда весеннее разделение гибридов по срокам прилёта, а в дальнейшем, соответственно, и по преобладающему участию в гнездовании той же фенотипической группы. Таким образом, вторичная гибридизация преобладает уже внутри каждой из фенотипических (экологических) групп.
О конкретных местах зимовки таких птиц судить пока затруднительно, так как информации по этому вопросу крайне мало. Однако можно предположить, что рыжеусые обыкновенные овсянки летят в юго-западном направлении, иногда достигая северо-западной Индии. Такие особи там считаются нормой фенотипа для этого вида, как представлено в соответствующем полевом определителе (Grimmett, Inskipp, Inskipp 2011). Однако по немногочисленным фотографиям овсянок из данной местности это предположение не подтверждается (Сайт Oriental Bird Images: a database of the Oriental Bird Club).
Таким образом, мы наблюдаем существование экологических (а не этологических) механизмов, препятствующих полному смешению рассматриваемой пары близкородственных видов овсянок в Прибайкалье. Они заключаются в различных предпочтениях у этих видов при выборе мест для гнездования; в особом распределении таких мест, которые могут быть на большой площади изолированы друг от друга, форми-
руя монопоселения; а также в различиях сроков гнездования, направлениях миграций и местах зимовок.
Литератур а
Доржиев Ц.З., Юмов Б.О. 1991. Экология овсянковых птиц. Улан-Удэ: 1-176.
Доржиев Ц.З., Гулгенов А.З. 2018. Ареалогическая характеристика степных птиц Байкальской Сибири // Природа внутренней Азии 1 (6): 51-66.
Колпакова Т.Ю. 2009. Овсянковые птицы Омска и Омской области // Вестн. Мордов. ун-та 1: 125-126.
Колпакова Т.Ю. 2017. Научный обзор: изучение биологии и некоторых вопросов экологии обыкновенной (Emberiza citrinella L., 1758) и белошапочной (Emberiza leucoce-phala G., 1771) овсянок (на примере Омской области) // Научное обозрение: биол. науки 3: 57-69.
Колпакова Т.Ю., Соловьёв С.А., Вартапетов Л.Г., Жуков В.С., Самсонов И.В., Соловьёв Ф.С., Лысина С.П., Одинцева А.А. 2012. К экологии белошапочной овсянки в Омской области // Вестн. Омск. ун-та 2: 157-159.
Марова И.М., Шипилина Д.А. 2015. Зоны вторичных контактов у птиц и пути миграций гибридных особей // Энергетика и годовые циклы птиц (памяти В.Р.Дольника): Материалы международ. конф. М.: 190-194.
Оловянникова Н.М. 1999. О задерживающихся до поздней осени и редко зимующих птицах Байкало-Ленского заповедника // Рус. орнитол. журн. 8 (86): 9-11.
Панов Е.Н., Рубцов А.С., Монзиков Д.Г. 2003. Взаимооотношения двух видов овсянок (обыкновенной Emberiza citrinella и белошапочной E. leucocephalos), гибридизирую-щих в зонах перекрывания их ареалов // Зоол. журн. 82, 4: 470-484.
Панов Е.Н., Рубцов А.С., Мордкович М.В. 2007. Новые данные о взаимоотношениях двух видов овсянок (Emberiza citrinella, Emberiza leucocephalos), гибридизирующих в зонах перекрывания их ареалов // Зоол. журн. 86, 11: 1362-1378.
Рубцов А.С. 2010. Эволюционная роль гибридизации у птиц на примере обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапочной (E. leucocephalos) овсянок // Чарльз Дарвин и современная биология: Тр. международ. науч. конф. СПб.: 260-271.
Рубцов А.С. 2015. Репродуктивная изоляция и понятие вида у птиц // Зоол. журн. 94, 7: 816-831.
Рубцов А.С., Опаев А.С. 2012. Реконструкция филогении обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапочной (E. leucocephala) овсянок по песне и морфологическим признакам // Зоол. журн. 91, 5: 577-591.
Рубцов А.С., Тарасов В.В. 2017. О характере взаимоотношений обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапочной (Emberiza leucocephalos) овсянок в лесостепном Зауралье // Зоол. журн. 96, 5: 522-536.
Чернышов В.М. 2012. Материалы по биологии белошапочной овсянки Emberiza leucocephala в Барабинской лесостепи (юг Западной Сибири) // Рус. орнитол. журн. 21 (737): 551-555.
Grimmett R., Inskipp C., Inskipp T. 2011. Birds of India, Pakistan, Nepal, Bangladesh, Bhutan, Sri Lanka, and the Maldives. 2-nd ed. Prinston Univ. Press: 1-528.
