CC BY
118
УДК 582: 581.5: 504.3.054 Т.Н. Отнюкова, А.Т. Дутбаева, А.М. Жижаев
ОСОБЕННОСТИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЭПИФИТНОГО ПОКРОВА И ЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА ДРЕВЕСНОГО СУБСТРАТА И МХОВ В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНОГО УРОВНЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ (г. КРАСНОЯРСК, СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЕ ОТРОГИ ВОСТОЧНОГО САЯНА)
Изучен видовой состав эпифитного покрова деревьев, выявлены особенности биоразнообразия мхов, обоснована и оценена возможность использования бpиоиндикации в оценке загрязнения территорий.
Исследованиями установлено, что видовое разнообразие мхов на березе в лесопарковой зоне г. Красноярска (48 видов) выше по сравнению с территорией ГПЗ «Столбы» (21 вид), что связано с более высокими концентрациями элементов (64) в пылевых накоплениях древесного субстрата в городе.
Ключевые слова: биоразнообразие, эпифитные мхи, береза, элементный состав, атмосферное загрязнение, бриоиндикация.
T.N. Otnyukova, A.T. Dutbaeva, A.M. Zhizhaev
BIODIVERSITY PECULIARITIES OF THE EPIPHYTIC COVER AND ELEMENT STRUCTURE OF WOOD SUBSTRATUM AND MOSSES IN THE CONDITIONS OF VARIOUS POLLUTION LEVEL (KRASNOYARSK CITY, EAST SAYAN NORTHWEST SPURS)
Tree epiphytic cover specific structure is studied, moss biodiversity peculiarities are revealed and possibility of brioindication use in the territory pollution estimation is proved and estimated.
It is determined on the basis of the research that moss biodiversity on the birch in the Krasnoyarsk city park belt (48 species) is higher in comparison with the SPR “Stolby” territory (21 species) that is connected with higher element concentrations (64) in the wood substratum dust accumulation in the city.
Key words: biodiversity, epiphytic mosses, birch, element structure, atmospheric pollution, brioindication.
Введение. Мохообразные являются неотъемлемой частью фитоценозов, особый интерес представляют мхи, растущие на коре деревьев. Кора дерева является поглотителем и накопителем загрязняющих веществ и элементов из атмосферы, а мхи, использующие кору дерева как субстрат для поселения, - биоиндикаторами химического состава атмосферных выпадений. Бриоиндикация (индикация с использованием мхов) основана на изучении изменений эпифитного мохового покрова (биоразнообразие, морфология и жизненность мхов и др.) в связи с составом атмосферного воздуха и свойствами субстрата.
Цель работы - изучить видовой состав эпифитного покрова деревьев, выявить особенности биораз-ноообразия мхов, изучить элементный состав пылевых накоплений коры и индикаторных видов мхов, обосновать и оценить возможность использования бриондикации в оценке загрязнения территорий.
Методика. Исследования проводились в лесопарковой зоне города Красноярска (Академгородок) и на территории Государственного природного заповедника «Столбы», в туристко-экскурсионной зоне (ТЭР) в 2010 году. Изучен видовой состав эпифитного мохового покрова стволов березы от основания до высоты 2 м от поверхности земли. Для элементного анализа отобраны доминантные виды эпифитных мхов с различной формы роста: Pylaisia polyantha - с плагиотропной формой роста, Othotnchum speciosum - с ортотропной формой роста. Образцы мхов отобраны на стволе березы на высоте 1,5-2,0 м от поверхности земли вместе с пылевыми отложениями под дер-новинками мхов. Методика элементного анализа изложена в работе [1].
Обработка полученных результатов проведена методом статистического анализа с использованием программы Excel Microsoft.
Результаты. Эпифитный покров коры березы богат и разнообразен в лесопарковой зоне города (48 видов мхов) и беднее на территории ТЭР (21 вид) (табл. 1). Покрытие стволов березы мхами также значительно ниже на территории заповедника по сравнению с лесопарковой зоной города. Разнообразие мхов в городе увеличивается за счет видов различной экологии по отношению к факторам среды (например, троф-ность, увлажненность, освещенность, реакция среды субстрата и т.д.). Все виды поселяются на пылевых отложениях неровной поверхности коры березы. Количество видов на каждом стволе березы в Академгородке достигает 15-25, на территории ТЭР 3-15. Практически на каждом стволе дерева доминируют P. po-lyahtha и O. speciosum. Под дерновинками мхов толщина минерализованных и гумусированных накоплений
на коре березы в городской среде достигает нескольких миллиметров (до 1 см и более в глубоких трещинах коры), в то время как на территории ТЭР слой пылевых накоплений более тонкий.
Концентрация большинства элементов пылевых накоплений на коре березы в лесопарковой зоне города (Академгородок) выше по сравнению с территорией заповедника "Столбы” (ТЭР) (табл. 2), достоверность различий между обеими территориями незначима. Наибольшие различия в накоплении элементов отмечены между корой и мхами (рис.). Наиболее высокие концентрации элементов накапливает кора, затем мхи с плагиотропным (РуЫ^э) и мхи с ортотропным (Orthotr^chum) ростом. Наблюдаются следующие ряды накопления элементов: 1) запыленная кора > Ру^а > О^оМ^ит: и, Na, ^, V, ^, Mn, Fe, ^, Ge, Rb, Y, Zr, Nb, !п, Cs, La, Ce, PH Ш, Sm, Eu, ТО, Dy, Ho, Er, ТО!, Yb, Lu, ТО; 2) Pylaisia > кора > Orthotrichum: Ц Ni, Ga, Sr, Mo, Pd, Sb, I, Ba, W, Hg, Pb; 3) Orthotr^chum > Ру^а > кора: B, ^ Ca, Zn, Cd, Au. Кроме того, концентрации ряда элементов ^, Si, S, Оэ, As, Ag и др.) в запыленной коре березы и в дерновинках Ру^а практически равны.
Таблица 1
Список видов мхов, произрастающих на березе (г. Красноярск, Академгородок)
Вид мха Обозначение Вид мха Обозначение
Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch. (s) Oncophorus wahlenbergii Brid. s
Amblystegium serpens(Hedw.) B.S.G. s Orthotrichum anomalum Hedw. s
Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook O. obtusifolium Brid. v,(s)
Brachythecium rotaeanum DeNot (s) O. speciosum Nees in Sturm s
B. rutabulum (Hedw.) B.S.G. (s) Paraleucobryum longifolium (Hedw.) Loeske (s)
B. salebrosum (Web.et Mohr) B.S.G. s Plagiomnium confertidens (Lindb.) T.Kop.
Bryum argenteum Hedw. s P. cuspidatum (Hedw.) N.Kop. s
B. moravicum Podp. v P. ellipticum (Brid.) N. Kop. s
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. s Platigyrium repens (Brid.) B.S.G. v,(s)
Dicranum montanum Hedw. v, (s) Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. s
Didymodon hedysariformis Otnyukova v Porella platyphylla (L.) Pfeiff. v
D. rigidulus Hedw. v Pseudoleskeella tectorum (Funk) Kindb. s
Entodon schleicheri (Schimp.) Demet. (s) Ptilidium pulcherrimum (L.) Hampe
Eurchynchium pulchellum (Hedw.) Jenn. (s) Pylaisia polyantha (Hedw.) B.S.G. s
Frullania bolanderi Aust. v P. selwynii Kindb. s
Grimmia longirostris Hook. (s) Radula complanata (L.) Dum. (s)
Haplocladium microphyllum (Hedw.) Broth. (s) Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) T.Kop. s
Hedwigia ciliata (Hedw.) P.Beauv. s Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske s
Homalia trichomanoides (Hedw.) B.S.G. s Schistidium pulchrum Bloom s
Leskea polycarpa Hedw. s Stereodon vaucheri (Lesq.)Lindb. s
Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. (s) Syntrichia pagorum (Milde) Amann v
Lophocolea minor (Raddi) Nees v S. sinensis (C.Muel.) Ochyra s
Myrinia pulvinata (Wahlenb.) Schimp. s Tortula mucronifolia Schwaegr s
Neckera pennata Hedw. s Zygodon sibiricus Ignatov, Ignatova, Iwats. v
Примечание. Латинскими буквами обозначено: v - вегетативные органы размножения (специализированные почки, ломкие верхушки листьев, ломкие веточки); s - спорофиты часто; (в) - спорофиты редко.
<- 2500 -1 □ кора □ Pylaisia □ Orthotrichum
2 2000 -5
§ 1500 -
^ 1000 -О
? 500 * 0
£ 14
"І 12 -
Mg
Лі
Si
К
5
га
а
10 -8 -6 -4 -
0
ч Ип Гк Г1п
V
* 1,8 “I
"С 1,6 -
!1 1,4-
І 1,2 -
а 1 -£■ 0,8 -
Ъ 0,6 -
5 0,4 -сі 0,2 -
* 0
Сг
Мі
Си
Ь 90 -1: 80 -70 -1 60 -£ 50 -о. 40 -£ 30-и 20 -
о 10 -* 0-
□ кора
І Руїаівіа □ Orthotrichum
Са
Ыа
Мп
Бг
Ва
| 8]
ЛІ іНіі
т,Пп,~Іп,
РЬ
В
За
РЬ
Се
£ 0,3 ]
2 0,25 -
І 0,2 -
I 0,15 £ 0,1 -
і 0,05
Со
Лб
У
2г
ЫС
Мо
РЬ
СсІ
Бп
БЬ
Концентрации элементов в эпифитных мхах и пылевых накоплениях коры березы в лесопарковой зоне города Красноярска (Академгородок): кора - запыленная кора березы; Ру!а1в1а - РуЫяа ро!уап^а (мох с плагиотропной, прилегающей к субстрату, формой роста); 011ЬоМоЬит - 011ЬоМоЬит врвоюзит (мох с ортотропной, отстоящей от субстрата, формой роста)
0
Обсуждение. Из анализа публикаций [2, 3] следует, что кора березы в природных условиях очень бедна эпифитами. Настоящие исследования показывают, что максимум видового разнообразия и проективного покрытия эпифитного мохового покрова на березе наблюдается в березовой роще на городской окраине (Академгородок), которую можно отнести к буферной или переходной зоне между сильно загрязненным центром города и условно чистой территорией заповедника. В этой буферной зоне с относительно невысоким уровнем загрязнения биоразнообразие эпифитного покрова слагается из тех видов многолетних мхов, которые обладают способностью к массовому размножению (вегетативное и споровое) (см. табл. 1). Кроме того, многие виды отличаются высокой приспособленностью к условиям природной окружающей среды, так как являются либо космополитами с широкой экологической амплитудой, либо имеют дизъюнктивный ареал. Указанные особенности, вероятно, позволяют видам быть толерантными также и к условиям антропогенного происхождения.
Концентрации большинства элементов запыленной коры и мхов (табл. 2, рис.) входят в диапазон, обусловленный загрязнением, однако на его нижнем пределе [4]. Выявленные концентрации, вероятно, не оказывают существенного токсического эффекта на мхи, скорее всего, наоборот, кора деревьев, обогащенная многими элементами, выпадающими из атмосферы, способствует поселению различных видов мхов.
Таблица 2
Концентрации элементов пылевых накоплений на коре березы на территории г. Красноярска (Академгородок) и Государственного природного заповедника «Столбы» (туристко-экскурсионный район)
Элемент Академгородок ТЭР Элемент Академгородок ТЭР
и 1,06±0,988 0,224±0,126 Мо 0,173±0,153 0,060±0,056
Be 0,093±0,093 0,020±0,020 Pd 0,142±0,052 0,128±0,128
B 1,75±0,01 2,03±1,44 Ад 0,076±0,012 0,019±0,019
Na 35,0±25,2 26,5±26,5 Cd 0,096±0,051 0,076±0,076
Mg 748±505 2 81 1+ 6 4 Sn 0,268±0,134 0,082±0,036
Л! 2006±175 728±251 SЬ 0,139±0,067 0,060±0,038
Si 1609±56,0 949±410 I 1,41±0,246 0,933±0,356
Р 264±77,3 Следы Св 0,384±0,272 0,097±0,097
S 829±13,8 472±375 Ва 44,6±31,4 19,1±10,7
С! 164±96,1 753±695 La 1,95±1,44 0,479±0,256
К 840±63,4 507±328 Се 3,77±2,83 0,834±0,480
Са 1593±349 1536±1039 Рг 0,433±0,325 0,091±0,052
Sc 1,37±0,76 0,493±0,227 Ш 1,59±1,210 0,291±0,291
Ti 176±139 25,5±10,9 Sm 0,259±0,259 0,060±0,060
V 8,41±6,57 1,73±0,838 Еи 0,080±0,054 0,026±0,026
Сг 7,09±4,34 0,971 ±0,971 Gd 0,256±0,185 0,069±0,069
Мп 83,4±65,50 16,2±8,52 ТЬ 0,035±0,028 Следы
Ре 2629±1928 843±489 оу 0,223±0,158 0,039±0,039
Со 1,64±1,31 0,455±0,33 Но 0,036±0,029 Следы
№ 5,30±3,93 1,06±1,06 Ег 0,117±0,085 0,021±0,021
Си 11,9±0,957 6,08±3,70 Тт 0,012±0,007 Следы
7п 24,8±14,6 20,3±10,6 УЬ 0,091±0,055 0,023±0,023
ва 4,38±3,02 1,90±1,06 Lu 0,011 ±0,005 Следы
ве 1,21±1,050 0,349±0,215 № 0,031 ±0,015 Следы
Лв 1,08±0,740 0,395±0,335 W 0,176±0,136 0,082±0,063
Вг 4,95±3,28 17,1±16,30 Ли Следы 0,036±0,013
Se 0,100±0,100 0,457±0,072 Нд 0,028±0,028 0,037±0,037
РЬ 4,03±2,120 0,914±0,541 Т1 0,048±0,029 0,016±0,016
Sг 31,7±18,1 19,6±11,7 РЬ 9,59±3,40 5,79±3,43
У 1,04±0,732 0,267±0,152 Bi 0,060±0,046 0,035±0,025
Ъ 1,18±0,726 0,374±0,159 ТИ 0,436±0,341 0,080±0,042
Nb 0,211 ±0,163 0,051 ±0,026 и 0,137±0,116 0,031±0,031
Таблица 3
Коэффициенты корреляции между элементами, преобладающими в пылевых накоплениях на коре березы (территория г. Красноярска, Академгородок)
Элемент Li Na А! V Сг Мп Ре ве РЬ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
У 0,98*** 0,85* 0,98*** 0,99*** 0,95** 0,98*** 0,99*** 0,97*** 0,94**
& 0,97*** 0,88* 0,98*** 0,98*** 0,98*** 0,94** 0,95** 0,96** 0,97***
Nb 0,98*** 0,88* 0,98*** 0,98*** 0,95** 0,96** * * О) 0, 0,98*** 0,93**
1п 0,81* - 0,83* 0,81* 0,89* - - 0,85* 0,87*
Св 0,99*** 0,83* 0,99*** 0,99*** 0,99*** 0,93** 0,96** 0,96** 0,99***
Окончаниетабл 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
La 0,97*** 0,86** 0,98*** 0,98*** 0,96** 0,97*** 0,98*** 0,97*** 0,95**
Ce 0,98*** 0,86* 0,99*** 0,99*** 0,97*** 0,97*** 0,98*** 0,97*** 0,96**
Pr 0,99*** 0,85* 0,99*** 0,99*** 0,98*** 0,96** 0,98*** 0,97*** 0,97***
Nd 0,98*** 0,84* 0,98*** 0,99*** 0,96** 0,97** 0,99*** 0,96** 0,96**
Sm 0,97*** 0,98*** 0,98*** 0,96** 0,96** 0,99*** 0,96** 0,96**
Eu 0,98*** 0,85* 0,98*** 0,99*** 0,96** 0,98** 0,99*** 0,97*** 0,95**
Gd 0,96** 0,88* 0,97*** 0,97*** 0,93** 0,98** 0,98*** 0,94** 0,93*
Tb 0,98*** - 0,98*** 0,99*** 0,95** 0,97*** 0,98*** 0,97*** 0,94**
Dy 0,98*** 0,86* 0,99*** 0,99*** 0,97*** 0,97*** 0,98*** 0,97*** 0,97***
Ho 0,96** 0,89* 0,97*** 0,97*** 0,94** 0,99*** 0,96** 0,97*** 0,92**
Er 0,98*** 0,88* 0,99*** 0,98*** 0,98*** 0,96** 0,96** 0,98*** 0,96**
Tm 0,98*** 0,89* 0,98*** 0,98*** 0,95** 0,96** 0,94** 0,96** 0,94**
Yb 0,84* - 0,81* 0,84* - - 0,88* - 0,82*
Lu 0,85* 0,95** 0,87* 0,86* 0,88* 0,83* 0,84* 0,81* 0,88*
Hf 0,91** - 0,89* 0,90* 0,91** - 0,86* 0,86* 0,92**
Th 0,99*** 0,84* 0,99*** 0,99*** 0,97*** 0,96** 0,97*** 0,89* 0,90*
* P < 0,05; ** P < 0,01; *** P < 0,001.
Элементы, которые преобладают в пылевых накоплениях коры (см. табл. 2, рис.), в основном относятся к группе редких и редкоземельных, все они коррелируют с элементами (см. табл. 3), содержащимися в промышленных выбросах и переносимой ветром почве. Корреляция показывает, что отсутствует индивидуальная миграция элементов, их распределение обусловлено коллективным переносом с пылью. Согласно докладам о состоянии окружающей среды [5], загрязнение г. Красноярска пылью очень высокое.
Интересные особенности выявляются при анализе элементного состава мхов. Элементы, концентрации которых максимальны в Ру!а1в1а (см. табл. 2), коррелируют между собой (табл. 4); так же, как и элементы с максимальным содержанием в ОМоММит: В-Сс1 (г = 0,94 при Р < 0,01), В-Са (г = 0,91, Р < 0,01), Са-Сс1 (г = 0,89, Р < 0,05), Са-7п (г = 0,91, Р < 0,01).
Таблица 4
Коэффициенты корреляции между элементами, преобладающими в Ру!ав1а ро!уап№а (территория г. Красноярска, Академгородок)
Элемент Ni Ga Sr Pd Sb Ba W Pb
Ni - 0,91* - - - - 0,95** 0,91**
Sr 0,90* 0,92** - 0,95** - - - 0,90*
Mo 0,90* 0,95** 0,94** 0,82* 0,90* 0,92** 0,95** 0,88*
Sb 0,88* 0,82* - 0,96** - 0,84* 0,95** 0,93**
Ba 0,90* 0,98*** 0,92** 0,82* - - 0,86* -
W - 0,88* - 0,89* - - - 0,96**
Pb - - - 0,85* - - - -
Примечание. см. табл. 3.
Таким образом, особенности разнообразия мхов и элементный состав биондикаторов (кора, мхи) свидетельствуют о химическом загрязнении территории, и бриоиндикация может быть использована для наблюдения за состоянием окружающей среды.
Литература
1. Отнюкова Т.Н., Жижаев А.М., Кутафьева Н.П. Элементный состав биоиндикаторов атмосферного загрязнения на территории г. Красноярска II Вестн. КрасГАУ. - 2012. - № 2. - С. 123-126.
2. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов Средней части Европейской России. - М., 2003, 2004. - Т. 1 и 2.
- 907 с.
3. Цэгмэд Ц. Флора мхов Монголии. - М., 2010. - 634 с.
4. Kabata-Pendias A., Pendias H. Trace Elements in Soils and Plants. - Boca-Raton; London; New-York; Washington: CRC Press, 2001. - 403 p.
5. О состоянии и охране окружающей среды Красноярского края в 2008 г. / под ред. Д.В. Варфоломеева.
- Красноярск, 2009. - 226 с.
---------♦'-----------
УДК 582.29+631.524.84 НМ Ковалева
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОМАССЫ ЭПИФИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ НА СТВОЛАХ И ВЕТВЯХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.)
Предпринята попытка оценить фитомассу эпифитных лишайников на стволах и ветвях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L).
Установлено, что фитомасса эпифитных лишайников на сосне варьирует от 130 до 1090 г. Основной вклад вносят лишайники родов Bryoria (45%), Hypogymnia (34%) и Evernia (12%). На ветвях деревьев фитомасса эпифитов составляет 96% от общей массы. Большая часть лишайников (66%) обнаружена в зоне наибольшего развития ветвей (на высоте 9-13,5 м). Фитомасса эпифитных лишайников на стволах деревьев очень мала (4%) и на 70% сосредоточена в основании стволов.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, фитомасса, эпифитные лишайники, Нижнее Приангарье.
N.M. Kovaleva EPIPHYTIC LICHEN PHYTOMASS DISTRIBUTION ON THE SCOTCH PINE (PINUS SYLVESTRIS L.) STEMS AND BRANCHES
An attempt to estimate the epiphytic lichen phytomass on the Scotch pine (Pinus sylvestris L) stems and branches is taken. It is determined that the epiphytic lichen phytomass on a Scotch pine varies from 130 to 1090 g. Lichens of the Bryoria (45 %), Hypogymnia (34 %) and Evernia (12 %) species bring main contribution. Epiphyte phytomass makes 96 % from whole mass on the tree branches. The most part of lichens (66 %) has been found in the zone of the greatest branch development (at height of 9—13,5m). The epiphytic lichen phytomass on the tree stems is very small (4 %) and concentrated in the stem basis on 70 %.
Key words: Scotch pine, phytomass, epiphytic lichens, Lower Priangarye.
Введение. При изучении биологической продуктивности сообщества необходимо учитывать запасы и годичный прирост фитомассы всех группировок фитоценоза как компонента биогеоценоза [5, 15, 18]. Эпифитные лишайники являются неотъемлемым компонентом всех лесных экосистем, представляя собой своеобразную группу симбиотических организмов, в которых совместно живут грибы и водоросли, снабжающие друг друга необходимыми для жизнедеятельности веществами. Эпифитные лишайники вносят существенный вклад в видовое разнообразие лесных экосистем, являются пищей и убежищем для других организмов [2, 3, 24, 28], включаются в циклы питательных веществ [27, 32, 33]. Помимо этого, данные организмы чувствительны к изменению химического состава воздуха, что позволяет использовать их для индикации атмосферного загрязнения и мониторинга состояния окружающей среды [7, 11-13, 25]. Содержание в лишайниках таких специфических веществ, как усниновая и эверновая кислоты, а также атранорин, позволяет использовать их в медицине [8, 9, 14, 19].
Несмотря на их существенную экосистемную роль, известно сравнительно мало данных по накоплению фитомассы эпифитными лишайниками [21-23, 29-31, 34,], особенно это касается российских территорий [1, 4, 5, 15-17]. Целью настоящего исследования являлась оценка фитомассы эпифитных лишайников на стволах и ветвях сосны обыкновенной Рпив зу^езМз 1_).
