CC BY
107
УДК 597.8
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ PELOPHYLAX RIDIBUNDUS (PALLAS, 1771) В УСЛОВИЯХ ТЕПЛОВОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
© Г.А. Лада, А.А. Тепляков
Ключевые слова: озерная лягушка; Ре1орку1ах пйЛипйия; тепловое загрязнение; Тамбовская ТЭЦ.
Озерная лягушка (Ре1орку1ах т1ЖЬипии$) - единственный вид амфибий, обитающий в теплых водоемах Тамбовской ТЭЦ. В этих условиях она характеризуется отсутствием настоящей зимней спячки, ускоренными темпами размножения, эмбрионального и личиночного развития, зимним питанием, высокой численностью. Негативное воздействие проявляется в гибели части особей из-за резкого понижения или повышения температуры воды при сбоях работы ТЭЦ.
Тепловое загрязнение является существенным фактором, оказывающим неоднозначное влияние на бесхвостых земноводных (Апига). Большинство видов амфибий не может адаптироваться к обитанию в теплых водоемах. Исключение составляет озерная лягушка (Реїоркуїах гіШЬи^т). Ранее было показано [1], что данный вид может заселять даже горячие источники, температура воды в которых достигает 35-40 °С, причем у этих лягушек не выявлено никаких отличий в устойчивости к повышенной температуре, адаптивный механизм носит поведенческий характер.
В регионах с недостаточно теплым для нормального существования Р. гіШЬи^т климатом интродуци-рованные экземпляры обычно приживаются в термальных водоемах антропогенного происхождения. Это способствует расширению ареала вида. Таким способом вид проник в водоемы Среднего Урала [2-14], Южного Зауралья [15], Алтая [16-18], Якутии [19] и Камчатки [20-22]. Есть информация о наличии Р. гіШ-Ъи^т в Томске [23] и окрестностях Новосибирска [17, 24-25].
Наше батрахологическое исследование выполнено в 1989 и 2001-2003 гг. на территории Тамбовской ТЭЦ.
Единственным обитающим здесь видом земноводных оказалась озерная лягушка, хотя в пойме р. Цна, на расстоянии всего 1 км от ТЭЦ, встречаются 7 видов амфибий. Это еще раз подчеркивает высокую экологическую пластичность Р. пШЪи^т. На территории ТЭЦ лягушки живут в копаном пруду с естественным температурным режимом, а также в водоемах-охладителях
и канале, где в апреле-ноябре температура не опускается ниже 17 °С, а зимой нижний ее предел в норме составляет 13 °С, и лишь в связи с перебоями в работе ТЭЦ зимой 2001-2002 гг. температура иногда опускалась до 5-6 °С. Наши наблюдения позволили выявить следующие особенности биологии озерной лягушки в теплых водоемах.
1. Отсутствие настоящей зимней спячки: в течение практически всего года (за исключением коротких отрезков времени, когда наблюдались упомянутые выше перебои в работе ТЭЦ) сохраняется определенный уровень активности лягушек. О зимней активности лягушек в теплых водоемах писали и другие исследователи [26].
2. Размножение, эмбриональное и личиночное развитие озерных лягушек в теплых водоемах ТЭЦ начались раньше и прошли в более ранние сроки, чем в пойме р. Цна (табл. 1).
Так, в 1989 г. нерестовые скопления самцов в пойменных водоемах р. Цна образовались 18-23 апреля; икрометание началось 24 апреля и продолжалось до 20 мая; таким образом, продолжительность периода икрометания составила 27 суток. В этом же году в теплых водоемах ТЭЦ лягушки приступили к размножению около 12 апреля, спустя 2-3 дня после установления теплой (температура воздуха до 17 °С), солнечной погоды, и нерестились до 29 апреля; продолжительность периода икрометания - примерно 18-20 суток. Выклев первых личинок в пойме р. Цна был отмечен 2 мая, последних - 24 мая. На территории ТЭЦ первые личинки появились не позже 18 апреля, выход последних
Таблица 1
Сроки икрометания, выхода личинок и сеголеток озерной лягушки в естественных и теплых водоемах Тамбовской ТЭЦ в 1989 г.
Икрометание Выход личинок Выход сеголеток
Водоемы начало конец длительность (суток) первых последних первых последних
Естественные 24.04 20.05 27 02.05 24.05 5.07 25.08
Теплые ок. 12.04 29.04 18-20 18.04 ? ? 26.07
Таблица 2 ЛИТЕРАТУРА
Таксономический состав кормовых организмов озерной лягушки в теплых водоемах Тамбовской ТЭЦ в холодный период (ноябрь-март) 2003 г.
Таксоны добычи Встречаемость среди Встречаемость
экземпляров добычи в желудках
абс. % абс. %
Lumbricidae 1 8,3 1 7,1
Lithobiidae 1 8,3 1 7,1
Hemiptera 1 8,3 1 7,1
Hydrophilidae, larvae 2 16,7 1 7,1
Staphylinidae 1 8,3 1 7,1
Curculionidae 1 8,3 1 7,1
Formicidae 5 41,7 3 21,4
Растительные остатки 4 28,6
Итого 12 99,9
не был зарегистрирован. Первые сеголетки в пойме р. Цна появились 5 июля, последние особи завершили метаморфоз 25 августа. Месяцем раньше, 26 июля, в водоемах ТЭЦ уже не было экземпляров, не закончивших метаморфоз. Быстрое развитие и ранний метаморфоз могут давать лягушкам из теплых водоемов преимущество на постметаморфозной стадии развития [27].
3. В теплых водоемах ТЭЦ наблюдается зимнее питание озерных лягушек. В табл. 2 представлены сведения о рационе лягушек (14 экземпляров) в холодный период (2 ноября - 30 марта) 2003 г.
Пища найдена в желудках 7 из 14 (50 %) обследованных особей. Это говорит о менее интенсивном питании, чем в теплое время года. Большую часть рациона вида составили наземные беспозвоночные - муравьи (41,7 % среди экземпляров добычи, 21,4 % обследованных желудков), дождевые черви, многоножки, долгоносики и др. Из водных форм отмечены только личинки водолюбов, околоводных - стафилины. Эти результаты заметно отличаются от данных по зимнему питанию P. ridiЪundus в теплых водоемах г. Нижний Тагил: «уральские» лягушки интенсивно потребляют гидро-бионтов, особенно водных моллюсков физ [28].
4. Популяция озерной лягушки с ТЭЦ характеризуется очень высокой численностью: по данным учетов, она варьировала от 170 до 1410 особей на 1 км береговой линии. Абсолютный учет показал, что в водоемах ТЭЦ живет не менее 2200 озерных лягушек, что в пересчете на площадь дает плотность населения 510 особей на 1 га водного зеркала.
5. Наряду с положительным эффектом повышенного температурного режима, отмечены факты негативного воздействия температурного фактора на популяцию озерных лягушек ТЭЦ. Это, прежде всего, отдельные случаи резкого снижения или повышения температуры воды, порой до критических отметок. Так, весной 2002 г. в период откладки икры наблюдалось снижение температуры воды до 12 °С, что могло привести к гибели части икринок. Слив горячей воды 5 июля 2002 г. оказал крайне негативное влияние, вплоть до гибели части особей.
1. Свинкин В.Б. Приспособление озерных лягушек к условиям обитания в горячих источниках // Цитология. 1962. Т. 23. Вып. 2. С. 155-157.
2. Топоркова Л.Я. Влияние деятельности человека на распространение амфибий // Вопросы герпетологии: авторефер. докл. 4 Всесо-юз. герпетологической конф. Л., 1977. С. 204-205.
3. Топоркова Л.Я. Новый элемент в герпетофауне горно-таежной зоны Среднего Урала // Фауна и экология животных УА ССР и прилежащих районов. Вып. 2. Ижевск, 1978. С. 63-65.
4. Топоркова Л.Я. Становление популяции Rana ridibunda // Вопросы герпетологии: автореф. докл. 6 Всесоюз. герпетологической конф. Л., 1985. С. 212.
5. Топоркова Л.Я., Боголюбова Т.В., Хафизова Р.Г. К экологии озерной лягушки, интродуцированной в водоемы горно-таежной зоны Среднего Урала // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1979. С. 108-115.
6. Вершинин В.Л. Rana ridibunda в черте города Свердловск // Вопросы герпетологии: автореф. докл. 5 Всесоюз. герпетологической конф. Л., 1981. С. 32-33.
7. Вершинин В.Л. О встречаемости морфы стриата у озерной лягушки на городской территории // Фенетика природных популяций: материалы 4 Всесоюз. совещания. М., 1990. С. 44-45.
8. Вершинин В.Л., Топоркова Л.Я. Амфибии городских ландшафтов // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1981. С. 48-56.
9. Иванова Н.Л. Особенности экологии озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.), интродуцированной в водоемы-охладители // Экология. 1995. № 6. С. 473-476.
10. Vershinin V.L., Kamkina I.N. Expansion of Rana ridibunda in the Urals - a danger for native amphibian? // Froglog. 1999. № 34. P. 3.
11. Иванова Н.Л., Пастухова М.В. Некоторые аспекты экологии размножения озерной лягушки (Rana ridibunda), интродуцирован-ной в водоемы на Среднем Урале // Вопросы герпетологии: материалы 1 съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино; Москва, 2001. С. 107-109.
12. Камкина И.М. Популяции земноводных в городе Нижний Тагил // Вопросы герпетологии: материалы 1 съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино; Москва, 2001. С. 115117.
13. Большаков В.Н., Вершинин В.Л. Амфибии и рептилии Среднего Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 124 с.
14. Фоминых А.С. О северо-восточной границе ареала озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas, 1771) на Среднем Урале // Современная герпетология. 2009. Т. 9. Вып. 1/2. С. 70-74.
15. Стариков В.П. Новый вид амфибий лесостепи Курганской области // Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий. Екатеринбург; Курган, 1995. С. 56-59.
16. Яковлев В.А., Малков Н.П. Новый элемент в фауне амфибий Алтая // Вопросы герпетологии: автореф. докл. 6 Всесоюз. герпетологической конф. Л., 1985. С. 244-245.
17. Яковлев В.А. Расселение озерной лягушки на Алтае // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны: тез. докл. к конф. Барнаул, 1987. С. 100-101.
18. Яковлев В.А. К экологии озерной лягушки на Алтае // Экология. 1990. № 1. С. 67-71.
19. Белимов Г.Т., Седалищев В.Т. Озерная лягушка (Rana ridibunda) (Amphibia, Anura) в водоемах Якутска // Вестник зоологии. 1980. № 3. С. 74-75.
20. Шейко Б.А., Никаноров А.П. Глава 2. Класс Amphibia - Земноводные. Класс Reptilia - Пресмыкающиеся // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский, 2000. С. 70-72.
21. Kuzmin S.L., Maslova I.V. The amphibians of the Russian Far East. Advances in amphibian research in the former Soviet Union. V. 8. Sofia; Moscow: Pensoft, 2003. 459 p.
22. Кузьмин С.Л., Маслова И.В. Земноводные российского Дальнего Востока. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 434 с.
23. Kuranova V.N. The distribution of amphibians in the Tomskaya Province // Advances in amphibian research in the former Soviet Union. 2000. V. 5. P. 157-167.
24. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. 298 с.
25. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 370 с.
26. Гаранин В.И. К синантропности земноводных и пресмыкающихся // Синантропизация и доместикация животных. М., 1969. С. 49-51.
27. Фоминым А.С., Ляпков С.М. Формирование новых особенностей личиночного и постметаморфозного роста и развития озерной лягушки в условиях подогреваемого водоема // Проблемы изучения и сохранения позвоночных животных антропогенных водоемов: материалы Всерос. науч. конф. с междунар. участием. Саранск, 2010. С. 174-178.
28. Фоминых А.С. Питание озерной лягушки (Rana ridibunda) в местах сброса металлургического комбината в зимний период // Вопросы герпетологии: материалы 3 съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. СПб., 2008. С. 408-411.
БЛАГОДАРНОСТИ: Работа проводилась при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации в рамках государственного задания (регистрационный № НИР 4.1569.2011).
Поступила в редакцию 15 ноября 2013 г.
Lada G.A., Teplyakov A.A. CHARACTERISTICS OF BIOLOGY OF MARSH FROG PELOPHYLAX RIDIBUNDUS (PALLAS, 1771) IN CONDITIONS OF THERMAL POLLUTION
Marsh frog (Pelophylax ridibundus) is the single species of amphibians, inhabited thermal basin-coolers of Tambov heat and power plant. In these conditions it characterized by lack of regular hibernation, accelerated reproduction, embryonic and larval development, winter feeding and high numbers. The negative impact is revealed in death of part of individuals because of jump or sharp drop of water’ temperature with the failure of heat and power plant.
Key words: marsh frog; Pelophylax ridibundus; thermal pollution; Tambov heat and power plant.
Лада Георгий Аркадьевич, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, доктор биологических наук, доцент, зав. кафедрой биологии, е-mail: [email protected]
Lada Georgiy Arkadyevich, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Doctor of Biology, Associate Professor, Head of Biology Department, е-mail: [email protected]
Тепляков Андрей Анатольевич, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, выпускник отделения «биология» 2003 года, е-mail: [email protected]
Teplyakov Andrey Anatolyevich, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Graduate of “Biology” Branch of 2003, е-mail: [email protected]
