Краснопевцееа ВМ, Иамзалов Б.Б., Краснопевцева A.C. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И РИТМИКА ЦВЕТЕНИЯ ВЕСЕННИХ ЭФЕМЕРОИДОВ ХРЕБТА ХАМАР-ДАБАН (Южное Прибайкалье)__
КМ. Краснопевцева1, В.Б. Иамзалов, А. С. Краснопевцееа
'ФГУ «Байкальский государственный природный биосферный заповедник» Бурятский государственный университет
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И РИТМИКА ЦВЕТЕНИЯ ВЕСЕННИХ ЭФЕМЕРОИДОВ ХРЕБТА ХАМАР-ДАБАН (Южное Прябайкалье)
Представлены данные исследования зависимости цветущих редких весенних эфемероидов хребта Хсшар-Дабан -реликтов третичного периода - Coiydalis bracteala (Stephan) Peri,, (Fumariaceae DC.), Shtbaleranthis sibirica (DC.) Nakai (Ranunculaceae Jussj, Anemonoides altaica (C.A. Mey.) Holub (Ranunculaceae Juss.) от температурных условий за 35 лет с 1971 по 2005 год.
V.M. Krasnopevtseva, В.В. NamzaUtv, A.S. Krasnopevtseva
PECULIARITY OF THE BIOLOGY AND RHYTHM FLOWERING EPHEMERAL PLANTS OF KHAMAR-DABAN MOUNTAIN RANGE (SOUTHN PRIBAIKALYE)
The data of researches of dependence of flowering rare spring ephemeral plants tifthe Khamar-Daban Mountain Range -relicts of the tertiary period - Corydalis bracteata (Stephan) Peri. (Fumariaceae DC.). Shibateranthis sibirica (DC.) Nakai (Ranunculaceae Juss,), Anemonoides altaica (C.A. Mey.) Holub (.Ranunculaceae Juss.) , from temperature conditions for 35 years from 197 J till 2005for the first time are resulted
Яркая особенность флоры хребта Хамар-Дабан - наличие в ее составе элементов тре-тично-неморального комплекса - реликтов. В том числе одна из наиболее интересных и относительно слабо изученных в Прибайкалье группа весенних эфемероидов - весенник сибирский, ветреница алтайская и хохлатка при-цветниковая. Редкие весенние эфемероиды очень декоративные и лекарственные растения. Неконтролируемый сбор этих видов снижает их численность, а потому может явиться причиной полного уничтожения реликтовых видов в местах, близких к населенным пунктам. Поэтому данные виды внесены в Красную книгу Бурятии (1988, 2002) и Красную книгу Иркутской области (2001).
Хохлатка прицветниковая - Corydalis bracteata (Stephan) Pers. (Fumariaceae DC.). Многолетнее растение с небольшим шаровидным клубнем. Стебель прямой (10-30 см высотой) с одним крупным чешуевидным листом и двумя-тремя длинночерешковыми дважды или триждытройчатыми листьями. Цветки желтые, крупные, до 2-4 см длиной, дуговито согнутые, с восходящей шпорой. Кисти верхушечные, многоцветковые. Плод -коробочка (Попов, 1957). Обитает на северном макросклоне Хамар-Дабана в долинных темнохвойных, хвойно-тополевых лесах, на их опушках, в высокогорных редколесьях, на субальпийских лугах (Васильченко и др., 1978; Краснопевцева, Мартусова, 1989). В лесном поясе начало весеннего отрастания
хохлатки прицветниковой отмечено сразу же после схода снежного покрова и приходится на конец апреля - начало мая. Почти одновременно появляются бутоны. Начало цветения со второй декады мая и продолжается около трех недель. Полное отмирание надземной части растения приходится на первую декаду июля.
Весенник сибирский - ShiЬateranthis зШпса (ОС.) Nakai (Лапипси1асеае 1изз.) -эндемик Байкальской Сибири. Небольшое многолетнее клубненосное растение, быстро высыхающее после созревания семян. Шаровидный корнеклубень диаметром 1-2 см находится на глубине 4-8 см (максимум 15 см). Стебли одиночные, до 15-20 см, при плодах до 30 см высотой, слабые, безлистные, с одним прикорневым пальчато- трех-, пятираз-дельным листом, рано увядающим. В верхней половине стебля находится обвертка, состоящая из глубоко надрезанных 5-6 сегментов. Цветок белый, одиночный, 2-3 см в диаметре (Попов, 1959). Обычен на северном макросклоне Хамар-Дабана в лесном, подгольцовом и нижней части гольцового пояса. Произрастает в пихтовых, кедровых, еловых, березовых травяных лесах, прирусловых лесах с подлеском из кустарниковой ольхи, прирусловых субальпийских лугах. Нередко образует скопления по опушкам, берегам рек и ручьев. В высокогорье приурочен к приснеж-ным лужайкам, нередко растет на альпийских лугах, кедровых и кедрово-лиственничных редколесьях (Васильченко и др., 1978; Крас-
107
ВЕСТНИК БУРЯ ТСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
2008/4
нопевцева, Марту сова, 1989). Размножение семенное. Цветет рано, сразу после стаивания снега: в лесном поясе - во второй-третьей декаде апреля - второй половине мая, в высокогорье цветение более растянуто. Конец вегетации - третья декада июля. Отмечено вторичное цветение в сентябре.
Ветреница алтайская - Ammonoides altaica (СЛ. Mey.) Holub (Ranunculaceae Juss.). Небольшое многолетнее эфемероидное растение с тонким голым слабым стеблем высотой 8-25 см. Прикорневые листья во время цветения отсутствуют. Стеблевые листья на черешках, тройчаторассеченные, доли их заостренные, в свою очередь, перисто-надрезанные, по краю с неравными зубцами. Цветоносы одиночные, как и черешки, волосистые. Цветки крупные, до 4 см в диаметре, одиночные, белые, снизу с фиолетовым оттенком. Листочков околоцветника от 8 до 12 (Попов,1957). Обитает на северном макросклоне Хамар-Дабана в темно-хвойных и смешанных лесах и по долинам рек, в зарослях душе кии. Поднимается в высокогорья, где обитает на субальпийских и нивальных лугах, на лесных полянах (Василь-ченко и др., 1978; Епова, 1956, 1957; Красно-певцева, Мартусова, 1989). Развивается очень быстро, цветет рано, сразу после таяния снега, в третьей декаде апреля - начале мая. Отмечено вторичное цветение в сентябре-октябре.
Климатические условия Южного Прибайкалья определяются его географическим положением, влиянием водных масс Байкала, особенностями атмосферной циркуляции, строением рельефа, а также особенностями растительного покрова. Ограждающие Байкал хребты способствуют сохранению более мягкого климата в его котловине, задерживая вторжение воздушных масс извне и ограничивая проникновение термического влияния акватории Байкала (распространяющееся до высоты 1000 м над уровнем озера и на расстояние до 10-15 км по долинам крупных рек) за пределы котловины (Ладейщиков, 1989; Визенко, 1989), Это проявляется в уменьшении амплитуд сезонных и суточных колебаний температуры и влажности воздуха на побережье Байкала, а также в запаздывании примерно на месяц сезонных изменений климата.
На территории центральной части хр. Ха-мар-Дабан, где находятся основные места произрастания реликтов неморального комплекса, выделяются два типа климата: 1) избыточно-влажный: холодное лето, умеренно суровая снежная зима - для высот 1400 м над
ур. м. и более; 2) влажный: умеренно тёплое лето, умеренно суровая снежная зима - для высот ниже 1400 м над ур. м.
В целом климат района, по сравнению со средними показателями климата Восточной Сибири, характеризуется расчлененностью и умеренной континентальностью. По количеству выпадающих осадков северный склон и высокогорья Хамар-Дабана превосходят все другие районы Восточной Сибири (Атлас Байкала, 1969; Ладейщиков, 1989).Основное количество осадков приходится на летние месяцы. На большей часта территории самый холодный месяц - январь (-17-20° С), самый теплый - июль (14-15° С). Соседство огромной массы воды озера, в силу определенных термобарических отношений, летом оказывает охлаждающее влияние на северный макросклон, а зимой, наоборот, отепляющее (Ладейщиков, 1989; Визенко, 1989).
Высота снежного покрова на северном макросклоне значительна, на прибрежных низменных террасах 0,7-0,9 м, а у верхней границы леса - 1,2-1,6 м. Это оказывает решающее влияние на промерзание почв. Они промерзают очень слабо, иногда остаются талыми в течение ряда лет.
Цель данной работы - проследить наступление фенофаз весенних эфемероидов, в частности - цветение, в зависимости от температурных условий.
Наши исследования за весенними эфемероидами показали, что эти растения устойчивы к колебаниям температуры. В период их вегетации и цветения часты заморозки (в апреле минимальная температура воздуха варьирует от -2,6° до -10,4°), но исследуемые виды от них не страдают.
В основу настоящей работы положены данные фенологических наблюдений, проведенных авторами, а также были проанализированы фондовые материалы Байкальского заповедника. Наблюдения проводились ранней весной в переходной зоне от нижней части горно-лесного пояса к прибайкальским террасам на территории Байкальского заповедника и его охранной зоны.
Характеристика погодных условий исследуемого района за 35 лет приведена на основе показаний метеостанции «Танхой», расположенной в пос, Танхой на высоте 472 м над ур. м. По данным этой метеостанции, среднегодовая температура воздуха составляет 0,6° С, среднемесячная температура апреля и мая соответственно -0.1° и +6.6°.
108
Краснопевцева В.М.. Намзалов Б.Б , Красчопгецева A.C. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И РИТМИКА ЦВЕТЕНИЯ ВЕСЕННИХ ЭФЕМЕРОИДОВ ХРЕБТА ХАМАР-ДАБАН (Южное Прибайкалье)_
Таблица 1
Цветения весенних эфемероидов
Год Среднегодовая апрель май Хохлатка Ветреница Весен ни к
Начало цветения Массовое Начало цветения Массовое Начало цветения Массо-вое
197] -0,5 -0,8 6,8 10.05 15.05 - 6.05 - 9.05
1972 -0,6 0,6 4,9 17.05 19.05 22-26.04 7-11.05 26.04 12.05
!973 -0,6 -0,9 4,8 22.05 27.05 24-26.04 5-15.05 - 18.05
1974 -0,2 -0,1 4,6 21.05 25.05 1-6.05 15-17.05 1-6.05 19-21.05
1975 -0,8 -0,5 6Л 21,05 23.05 20-25.04 5-10.05 20-24.05 5.05
1976 -0,4 -1,6 4,4 - - 23.04 27,04-8.05 23-29,04 27,04-2.05
1977 -1,2 -0,8 4,8 19.05 24.05 21,04 2-5.05 26.04-2.05 9.05
1978 0,9 0,4 5,9 - - 21.04 26.04 23.04 30.04
1979 0,1 -2,9 6,2 - - 30.04 7.05 27-30.04 7-11.05
1980 -0,8 -4,1 5,3 23.05 27.05 29-30,04 7-10.05 - 10,5
1981 0,1 1,3 6,9 12.5 15.5 25-29.04 6-7.05 4.5 7-11,05
1982 -0,6 0,5 5,7 19.05 27.05 25.04 29.04-4.05 27.04 6.05
1983 03 -3,4 4,9 15.05 19-21.05 1-2.05 5.05 1-5.05 9.05
1984 0 -4,7 5,3 20.05 23.05 21-22.4 2-8.05 25.04-2.05 8-11.05
1985 -¡,4 -1,1 5,1 19,05 22-26.05 26-30.04 5-12.05 27,04-1.05 4-12.05
1986 -0,3 -0,2 6,2 10-13.05 13-21,05 1,05 4-13.05 1.05 4-11.05
1987 -0,5 -1,7 5,9 18-22.05 22-26.04 1-6.05 22-27.05 1-8.05
1938 -0,4 -0,1 5,8 12-16.05 18-25,05 22-25.04 30.04-7.05 23-26.04 1-7.05
1989 1,2 -0J 7,3 14.05 15-21.05 21-26.04 26.04-7.05 22-27.04 29.04-8.05
1990 1,3 -0,5 7,4 7-10.05 15-20.05 17-19.04 25.04-9.05 19-25.04 29.04-10.05
1991 0,6 0,6 5,9 16,05 18-21.05 24-26.04 3.05 28.04 8-10.05
1992 0 -1,4 7,7 13.05 17-19.05 22-25.04 29.04-8.05 25-29.04 11-13.05
1993 1,1 -1 5,5 8.05 12-16.05 19-23.04 28,04-8.05 18-24.04 28.04-12.05
1994 0,9 0,8 6,6 - 20,05 1.05 5-11.05 3.05 9-12.05
1995 1,4 0,8 5,9 - 26-31,05 13.04 18-25.04 14-15.04 2S.04-2.05
1996 0,6 -1,4 6,2 - 21-24.05 25.04 3-13.05 27-30.04 7-12.05
1997 0,8 за 6,9 4-5.05 13,05 19-24.04 29.04-5.05 16-20.04 27.04-6.05
1998 0,7 0,6 6,7 1.05 18-21.05 19,04 25.04-8.05 22.04 25.04-8.05
1999 0,5 -0,1 9,1 - - 25.04 1-8,05 1.05 3-8.05
2000 0,6 0,6 7,8 9-15.05 22.05 26-29.04 5-8,05 29.04 6-11.05
2001 -0,9 0,2 6,7 16,05 22-26.05 27-30.04 6-9.05 2-6.05 11,05
2002 1,4 -0,9 7 18.05 24-27,05 24-27.04 5,05 28.4-1,05 5-7.05
2003 0,2 0,9 6,3 10-13.05 17-23,05 24-25.04 28.04-4.05 24-25.04 28,04-7,05
2004 0,7 -0,3 6,8 17.05 20-28,05 24-27,04 30.04-12.05 29.04-3.05 12-15.05
2005 0,6 -0,1 6,6 17.05 26-31.05 18-25.04 29.04-10.05 23-27.04 1-11.05
2006 - - - 17,05 24-29.05 29.04-4.05 12.05 1-4.05 10-18.05
ВЕСТНИК БУРЯТСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
2008/4
На рисунке 1 представлена динамика цветения эфемероида Хохлатки прицветниковон (Согус1аИз ЬгааеШа) в корреляции с динамикой среднемесячной температуры за апрель и май месяцы с 1971 по 2005 г. При этом необходимо уточнить, что разрывы в кривых цветения связаны с отсутствием данных за эти периоды.
Проведенные исследования выявили зависимость фенологических явлений от температурных условий. Так, отмечена четкая сопряженность наиболее раннего цветения хохлатки с благоприятными климатическими условиями соответствующих годов. Периоды самого раннего цветения укладываются в сроки - 5-10 мая. Это было зафиксировано в 1971, 1990, 1993 и 1997 гг. Напротив, начало самого позднего цветения вида (21-23 мая) связано с временами холодной весны. Это было в 1973-1975 гг, и 1980 г. Из кривых динамики цветения видно, что за последние десятилетия
имеется тенденция не только общего потепления (в среднем, до 6,7°), но и сравнительное выравнивание сроков начала цветения - в пределах 15-17 мая.
Подобные тенденции с активизацией эко-лого-физиологических процессов, связанных с явлениями цветения с некоторыми с видос-пецнфическими особенностями, отмечаются и ло отношению к двум другим видам байкальских эфемероидов - весеннику сибирскому и ветренице алтайской (табл. 1). Сопоставление данных позволило сделать вывод о том, что фенологические явления у весенних эфемероидов зависят в значительной степени от температурных условий года, что и выражается в общей адаптивной стратегии видов выраженной в специфике их биоморфологической эволюции (Пленник, 2002), что неоднократно было показано исследователями в различных природно-климатических условиях.
за
2S 20 IS 10
-»
k
ft
а
.. .4-
vi
«mlitn
М
м
J,t
м
м
«,т
м
м
м
TtMmpirypi t*C, годи
•Начато Цветения —^""Массовое цветение
Рис. 1. Динамика цветения Хохлатки 8 зависимости от метеусловий мая (приведены среднемесячные температуры) за период 1971-2005 гг.
Литература
1. Атлас Байкала.- Иркутск, М: Изд-во Главн. управл. геодезии и картографирования при Сов.Мин. СССР, 1969.- 30 с.
2. Васильченко З.А., Иванова М.М., Киселева A.A. Обзор видов высших растений Байкальского заповедника// Флора Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, 1978. - С. 49-114.
3. Визенко О.С. Температура воздуха// Климат и растительность Южного Прибайкалья. - Новосибирск: Наука 1989.-С. 11-21.
4. Епова H.A. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана // Изв. Би о л.-reo граф. науч.* иссл. ин-та при Иркут. гос. ун-te. Т. 16. Вып. 1-4. - 1956.-С. 25-61.
5. Епова H.A. Растительность высокогорной области Хамар-Дабана И Объединенная научная сессия отд. биол, наук ВСФ АН СССР, ]0-!7июнй 1957 г.-Иркутск, 1957.-С. 63-65.
110
Лесков А.П. ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ TRAPA NAT ANS I- В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
6. Красная книга Иркутской области. Сосудистые растения. - Иркутск, 2001. - 200 с.
7. Красная книга редких и находящихся под уфозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР. - Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1988. - 416 с.
8. Красная книга Республики Бурятия. Редкие и исчезающие виды растений и грибов. - Новосибирск: Наука, 2002. - 340 с.
9. Краснопевцева A.C., Мартусова Е.Г. Э кол о го-биологические особенности некоторых редких фитоценозов Байкальского заповедника // Эколого-биологические особенности растительности и фитоценозов Забайкалья. -Улан-Уд?, 1989. - С, 3-10.
10. Ладейщиков H.H. Климатическое расчленение хребта Хамар-Дабан // Климат и растительность Южного Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, 1989, - С. 4-11.
11. Пленник Р.Я. Сфатегия биоморфологической микрозволюции полиморфного вида Medicago falcate L. в Сибири. - Новосибирск: Наука, 2002.-94 с.
12. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - Т. 1. - 558 с.
13. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1959. - Т. II. - С.559-917.
А.П. Лесков
Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им, Н.Г. Чернышевского
ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ TRAP A NATANS L. В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
Trapa nalans L - это редкое реликтовое растение, занесенное в Красную Книгу Читинской области и Агинского Бурятского Автономного округа. Экологические и биологические особенности (фенологический рост, популяция продуктивность) зависят от температурных условий вегетационного периода. Гидралогические и гидрохимические резервуарные режимы очень важны во время произрастания.
А. P. Leskov
ECOLOGY AND BIOLOGY TRAPA NATANS L. IN CONDITION OF EAST TRANSBAIKALIA
Trapa nalans L. is a rare relict plant noted down the Red Book of Chita oblast and Aga-Buryat autonomous okrug. Ecological and biological peculiarities (phenological growth, population number, seed productivity) depend on temperature conditions of the vegetation period. Hydrological and hydrochemical reservoir regimes are of great importance during T. nalans settling.
На современном этапе развития исследований по сохранению биоразнообразия наибольшее внимание уделяется охране редких и исчезающих видов растений. Данные категории растений, а также реликты и эндемики, являются самыми уязвимыми. В основном охрану редких и исчезающих видов растений осуществляют заповедники и ботанические сады. Однако охраняемые территории не охватывают всего комплекса видов, поэтому актуальным является изучение эколого-биологических особенностей редких растений на популяцнонном уровне и организация охраны их в местах произрастания,.
С этих позиций особый интерес для сохранения биоразнообразия представляет Trapa natam L-, принадлежащий к роду Trapa L. (Trapaceas Dumort). В Восточном Забайкалье отмечено несколько мест произрастания Т. natam. Он обнаружен в бассейне р. Нерчи (оз. Комогорцевское), в небольших озерах Куан-динской котловины и в устье р. Аргунь (с. Покровка). Данный вид взят под региональ-
ную охрану как в Читинской области (Красная книга Читинской области..., 2002), так и в Республике Бурятия (Красная книга Республики Бурятия..,, 2002).
Наши исследования проводились на озере Комогорцевское в Нерчинском районе Читинской области в 2002-2005 гг. Сбор материалов по высшей водной растительности проводился в июле-августе по общепринятой методике (Белавская, 1977; Катанская, 1981)- При описании растительности мы пользовались методикой А.П. Шенникова (1941). В озере Комогорцевское проводился учет розеток плавающих листьев Г, шат по годам. Учет осуществлялся по всей акватории озера в конце второй декады августа. Фенологические наблюдения за Т. па(апз проводились согласно общепринятой методике (Бейдеман, 1960). При определении семенной продуктивности Т. па1апя использовали методику Т.А. Работнова (1969) с некоторыми модификациями И.В. Вайнагий (1974), За элементарную единицу нами был принят генеративный побег, плод
III