CC BY
86
УДК 591.557 (268.45)
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ БОКОПЛАВА ISCHYROCERUS COMMENSALIS, СИМБИОНТА КАМЧАТСКОГО КРАБА В ГУБЕ САЙДА (БАРЕНЦЕВО МОРЕ)
А.Г. Дворецкий, В.Г. Дворецкий
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН
Аннотация
Исследованы особенности биологии амфиподы Ischyrocerus commensalis, массового симбионта камчатского краба в губе Сайда (Баренцево море). Экстенсивность заселения составила в сентябре 2004 г. 10.9%, в мае-июне 2005 г. - 8.7%. Средняя интенсивность заселения в сентябре равнялась 17.1 экз., в мае-июне - 4.1 экз. Самки встречались чаще, чем самцы. В сентябре основную долю рачков составляли ювенильные особи с длиной тела менее 2 мм (30.6%). В мае-июне в популяции преобладали взрослые особи с длиной тела 6.1-7.0 мм (24.7%) и 8.1-9.0 мм (29.9%). В сентябре 2004 г., в сезон размножения, в популяции доминировали икряные самки. В конце мая - начале июня 2005 г. самки поздних стадий зрелости отсутствовали. Наблюдаемые различия связаны с сезонностью размножения амфипод. Индивидуальная абсолютная плодовитость в сентябре 2004 г., варьировала от 14 до 63 (в среднем 26±13) икринок, в конце мая -начале июня 2005 г. - от 4 до 49 (25±10) икринок. Отмечена линейная зависимость между индивидуальной плодовитостью и длиной тела самок I. commensalis.
Ключевые слова:
камчатский краб, симбиотические амфиподы, Баренцево море.
Камчатский краб Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) -крупный промысловый вид десятиногих ракообразных, обитающий на сравнительно небольших глубинах. В 1960-х гг. были проведены мероприятия по интродукции камчатского краба в Баренцево море [1]. Первая поимка взрослого краба после вселения отмечена в 1974 г. С течением времени количество находок краба в новом месте обитания росло, а к середине 1990-х гг. стало возможным говорить о формировании новой (баренцевоморской) популяции [1]. Промысел данного вида в российских водах Баренцева моря начат в 2004 г. [2].
Одним из ключевых аспектов жизнедеятельности морских организмов является формирование симбиотических ассоциаций. Это особенно важно, когда речь идет об интродуцированных видах, которые могут привносить в экосистему чужеродные элементы (ассоциированные организмы) из нативного ареала своего обитания [3] или же, вести к вспышкам численности аборигенных животных или растений, для которых вселенный вид становится подходящим хозяином. В Баренцевом море проводились исследования паразитофауны камчатского краба [1, 4]. Описаны основные паразиты камчатского краба, а также изучены некоторые черты биологии ряда массовых комменсалов [1, 4].
Амфипода Ischyrocerus commensalis Chevreux, 1900 - широко распространенный бореально-арктический вид. Встречается в прибрежных районах Ньюфаундленда, Лабрадора, юго-восточной Гренландии, Карского, Белого и Охотского морей [5-7]. В Баренцевом море также отмечались находки данного вида. Литературные данные о биологии I. commensalis крайне скудны, они ограничиваются общими сведениями о географическом распространении I. commensalis и разрозненными сведениями о размерах особей [5-8].
Ранее была получена информация о том, что данный вид формирует ассоциации с различными видами ракообразных, в частности с крабами-брахиурами Hyas araneus в водах Северной Норвегии [9] и Chionoecetes opilio у о-ва Ньюфаундленд [10]. Ischyrocerus commensalis был зарегистрирован на камчатском крабе в норвежской и российской частях Баренцева моря [1, 11] и в Охотском море [12]. Однако ни в одной из цитируемых здесь работ не приводится сведений о биологии I. commensalis. Представлена лишь краткая информация о величине индексов заселенности крабов данными амфиподами и приведены общие сведения об их локализации на теле хозяев.
Данная работа была проведена, чтобы проанализировать некоторые важные черты биологии Ischyrocerus commensalis, включая размерный состав, морфометрические показатели и особенности размножения в губе Сайда.
Материалы и методы
Район исследования. Губа Сайда расположена в северном колене Кольского залива, являясь его поперечным ответвлением по западному борту (33°15’ в.д.). Напротив входа в губу Сайда расположен подводный порог с минимальной глубиной 104 м. Грунт по его верхнему горизонту (05 см) представлен тонкими илистыми осадками, сильно обводненный с присутствием неокатанного гравийно-галечного материала до 20 см в диметре. Следующий горизонт представлен тонкозернистым осадком черного цвета, образованным отходами нефтепродуктов, с большим содержанием неокатанного гравийно-галечного материала диаметром до 15 см [13, 14].
По имеющимся данным, для всего северного колена Кольского залива характерны средние годовые температуры на уровне +0.4 °С [15]. Годовой минимум температуры поверхностного слоя приходится на март и составляет +1 °С. От апреля к июню температура поверхностного слоя повышается до 10 °С. Соленость в губе Сайда составляет в среднем 34%о за счет того, что прибрежная ветвь Нордкапского течения переносит слабо трансформированные атлантические воды с соленостью 34-34.5%о. В зимне-весенний период соленость на глубине 10-25 м остается близкой к 34%о, летом понижается не более чем до 32%о. Льдообразование в губе Сайда начинается уже в ноябре, а к середине декабря в кутовой части губы устанавливается сплошной ровный лед толщиной до 15 см. К концу апреля ледовый покров устанавливается на 1/3 акватории губы. В апреле же происходит начало оттаивания припая, а полное очищение ото льда - к середине мая. Глубина дна в губе Сайда достигает 100-140 м, а местами до 190 м. В конце весны соленость донного слоя воды составляет 34.1-34.3%о, а температура +2.2...+2.8 °С [13, 14].
Сбор симбионтов и их анализ. Материал был отобран в ходе работ по исследованию биологии камчатского краба на экспериментальном полигоне ММБИ "Красные камни" в сентябре 2004 г. и конце мая - начале июня 2005 г. Для отлова крабов использовали стационарные ставные ловушки конической формы с диаметром ячеи 60 мм, приманка - сельдь, время застоя - 1 сутки. Порядок включал от 2 до 8 ловушек. Глубины - около 35 м и около 70 м.
Непосредственно после отлова крабов и доставки их на берег производили обработку крабов по стандартной методике [16]. Животных измеряли и взвешивали.
С каждого краба отбирали ассоциированных организмов. Отобранный материал фиксировали в 4%-м растворе формальдегида, нейтрализованного тетраборатом натрия, для дальнейшего лабораторного анализа, который включал видовую идентификацию, измерение и взвешивание животных. Обработку биологических проб производили при помощи бинокулярного микроскопа МБС-10 (увеличение 32х, 16х, 8х), взвешивание - на торзионных или электронных весах.
В качестве характеристик заселенности камчатских крабов симбионтами использовали следующие показатели: экстенсивность заселения - отношение количества хозяев, заселенных симбионтами, к общему количеству исследованных крабов и средняя интенсивность - отношение общего количества симбионтов в пробах к количеству заселенных хозяев [17].
Камеральная обработка амфипод, помимо измерения (длина тела от переднего края головы до заднего края тельсона) и взвешивания, включала определение пола животного. У самок определяли стадию зрелости [18]: стадия 0 - без признаков развития овикулов, без яиц и марсупиальных пластин; стадия 1 - рост марсупиальных пластин, без мерул; стадия 2 - с икрой в марсупиуме; стадия 3 - в марсупиуме молодь; стадия 4 - марсупиальная сумка есть, молодь ее покинула.
Степень зрелости половых продуктов (икры) определяли по следующим стадиям [19]: стадия I - яйца без признаков сегментации; стадия II - яйца на стадии дробления; стадия III - под оболочкой икринки почти сформировавшаяся ювенильная особь.
Абсолютную индивидуальную плодовитость амфипод определяли прямым подсчетом количества яиц в марсупиальной сумке. Учитывались только самки с ненарушенными кладками.
Статистический анализ данных проводили по стандартным методикам [20].
Результаты
За период исследований отловлено 730 особей краба: 134 самца и 162 самки в 2004 г., 214 самцов и 220 самок в 2005 г. Размерный состав проанализированных крабов представлен на рис. 1.
50
40
о
«
ч
о
30
20
10
F7777J
SSS/Sj
ЯШ
SSS/Sj
ЯШ
SSS/Sj
ЯШ
SSS/Sj
ЯШ
SSS/Sj
ЯШ
SSS/Sj
ЯШ
SSS/Sj
'///у/
0
60 г
2005 г.
n =1 296
50 -
40 -
о
«
ч
о
30 -
20 -
10 -
V////A
fSS/Sj
Y///A
_ fSS/Sj
Y///A
fSS/Sj
Y///A
fSS/Sj
Y///A
fSS/Sj
Y///A
fSS/Sj
Y///A
fSS/Sj
X
□ Самцы И Самки
Dzzzzzl
51-100 101-150
Ширина карапакса, мм
n 150
0
Рис. 1. Размерный состав уловов камчатского краба в губе Сайда в 2004 и 2005 гг.
В губе Сайда Ischyrocerus commensalis - второй по встречаемости вид, отмеченный на камчатских крабах. Экстенсивность заселения составила в сентябре 2004 г. - 10.9%, в мае-июне 2005 г. - 8.7%, различия недостоверны (df = 1, %2 = 0.818, p = 0.366). Средняя интенсивность заселения в сентябре равнялась 17.1 экз., в мае-июне 4.1 экз., различия достоверны (df = 1, H = 51.986, p < 0.001).
За период исследований проанализировано 309 особей Ischyrocerus commensalis. Самки встречались чаще, чем самцы, при этом достоверные отличия в распределении особей от уровня 1:1 были отмечены для 2005 г. и в целом за весь период исследований.
Размерный состав амфипод I. commensalis представлен на рис. 2.
1.1-2.0 3.1-4.0 5.1-6.0 7.1-8.0 9.1-10.0
2.1-3.0 4.1-5.0 6.1-7.0 8.1-9.0 >10.0
Длина тела, мм
Рис. 2. Размерный состав амфипод Ischyrocerus commensalis в губе Сайда в 2004 и 2005 гг.
В 2004 г. основную долю рачков составили ювенильные особи с длиной тела до 2 мм (30.6%), примерно столько же было отмечено рачков с длиной тела 2.1-4.0 мм (28.4%). Среди половозрелых бокоплавов I. commensalis наиболее часто встречались особи с длиной тела 5.1-6.0 мм (11.6%). Доля амфипод с длиной тела более 8 мм не превышала 10%. Рачки длиной тела менее 4 мм были представлены исключительно молодью, тогда как бокоплавы с длиной тела более 6 мм были самками или самцами. В 2005 г. (конец мая - начало июня) доля молоди была низка (6.5%). В популяции I. commensalis преобладали взрослые особи с длиной тела 6.1-7.0 мм (24.7%) и 8.1-9.0 мм (29.9%). Рачки с длиной тела 2.1-5.0 мм отсутствовали.
Таблица 1
Длина тела и масса амфипод Ischyrocerus commensalis, собранных с камчатских крабов
в губе Сайда в 2004 и 2005 гг.
Год Длина тела, мм Масса, мг
X SD SE Min Max X SD SE Min Max
Ювенильные
2004 2.5 1.1 0.1 0.8 5.1 0.5 0.1 0.0 0.3 1.0
2005 1.5 0.2 0.1 1.4 1.9 0.5 0.0 0.0 0.5 0.5
Самки
2004 7.4 1.9 0.3 5.0 11.2 8.0 5.1 0.8 1.5 16.5
2005 7.7 1.2 0.2 5.3 9.4 8.1 3.2 0.5 2.0 14.0
Самцы
2004 6.6 1.5 0.3 4.9 11.1 5.9 4.3 0.8 1.0 18.5
2005 7.9 1.4 0.3 5.4 10.5 8.8 4.2 0.8 1.5 15.0
Примечание. X - среднее, Мт - минимум, Мах - максимум, SD - стандартное отклонение, SE -стандартная ошибка.
Длина тела ювенильных особей была ниже в конце мая - начале июня 2005 г. по сравнению с сентябрем 2004 г. (табл. 1). Выявленные различия были достоверными (^ = 1, Н = 4.384, р = 0.036). Длина тела и масса самок, собранных в разные сезоны, статистически значимо не отличались (р > 0.186 в обоих случаях). Для самцов, наоборот, были отмечены достоверные различия рассматриваемых показателей: особи, собранные в сентябре были крупнее, чем те, что собраны в конце мая - начале июня (р < 0.012 во всех случаях).
Сравнение длины тела и массы I. commensalis не выявило достоверных различий данных показателей у особей разного пола как в 2004, так и в 2005 г. (р > 0.108 во всех случаях).
Половой диморфизм у бокоплавов I. commensalis хорошо выражен: у взрослых особей отличается форма вторых гнатопод (у самок они кувшинообразной формы), у самцов они более крупные и их пальмарный край вооружен щетинками, тогда как у самок щетинок практически нет.
Зависимости массы (М) от длины тела ^) имеют вид: М = 0.0222L2'8695 = 0.8998) для самок,
2 8571 2
М = 0.0223L ' ^ = 0.8890) для самцов. Полученные зависимости достоверно не отличались у
особей разного пола (df = 1, F = 0.3, р = 0.585). При объединении данных по особям вне зависимости от пола было получено следующее уравнение: М = 0.022^28686 ^2 = 0.8964).
Распределение самок I. commensalis разных стадий зрелости в зависимости от их размеров в 2004 и 2005 гг. показано на рисунке 3.
В сентябре 2004 г., в сезон размножения, в популяции преобладали самки, находящиеся на второй стадии зрелости (37.8%). Они встречались, начиная с размерного класса 6.1-6.5 мм. Доля неразмножающихся самок на стадиях зрелости 0 и 1 составляла 28.9% и 22.2% соответственно. Такие особи были найдены в размерных классах 5.1-7.5 мм. Самки третьей и четвертой стадий зрелости встречались реже (11.1%, размерные классы 8.6-9.0 мм и > 10.0 мм). Иная картина наблюдалась в конце мая - начале июня 2005 г. Основную долю особей также составляли самки на второй стадии зрелости (77.8%), отмеченные с размерного класса 6.1-6.5 мм. Остальная доля самок была представлена особями на стадиях зрелости 0 и 1. Поскольку нерест для данного сезона не характерен, самок поздних стадий зрелости на крабах не обнаружено.
□ Стадия 0 □ Стадия 1 Щ Стадия 2 И Стадия 3 ■ Стадия 4
Б
□ Ст2дия 0) Ш Стадия 1 И Стадия 2 5 Стадия 3 ■ Стадия 4
100 ' т ш т //// ш Д ш. т н т, я ла 1 м т ш. я
80 £ )Ы 08 Т0 ! 40 н о « т ш. ш.
- Р ш т я 1 т 11
т ш. ш.
ш т я 1 т 11
//// ш. ш.
ш т я 1 т 11
//// ш. ш.
ш т я 1 т 11
//// щ ш.
4 4. я 1 ш ш
'///, V//,
т я 1 т 11
20 щ ш.
я 'Ш т ш
0 V//,
0 1 1 1 1 1 я 1 ш 1 т 1 ш
5.1—5.5 Т.1-Т.5 7.1-7.5 8.1-8.5 9.1-9.5 10.1-10.5
5.Т-Т.0 Т.Т-7.0 7.Т-8.0 8.Т-9.0 9.Т-10.0 >10.5
Длина тела, мм
Рис. 3. Распределение самок Ь^угосегш commensalis разных стадий зрелости по размерным классам в губе Сайда. А - сентябрь 2004 г., Б - конец мая - начало июня 2005 г.
Абсолютная индивидуальная плодовитость самок I. commensalis, собранных с камчатских крабов в сентябре 2004 г., варьировала от 14 до Т3 икринок на самку, составив в среднем 2Т±13 икринок; в конце мая - начале июня 2005 г. плодовитость колебалась от 4 до 49 икринок на самку, в среднем 25±10 икринок. Сравнение плодовитости самок в разные сезоны при помощи однофакторного дисперсионного анализа не выявило достоверных вариаций данных показателей (^ = 1, F = 0.17, р = 0.Т82).
Встречаемость икринок разных стадий зрелости у самок I. commensalis, несущих икру, также характеризовалась выраженными сезонными особенностями (df = 1, %2 = 10.983, р = 0.004). В сентябре 2004 г., когда наблюдалось размножение рачков, у самок отмечена примерно равная встречаемость недавно отложенной икры (первая стадия зрелости) и икры более поздних стадий (с признаками дробления и практически сформировавшимися особями под оболочкой икринок), тогда как в мае - июне среди икряных самок преобладали особи с ранней икрой (88.Т%).
Зависимость индивидуальной плодовитости от длины тела самок I. commensalis описывается линейным уравнением. Как в сентябре 2004 г., так в конце мая - начале июня 2005 г. были отмечены тенденции к повышению индивидуальной плодовитости самок по мере увеличения их размеров. Однако в первом случае, из-за малого объема выборки (п = 13), коэффициент корреляции был недостоверным (df = 1, F = 3.31, р = 0.089), во втором случае полученная слабая связь между длиной тела и абсолютной плодовитостью была достоверной (^ = 1, F = 5.8Т, р = 0.022).
Обсуждение
В губе Сайда в ловушечных уловах встречались камчатские крабы с шириной карапакса более 50 мм. Это связано с селективностью используемых орудий лова (донных ловушек), которые не позволяют облавливать младшие размерно-возрастные группы Paralithodes camtschaticus.
Межгодовые отличия в средней интенсивности заселения крабов бокоплавами ЬсНугосегш commensalis, которая была выше в летний период, связаны с особенностями размножения симбионта,
пик численности которого приходится на более теплое время года. Известно, что весной температура воды в придонном слое в северном колене Кольского залива составляет от +2.2 до +2.8 °С, летом - от +7.4 до +7.7 °С [13, 14].
Преобладание в популяции самок характерно для многих видов морских и пресноводных амфипод [19, 21], при этом зачастую соотношение полов может изменяться в зависимости от сезона [22, 23].
Наблюдаемое размерно-частотное распределение бокоплавов позволяет сделать вывод о том, что в начале лета размножается лишь малая доля самок I. commensalis, тогда как в начале сентября наблюдается массовая репродукция особей данного вида.
Отсутствие ювенильных особей средних размеров в начале лета 2005 г. указывает на то, что в популяции в этот период времени живут перезимовавшие рачки, сформировавшиеся в предыдущем году. Более равномерное распределение по размерным классам бокоплавов I. commensalis в сентябре 2004 г. связано с тем, что выпуск молоди растянут во времени, поэтому в популяции присутствуют как недавно появившиеся рачки, так и особи, успевшие подрасти и даже достигнуть половой зрелости. Морфометрические показатели амфипод I. commensalis в целом подтверждают данное предположение.
Согласно полученным данным, самцы, собранные в сентябре, были крупнее особей, заселявших краба в конце мая - начале июня. Подобный результат может объясняться более высокой смертностью крупных самцов по сравнению с самками, из-за чего лишь малая их доля способна успешно перезимовывать. Другое объяснение - самцы могут быть менее зависимы от хозяина, чем самки, для которых обитание на крабе позволяет лучше сохранить потомство. Наконец, нельзя исключать влияние кормовых условий и температуры воды: более крупные сентябрьские самцы развиваются в более благоприятных условиях - при избытке доступной пищи и более высокой температуре. Для самок разных поколений подобного не наблюдается, что, скорее всего, обусловлено тем, что основную часть своих ресурсов они тратят на формирование икры, а не на соматический рост.
Особи Ь^угосегш commensalis слабо отличались по морфометрическим показателям (длине тела и массе). Для некоторых других видов, например, амфипод рода Leucothoe, заселявших губок НаНсЫ^па melanodocia, НаИс1опа loosanoff и Н. permollis у берегов Флориды, также отмечены примерно равные размеры самцов и самок [24].
У самцов I. commensalis гнатоподы крупнее, чем у самок, и лучше вооружены. Подобная разница в строении конечностей характерна и для других амфипод. Она связана с отличиями репродуктивного поведения самцов и самок. Известно, что у гаммарид в период размножения самцы активно разыскивают самок и несколько дней плавают с ними парами, удерживая самку с помощью гнатопод первой пары и зацепив ее за спинную сторону первого и пятого сегментов грудного отдела. Вторая пара гнатопод у самцов остается свободной, и, возможно, используется для того, чтобы отгонять других самцов в период спаривания [25]. Подобные проявления полового диморфизма, выраженные в строении и лучшей вооруженности вторых гнатопод самцов, описаны и для массового литорального вида Gammarus осеатсш [2Т].
Полученные в работе размерно-весовые зависимости достоверно не отличались между самцами и самками. Скорее всего, темпы роста особей разного пола в губе Сайда не различаются. Близкий результат был найден для амфипод Gammarus wilkitzkii в районе арх. Земля Франца-Иосифа [27].
Зависимость индивидуальной плодовитости от длины тела самок ЬсНугосегш commensalis описывается линейным уравнением. Для других видов бокоплавов также отмечена положительная линейная зависимость индивидуальной плодовитости самок от их размеров [19, 24, 27-29].
Основные итоги работы можно суммировать следующим образом. Экстенсивность заселения краба амфиподами в среднем составляла 8.7-10.9%, средняя интенсивность заселения в сентябре равнялась 4.1—7.1 экз., в мае-июне - 4.1 экз. Среди взрослых рачков доминировали самки. В сентябре массовыми были ювенильные особи размерами менее 2 мм, а в мае-июне - половозрелые бокоплавы с длиной тела Т.1-7.0 мм. Осенью были широко представлены икряные самки I. commensalis, плодовитость которых достигала Т3 икринок на самку.
Полученные материалы можно применять для мониторинга эпифауны камчатского краба в Баренцевом море.
Работа поддержана грантом Президента РФ для молодых кандидатов наук МК-22Т.2011.4 по теме "Экология камчатского краба в прибрежье Баренцева моря".
1. Кузьмин С.А, Гудимова Е.Н. Вселение камчатского краба в Баренцево море. Особенности биологии, перспективы промысла. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2002. 236 с. 2. Соколов В.И. Состояние запасов камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) в российской части Баренцева моря по результатам ловушечных съемок // Тез. докл. VII Всероссийской конф. по промысловым беспозвоночным (памяти Б.Г. Иванова). М.: Изд-во ВНИРО, 2006. С. 129-132. 3. Sindermann C.J. Disease in marine aquaculture // Helgoland Meeresunters. 1984. Vol. 37. P. 505-532. 4. Бакай Ю.И. Паразитологические исследования камчатского краба в Баренцевом море // Камчатский краб в Баренцевом море. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. С. 203-218. 5. Гурьянова В.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda-Gammaridea). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 1031 с. 6. Atkinson E.G., Wacasey J.W. Benthic invertebrates collected from Hudson Bay, Canada, 1953 to 1965 // Canadian Data Report in Fisheries and Aquatic Sciences. 1989. № 744. P. 1-122. 7. Dunbar M.J. The Amphipod Crustacea of Ungava Bay, Canadian eastern Arctic // Journal of Fisheries Research Board Canada. 1954. Vol. 11. P. 709-798. 8. Современный бентос Баренцева и Карского морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2000. 486 с. 9. Vader W. Amphipoda as associates of other Crustacea // Second European Crustacean Conference, Liege (Belgium), September 2-6, 1996. Book of Abstracts. 1996. P. 67. 10. Steele D.H., Hooper R.G., Keats D. Two corophioid amphipods commensal on spider crabs in Newfoundland // Journal of Crustacean Biology 1986. Vol. 6. P. 119-124. 11. Jansen P.A, Mackenzie K., Hemmingsen W. Some parasites and commensals of red king crab Paralithodes camtschaticus in the Barents Sea // Bulletin of European Association of Fish Pathologists. 1998. Vol. 18(2). P. 46-49. 12. Клитин А.К. Камчатский краб у берегов Сахалина и Курильских островов: биология, распределение и функциональная структура ареала. М.: Изд-во Нацрыбресурсы, 2003. 253 с. 13. Кольский залив: Океанография, биология, экосистемы, поллютанты / отв. ред. Г.Г.Матишов. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. 265 с. 14. Кольский залив. Освоение и рациональное природопользование / отв. ред. Г.Г. Матишов. М.: Наука, 2009. 381 с. 15. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Многолетние данные. Сер. 3, вып. 2. Мурманская область. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 316 с. 16. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей / В.Е. Родин, А.Г.Слизкин, В.И.Мясоедов, В.Н.Барсуков, В.В.Мирошников, К.А.Згуровский, О.А.Канарская, В.Л.Федосеев. Владивосток: Изд-во ТИНРО, 1979. 60 с. 17. Martin D., Britayev T.A. Symbiotic polychaetes: review of known species // Oceanography and Marine Biology: an Annual Review. 1998. Vol. 36. P. 217-340. 18. Kjennerud J.I. Ecological observations on Idotthea neglecta G.O. Sars // University of Bergen Arbok. 1950. Vol. 7. P. 1-47. 19. Jones M.B., Wigham G.D. Reproductive biology of Orchestia gammarellus (Crustacea: Amphipoda) living in a sewage treatment works // Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom. 1993. Vol. 73. P. 405-416. 20. Biostatistics: a methodology for the health sciences. Second Edition / G.Van Belle, L.D.Fisher, P.J.Heagerty, T.Lumley. New Jersey: John Wiley & Sons, 2004. 888 p. 21. Konopacka K., Jesionowska A. Life history of Echinogammarus ischnus (Stebbing, 1898) (Amphipoda) from artificially heated Lichenskie Lake (Poland) // Crustaceana. 1995. Vol. 68. P. 341-349. 22. Луппова Е.Н. Особенности экологии литоральных бокоплавов Lagunogammarus oceanicus (Segerstale, 1974) и Gammarus duebeni duebeni (Lilljeborg, 1851) в Баренцевом и Белом морях // Фауна беспозвоночных Карского, Баренцева и Белого морей (информатика, экология, биогеография) / отв. ред. Г.Г.Матишов. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. С. 240-325. 23. Arndt C.E., Beuchel F. Life history and population dynamics of the Arctic sympagic amphipods Onisimus nanseni Sars and O. glacialis Sars (Gammaridea: Lysianassidae) // Polar Biology. 2006. Vol. 29. P. 239-248. 24. Thiel M. Population and reproductive biology of two sibling amphipod species from ascidians and sponges // Marine Biology. 2000. Vol. 137. P. 661-674. 25. Borowsky B. The use of the males' gnathopods during precopulation in some gammaridean amphipods // Crustaceana. 1984. Vol. 47. P. 245-250. 26. Икко Н.В. Онтогенетическая изменчивость некоторых
морфологических параметров у Gammarus oceanicus (Amphipoda, Gammaridae) // Матер. Второй Всероссийской школы по морской биологии (г. Мурманск, 3-5 ноября 2003 г.). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2004. С. 77-90. 27. Poltermann M., Hop H., Falk-Petersen S. Life under Arctic sea ice: reproduction strategies of two sympagic (ice-associated) amphipod species, Gammarus wilkitzkii and Apherusa glacialis // Marine Biology 2000. Vol. 136. P. 913920. 28. Jeong S.J., Yu O.H., Suh H.-L. Reproductive patterns and secondary production of Gammaropsis japonicus (Crustacea, Amphipoda) on the seagrass Zostera marina of Korea // Hydrobiologia. 2009. Vol. 623. P. 63-76. 29. Pavesi L., De Matthaeis E. Life history of the talitrid amphipod Macarorchestia remyi (Schellenberg, 1950) on a Tyrrhenian sandy beach, Italy // Hydrobiologia. 2009. Vol. 635. P. 171-180.
Сведения об авторах
Дворецкий Александр Геннадьевич - к.б.н., зав. лабораторией; e-mail: [email protected] Дворецкий Владимир Геннадьевич - к.б.н., ст.н.с.; e-mail: [email protected]
