CC BY
52
Труды Карельского научного центра РАН
Биогеография Карелии. Серия Б. Биология.
Выпуск 2. Петрозаводск, 2001. С. 59-64.
ОСОБЕННОСТИ БИОГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПРОВИНЦИЙ КАРЕЛИИ НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ
А.В. КРАВЧЕНКО*, О Л. КУЗНЕЦОВ"
Институт леса Карельского научного центра РАН Институт биологии Карельского научного центра РАН
Выполнен анализ распространения и встречаемости видов сосудистых растений по биогеографнческим провинциям Карелии, выделенных скандинавскими натуралистами и принимаемых нами в ранге флористических районов Выявлена тенденция снижения общего количества видов по биогеографическим провинциям в направлении с юга на север, а также с запада на восток. Установлены четкие различия в составе флор провинций Карелии, расположенных в подзонах северной и средней тайги. Из 926 аборигенных видов Карелии только в северотаежной подзоне встречается 140 (15%), в среднетаежной - 296 (32%), что в сумме составляет 436 видов (47%). Выявлено большое количество видов - 95 (10% от аборигенной фракции флоры), встречающихся только в одной из провинций и определяющих их флористическую специфику. Эти виды можно использовать как дифференциальные для целей районирования.
A.V. Kravchenko, O.L. Kuznetsov. Peculiarities of biogeographical provinces of the Republic of Karelia on the basis of analysis of vascular plants flora // Biogeography of Karelia. 2001. P 59-64
Analyses of the distribution and occurrence of vascular plant species in biogeographical provinces of Karelia has been made. These provinces have been picked out by Scandinavian nature researchers and we use them as Holistic districts. A certain tendency of decrease in the number of species in the provinces from south to north and from west to east has been revealed. There are clear differences in the content of the flora of Karelian provinces, which are situated in the north and middle taiga subzones. From 926 native Karelian species 140 (15%) are distributed in the north taiga only and 296 (32%) - in the middle taiga. Totally it makes 436 species (47%). 95 species (10% of native species) are distributed in one of the provinces only and they form their floristic specification. These species can be used as differential species for floristic zoning purpose.
Флористическое районирование является составной частью ботанико-географического районирования и используется для других видов природного районирования (ландшафтное, почвенное, лесорас-тительное и т.п.). Любое природное районирование, в том числе флористическое, служит научной основой для решения проблем рационального использования растительного мира, сохранения его разнообразия. Это выполнимо при всестороннем обобщении и анализе всей накопленной информации по растительности и флоре любой обширной территории, прежде всего анализе распространения видов в пределах крупного региона в целом и его отдельных естественно-географических подразделений.
При флористическом районировании используются различные подходы (Толмачев. 1974). Нами использован сравнительно-флористический подход, но не для разработки новой схемы районирования Карелии, а для оценки уже существующего. Для флористического районирования большое значение имеет статистический анализ флоры (Тахдаджян, 1978). Однако, выделенные ранее флористические районы Карелии (Раменская, 1983) не имели количественных характеристик. В данной работе впервые приводятся количественные показатели по каждому району: общее количество видов, число аборигенных видов (включая археофиты), выявлены также дифференциальные виды.
Республика Карелия входит в состав Карело-Мурманского ботанико-географического подрайона Северного района Североевропейской провинции Циркумбореальной области Голарктики (Флора европейской части СССР, 1974; Тахтаджян, 1978). Флора сосудистых растений республики изучена довольно хорошо (хотя очень неравномерно), так как флористические исследования здесь ведутся, начиная с 30-х годов прошлого столетия. Обзор этих исследований приводится в ряде работ (Erkamo, 1942; Яковлев, Воронова. 1959; Раменская, 1983; Кравченко, 1997 и др.).
Сведения о видовом составе и распространении видов на конец 60-х годов текущего столетия обобщены М.Л. Раменской (1960, 1983; Раменская, Андреева, 1982) и закартированы в атласе распространения видов в Северной Европе (Hulten. 1971).
В конце прошлого века финским ботаником Й. Норрлином (J. Norrlin) было проведено биогеографическое районирование Восточной Фснноскан-динавии (см., например, Mela, Cajandcr, 1906), которое широко используется скандинавскими натуралистами в обобщающих флористических работах вплоть до настоящего времени (Red Data Book..., 1998; Retkeilykasvio. 1998; Flora Nórdica, 2000 и др.). Следует также отметить, что до сих пор в финской ботанической литературе все ссылки на образцы, собранные на территории России в Восточной Фен-
носкандинавии. делаются с указанием этих биогеографических провинций (рис. 1).
Позднее M.J1. Раменская (1960) разработала схему флористического районирования Карелии, которая в значительной мере соответствовала схеме скандинавских биогеографических провинций. Отличия заключаются в выделении двух самостоятельных районов - Беломорского и Шокшинского. Впоследствии, однако, МЛ. Раменская (1983) практически полностью приняла скандинавский вариант, выделив только Шелтозерский (ранее - Шокшинский) подрайон Олонецкого района и карельскую часть провинции Kuusamo (Ks) - в юго-западный подрайон Имандровского района. Всем районам она дала русские названия, что удобно для большинства пользователей. Таким образом, флористические районы M.J1. Рамснской на территории Карелии являются почти полными аналогами скандинавским биогео-графичсским провинциям. Поэтому при определении границ и названий флористических районов мы следуем скандинавским традициям и применяем латинские названия и аббревиатуру биогеографических провинций (рис. 1). На наш взгляд, эти названия более адекватно отражают ботанико-географическую суть выделов и создают отчетливое впечатление о рассматриваемой территории.
Следует отметить, что термин «биогеографическая провинция» в данном случае соответствует именно флористическому району, так как термин «провинция» при флористическом районировании Земли соответствует фитохориону очень высокого ранга и охватывает обширные регионы (Тахтаджян. 1978).
Отличия от схемы, принятой в Скандинавии, касаются только самого юго-восточного флористического района Карелии - Пудожского (Раменская. 1960, 1983), который, по мнению большинства исследователей, лежит уже вне Фенноскандинавии и особо выделен не был. Однако недавно появились работы, согласно которым вся Карелия лежит в пределах Фенноскандинавии (Kulikov. 1995; Великий Андомский водораздел.., 2000). Мы назвали этот район Karelia pudogensis с аббревиатурой Кр (Кравченко. Кузнецов, 1995). Его восточная и южная части находятся за пределами республики (в Архангельской и Вологодской областях) и границы требуют уточнения. Возможно, он составляет единое целое с Вытегорско-Андомским флористическим районом Вологодской области (Орлова. 1990) в составе Сухонского флористического округа (Бубырева. 1992), деление последнего, однако, не доведено до уровня флористических районов. Наряду с Кр, провинции Kb, Kton. Kpor, Kl, Kol, Kk и Ks частично также находятся за пределами Карелии. Нами анализ флоры проводится только для тех частей провинций, которые лежат в пределах Карелии.
Ниже приводятся названия биогеографических провинций в традициях скандинавских натуралистов и соответствующие им флористические районы Карелии M.JT. Раменской (1983):
Kl - Karelia ladogensis - Приладожский.
Kol - Karelia olonetsensis - Олонецкий,
Кр - Karelia pudogensis - Пудожский;
Kb - Karelia borealis - Суоярвский,
Kon - Karelia onegensis - Заонежский;
Kton - Karelia transonegensis - Водлозерский,
Kpoc - Karelia pomorica occidentalis - Кемский,
Kpor - Karelia pomorica orientalis - Выгозерский;
Ks - Regio Kuusamo - Имандровский;
Kk - Karelia keretina - Топозерский.
M.Jl. Раменская дала краткую общую характеристику флористических районов и основные специфические особенности их флоры и растительности Она, однако, отметила невозможность на тот момент «...выделить флористические районы только или преимущественно по флористическим признакам» (Раменская, 1983: с. 193).
Недавно нами были обобщены имеющиеся сведения о составе флоры Карелии, распространении и встречаемости всех видов по биогеографическим провинциям (Кравченко и др.. 2000). В настоящей работе на основании этих данных дается количественная оценка общего состава флоры и ее аборигенной фракций (включая археофиты) для каждой провинции. Выявлены также аборигенные виды, которые определяют специфику флоры как отдельных провинций, так и их групп («южные», «северные», «западные», «восточные» провинции и т.п.). Адвентивная фракция флоры нами специально не анализировалась, так она отражает не столько природные особенности провинций, сколько степень и интенсивность антропогенной освоенности территории.
На настоящий момент на территории Карелии выявлен 1631 вид сосудистых растений, включая микровиды (роды Dactylorhiza, Batrachium, Ranunculus auricomus aggr., Hieracium, Pilosella, Taraxacum) и некоторые стабилизированные гибриды (Кравченко и др.. 2000). Это почти в полтора раза превышает количество видов, приводящихся для республики M.JI. Раменской (1983). Общее количество видов по провинциям варьирует от 502 (Kpor) до 1078 (Коп) (рис. 2). Для примера показано общее количество видов в провинциях Финляндии (Lahti et al., 1988). Следует, однако, отметить, что цифры для Финляндии могут быть несколько заниженными в связи с разной трактовкой объема видов в России и Финляндии (многие таксоны, принимаемые в России как самостоятельные виды, в Финляндии рассматриваются в ранге подвидов и даже разновидностей). Нами объем таксонов принят преимущественно в соответствии со сводкой С. К. Черепанова (1995). Флористическое богатство провинций связано не только с общими физико-географическими условиями и степенью освоенности территории, но также с их размерами. Так. Крое (913 видов) и Kk (734) превышают по площади Ks (карельская часть, 540 видов) в десять и более раз. Следует также принимать во внимание неравномерность флористической изученности провинций.
ТРУДЫ КАРЕЛЬСКОГО НА УЧНОГО ЦЕНТРА РАН: БИОГЕОГРАФИЯ КАРЕЛИИ, ВЫПУСК 2. 2001
61
Рис.1. Биогеографические провинции Восточной Фенно-скандии (названия в тексте)
Рис. 3. Количество аборигенных видов во флоре биогеографических провинций Карелии и Финляндии
Рис. 2. Общее количество видов сосудистых растений во флоре биогеографических провинций Карелии и Финляндии
Рис. 4. Количество дифференциальных видов во флоре биогеографических провинций Карелии
Наименее изученными являются все три восточные провинции: Кр, К*оп, Крог. Здесь возможны находки некоторых восточных видов, известных на смежных территориях, но пока не обнаруженных в Карелии.
Анализ флористической специфики районов был сделан на основе аборигенных видов. Из анализа исключены микровиды, распространение которых по провинциям выявлено недостаточно. В число аборигенных видов включены также археофиты. Так как
история изучения флоры Карелии насчитывает чуть больше полутора столетий, отнесение видов к числу археофитов было сделано на основании материалов, полученных в Финляндии (Зиоттеп, Нате^АЬй. 1993; КеИсеПукаэтю, 1998), которая близка Карелии по природно-климатическим условиям, интенсивности освоения человеком. Это позволяет предположить почти одновременное время появления в составе флоры видов, которые в настоящее время относятся к археофитам. Исходя из последних работ, число видов археофитов в Финляндии постепенно снижается с 79-97 в южных провинциях до 9-16 - в северных (ЬаЬи е1 а1., 1988).
Количество аборигенных видов и археофитов варьирует от 411 (Крог) до 680 (К1) (рис. 3), что очень близко цифрам, которые приводятся для смежных провинций Финляндии (Зиопйпеп, Наше1-АЬй. 1988). Прослеживается тенденция снижения количества аборигенных видов по направлению с юга на север, что характерно также и для общего количества видов в провинциях (рис. 2).
Количество видов, обнаруженных пока только в одной ич провинций Карелии и которые можно рассматривать как дифференциальные для той или иной провинции, изменяется от 0 (КЬ) до 32 (К1) (рис. 4, табл.) Общее количество дифференциальных видов - 95, что составляет около 10% от аборигенной фракции флоры. Совершенно очевидно, что дифференциальными для южных провинций являются виды с южными связями (неморальные, бореально-неморальные. подтаежные, лесостепные), а для северных - с северными связями (арктические, аркто-альпийские, гипоарктические). Лучше других обособлены южные провинции К1 и Коп и северные Кк и Кя. Попарное сравнение только 6 южных и только
4 северных провинций показало наличие небольшого количества общих (дифференциальных для двух провинций) видов - до 9, и лишь для двух самых северных провинций (Кк и Ks) число таких видов составляет 16.
В 6 южных провинциях встречается 296 видов, отсутствующих в северных. Но только 13 из них встречаются во всех 6 южных провинциях. И, наоборот, в северных провинциях встречаются 140 видов, не найденные в южных провинциях, в том числе 6 видов, встречающиеся в каждой из них. Следует учесть, что из этих 140 видов 50 являются облигат-ными или факультативными галофитами и приурочены исключительно к берегам Белого моря в трех северных «приморских» провинциях. Только 4 вида, встречающиеся в этих трех провинциях и отсутствующие в оставшейся северной провинции Ks, не являются галофитами. Большинство галофильных видов имеет очень широкое распространение в составе интразональных сообществ Поэтому они не могут служить дифференциальными для выделения самостоятельного Беломорского флористического района Карелии, как это было сделано М Л. Раменской в первом варианте флористического районирования Карелии в 1960 г., и от которого она позднее, в 1983 г., обоснованно отказалась (Рамен-ская, 1960. 1983). Нет подобных, «приморских», районов и во флористическом районировании Северной Европы (Flora Nórdica, 2000).
Не выявлено видов, которые бы были характерны только для восточных или только для западных провинций. В то же время имеется 35 видов, встречающихся только в 2 юго-западных (KI, Kb), и 10 -только в 2 юго-восточных (Кр. Kton) провинциях.
Таблица.
Дифференциальные виды сосудистых растений биогеографических провинций Карелии
Виды сосудистых растений Биогеографические провинции
Kl Kol Кр Kb Kon Kton Kpoc Kpor Ks Kk
Botrychium matricariifolium A-Br. ex Koch +
Hierochloë australis (Schrad.) Roem. & Schult. +
Hierochloë hirta (Schrank) Borb. +
Poa compressa L. +
Carex contigua Hoppe +
Scirpus radicans Schkuhr +
Allium slrictum Schrad. +
Platanthera chlorantha (Cust.) Reichenb. +
Corylus avellana L. +
Persicaria saporoviensis (Rafin.) A. & D. Löve +
Chenopodium polyspermum L. +
Melandrium dioicum (L.) Coss. & Germ. +
Minuartia verna (L.) Hiern +
Spergula morisonh Boreau +
Hepatica nobilis M i 11. +
Pulsatilla vernäh s (L.) Mill. +
Corydalis intermedia (L.) Merat +
Cardamine par\nflora L. +
Hylandrax suecica (Fries.) A. Löve +
ТРУДЫ КАРЕЛЬСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН: БИОГЕОГРАФИЯ КАРЕЛИИ, ВЫПУСК 2, 2001 63
Виды сосудистых растений Биогеографические провинции
Kl Kol Kp Kb Kon Kton К рос Kpor Ks Kk
Saxífraga tridactylites L. +
Agrimonia eupatorio L. +
Agrimonia pilosa Ledeb. +
Alchemilla murbeckiana Bus. +
Cotoneasler integerrimus Medik. +
Geramum palustre L. +
Geranium robertianum L. +
Polygala vulgaris L. +
Pimpinella major (L.) Huds. +
Prímula veris L. +
Afyosotis ramosissima Rochel ex Schult. +
Jasione montana L. +
Mycelis muralis (L.) Dumort. +
Spargamum erectum L. +
Carex disticha Huds. +
Hypopitys hypophegea (Wallr.) G. Don fil. +
Carex vulpina L. +
Liparis lóesela (L.) Rich. +
Delphinium elatum L. +
Dryopteris Jila tata (Hoffm.) A. Gray +
Diphasiastrum tristachyum (Pursh) Holub +
Potamogeton friesii Rupr. +
Potamogeton rutilas Wolfg. +
Caulinia flexi lis Willd. +
Carex ormthopoda Willd. +
Eleochans ovata (Roth) Roem. & Schult. +
Ophrys msectifera L. +
Arabis sagittata (Bertol.) DC. +
Prímula farinosa L. +
Kadenia dubia (Schkuhr) Lavrova & Tichomirov +
Swida alba (L.) Opiz +
Equisetum boreale Bong. +
Carex bigelown Torr, ex Schwein. +
Scirpus tabemaemontani C.C. Gmel. +
Atriplex prostrata Boucher ex DC. +
Astragalus norvegicus Grauer +
Euphrasia scottica Wettst. +
Atriplex calotheca (Rafh.) Fries +
Plantago schrenkii C. Koch +
Polystichum lonchitis (L.) Roth +
Elymus mutabilis (Drob.) Tzve!. +
Carex glacialis Mackenz. +
Carexparallela (Laest.) Sommerf. +
Juncus triglumis L. +
Luzula spicata (L.) DC. +
Dactylorhiza lapponica (Laest.) Soo +
Salix ¡anata L. +
Salix reticulata L. +
Arenaria pseudofrigida (Ostenf.et Dahl) Juz. ex Schischk. +
Cerastium glabratum (Wahlenb.) C. Hartm. +
Gastrolychnis angustiflora Rupr. +
Arabis alpina L. +
Draba hirta L. +
Saxífraga aizoides L. +
Potentilla nivea L. +
Виды сосудистых растений Биогеографические провинции
Kl Kol Kp Kb Kon Kton Kpoc Kpor Ks Kk
Potentilla prostrata Rottb. +
Sibbaldia procumbens L. +
Polemowum acutiflorum Willd. ex Roem. & Schult. +
Aster sibiricus L. +
Erigeron decoloratus Lindb. fil. +
Calamagrostis obtusata Trin. +
Puccinellia maritima (Huds.) Pari. +
Care.x concolor R. Br. +
Luzula confusa Lindeb. +
Rumex haematinus Kihlm. +
Silene acaulis (L.) Jacq. +
Cochlearia groenlandica L. +
Cochlearia officinalis L. +
Saxífraga cernua L. +
Cotoneaster cinnabarinus Juz. +
Potentdia arctica Rouy +
Sanguisorba polygama Nyl. +
Myosotis asiatica (Vestergren) Schischk. +
Euphrasia hyperborea Jorgens. +
Tephroseris integrifoha (L.) Holub +
Tephroseris palustris (L.) Reichenb. +
Всего 32 3 3 0 10 2 6 2 21 16
Проведенный анализ показал тенденцию снижения общего количества видов по биогеографическим провинциям в направлении с юга на север, а также с запада на восток (последнее, вероятно, в значительной степени связано со слабой изученностью восточных провинций). Выявлены четкие различия в составе флор провинций Карелии, расположенных в подзонах северной и средней тайги. Из 926 аборигенных видов Карелии только в северотаежной подзоне встречаются 140 (15%), в среднетаежной - 296 (32%), что в сумме составляет 436 видов (47%). Выявлено большое количество видов - 95 (10% от аборигенной фракции флоры), встречающихся только в одной из провинций и определяющих их флористическую специфику. Эти виды можно использовать как дифференциальные для целей районирования. Таким образом, выделенные около 100 лет назад биогеографические провинции Карелии достаточно хорошо отражают специфику распространения и встречаемости сосудистых растений на территории республики и вполне могут рассматриваться как, по крайней мере, рабочие флористические районы. Это, однако, не исключает актуальности разработки уточненного варианта флористического районирования Восточной Фенноскандинавии и смежных регионов, лежащих за ее пределами на севере Русской равнины.
Литература
Бубырева В.А. Флористическое районирование Северо-Запада и Севера европейской части России: подходы и методы // Автореф. дне... к.б.н. СПб., 1992, 17 с.
Великий Алдомский водораздел I Куликов B.C., Антипин В.К.,
Бойчук М.А. и др., Петрозаводск. 2000. 60 с. Кравченко АВ. Дополнения к флоре Карелии. Петрозаводск. 1997.60 с. Кравченко А В., Кузнецов О. Л. Состояние и распространение в
Карелии видов высших сосудистых растений, включенных в Красную книгу России // Флористические исследования в Карелии. Вып. 2. Петрозаводск, 1995. С. 20-42.
Кравченко A.B., Гнаткж Е.П. Кузнецов O.J1.. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии. Петрозаводск, 2000. 76 с.
Орлова Н.И. Схема флористического районирования Вологодской области // Ботан. журн. 1990. Т. 75. № 9. С. 1270-1277.
Раменская М.Л. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск, 1960. 485 с.
Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.. 1983.216 с.
Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л., 1982. 435 с.
Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 248 с.
Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.
Флора европейской части СССР. Л., 1974. Т. 1. 404 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с.
Яковлев Ф.С.. Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск, 1959. 190 с.
Erkamo V. Suomalaisten kasvitietei lijoiden matkareiteista Ita-Karjalassa // Luonnon Yst. 1942. T. 46. S. 134-136.
Flora Nórdica. Vol. 1. Lycopodiaceae to Polygonaceae. Stockholm. 2000. 344 p.
Hulten E. Atlas over vaxtemas utbrending i Norden. Stockholm, 1971. 56+531 s.
Kulikov V. S. Where is the southeastern boundary of Fennoscandia? // Bull. Geol. Soc. Finland. 1997. T. 67. Part 2. P. 73-75.
l-ahti T., Kurto A., Vaisanen R.A. Floristic composition and regional species richness of vascular plants in Finland // Ann. Bot. Fenn.. 1988. Vol. 25. № 3. P.281-291.
Mela A.J., Cajander AK. Suomen kasvio. Helsinki, 1906. X+68+764 s.
Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. 351 p.
Retkeilykasvio. Helsinki, 1998. 656 s.
Suominen J., Hämet-Ahti L.Ihtistoiminnan varhaisesta vaikutusesta Suomen kasvistoon // Memor. Soc. F. Fl. Fenn. 1988. T. 64. S 11-14.
Suominen J., Hämet-Ahti L. Kasvistomme muinaistulokkaat: tulkintaa ja perusteluja // Norrlinia. 1993. Vol. 4. 90 s.
