3. Перова Л.И., Винокур М.Л., Андреев М.П. Технологическая характеристика гигантского кальмара дозидикуса (ск^сНсш ^ав) и его рациональное использование // Вестник АГТУ (Сер. Рыбное хозяйство). - 2012. - №2. - С. 164-170.
4. Кальмар перуана-чилийский гигантский: и11Ь://\у\у\у.ги5пеуо(1сот (дата обращения 24.04.2015).
5. Справочник по химическому составу и технологическим свойствам водорослей, беспозвоночных и морских млекопитающих / под ред. В.П. Быкова. - М.: Изд-во ВНИРО, 1999. - С. 61-62.
6. СанПиН 2.3.3.1078.01 «Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов».
УДК 577.4:591.524.12 Доктор биол. наук. П.Е. ГАРЛОВ
(СПбГАУ, ИНЦ РАН, garlovíSJmail.ra) Аспирант Д. А. ЯНБУХТИН (СПбГАУ, crasnic02íS>mail.ra) Аспирант К.А. ТИТАРЕНКО (СПбГАУ, ksenya-titarenko(a!yaiidex.rii)
ОПЫТ СОДЕРЖАНИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ОСЕТРОВЫХ И ЛОСОСЕВЫХ РЫБ
В СОЛОНОВАТОЙ СРЕДЕ
Севрюга, атлантический лосось, заводское воспроизводство, садковое рыбоводство
Численность популяций ценных видов рыб - осетровых и лососевых сильно сократилась. Так, промысел осетровых резко снизился с начала 90-х гг. и в настоящее время их коммерческий промысел запрещен: белуги (Huso huso L.) - с 2000-го., осетра (Acipenser gueldenstaedtii Brandt) и севрюги (Acipenser stellatus Pallas) - с 2005 г. Ежегодный пропуск производителей осетровых на сохранившиеся нерестилища Волги составляет в среднем 22 тыс. экз., что в 40 раз меньше, чем в начале 1980 гг. [1]. Сокращение численности производителей отрицательно отразилось и на объёмах искусственного воспроизводства: выпуск молоди с начала 90-х гг. снизился в 2,5 раза (20,0 против 50,6 млн. экз. в год). В настоящее время в связи с дефицитом зрелых производителей осетровых, доставляемых на заводы (расположенные значительно ниже нерестилищ) с низовых промысловых тоней, возникла проблема создания и содержания их заводских ремонтно-маточных стад. Основным методом биотехники для решения этой проблемы является метод длительного резервирования производителей.
На основе анализа ведущих механизмов нейроэндокринной регуляции нереста были установлены биотехнологические принципы и разработана система управления размножением промысловых рыб с любым типом и сезоном нереста, которая включает способы стимуляции, торможения полового созревания, резервирования производителей путем сочетания комплексов экологических и гормональных воздействий [2]. Эта система, защищенная 5 авторскими свидетельствами СССР и патентом РФ, предназначена также и для расширения производственных возможностей заводского воспроизводства и товарного выращивания до внесезонного круглогодичного цикла.
Для сохранения рыбоводного качества и повышения степени рыбоводного использования производителей осетровых и костистых рыб разработан метод их длительного промышленного резервирования в солоноватой воде критической солености 4-8%о. Предварительными опытами на массовом промысловом объекте - производителях воблы (Rutilus rutilus L.) была установлена задержка полового созревания на фоне сохранения благоприятного физиологического состояния и высокой выживаемости в растворах поваренной соли концентрацией 5%о и 12%о, причем наибольшая - при 5%о (рис. 1).
Рис. 1. Выживаемость воблы в растворах поваренной соли различной концентрации:
1 - 5%о (критическая соленость); 2 - 1296о; 3 - 3%о; 4 - контроль (речная вода).
Тотальная резорбция ооцитов и гибель всех производителей наблюдалась в речной воде (контроль) к 11 суткам содержания и к 15 суткам - в растворе 3%о при верхних пороговых температурах (выше 20"С) и голодании.
Производственной проверкой метода длительного резервирования производителей осетровых в солоноватой воде 5-7%о была доказана возможность получения от них доброкачественного потомства даже при температурах, близких к верхним нерестовым пороговым (до 20,8°С; табл. 1).
Таблица 1. Результаты промышленного резервирования самок севрюги в среде 5-7%о
Продолжите- Количество Степень Количество оплодотворенной Выход личинок
№ льность соз- полученной оплодот- икры (тыс. шт.)
самок ревания в час, (при Т°С) икры, (кг) ворения (%) всего живой тыс. шт. % от икры
Опыт 5-7%о: I партия (22 суток резервирования)
1 24 (16-17) 1.7 93.0 136.0 124.6 74.4 58.6
2 24 (-"-) 2.0 5.6* 152.0 8.5 4.8 56.4
3 24 (-"-) 2.3 75.0 216.2 162.0 95.0 58.6
4 26 (-"-) 2.8 97.0 176.4 171.1 71.5 41.7
5 26 (-"-) 2.2 75.0 135.0 101.2 70.0 69.1
Итого 11.0 69.1 815.6 569.2 315.7 55.4
Опыт 5-7%о: II партия (28 суток резервирования)
1 26 (17,2-20,8) 3.2 75.0 256.0 192.0 117.5 61.1
2 29 (-"-) 2.2 93.0 180.4 168.0 90.0 53.5
3 29 (-"-) 2.4 91.0 182.4 166.0 13.5 8.1
4 31.5 (-" -) 1.0 2.0 78.0 1.6 0.5 32.0
5 31.5 (-" -) 1.2 4.0 115.2 4.6 0.1 21.7
Итого 10.0 53.0 813.0 532.2 221.6 41.6
Контроль (28 суток резервирования в речной воде)
1 29 (17,2-20,8) 2.0 0.0 164.0 0.0
2 30 (-"-) 2.3 32.0 156.4 50.0 13.5 26.3
3 Не созрела
4 Не созрела
5 Погибла на 23 сутки
* Самка вскрыта преждевременно. Икра краниальной части гонад не овулировала.
Таким образом было установлено, что критическая соленость 5-7%о является оптимальной средой для содержания маточных стад рыб, и метод был защищен авторскими свидетельствами №№
682197, 965409: «Способ воспроизводства популяций рыб» и «Способ резервации производителей рыб».
Искусственное заводское воспроизводство популяций лососевых рыб на Северо-западе, наряду с общей целью, существенно отличается от такового в южных и восточных регионах и принципиально - от заводского осетроводства. Например, подавляющее большинство лососевых рыбоводных заводов располагается на акватории нерестилищ (за исключением отрезанных от нерестилищ низовых приплотинных), непосредственно откуда и изымает зрелых производителей в ущерб естественному воспроизводству. Промысловая зависимость заводов в сочетании с промысловой нагрузкой на нерестилища, как и сам промысел (особенно «нерегулируемый») ценных и охраняемых видов рыб, в период и на местах нереста, по-видимому, является основной причиной прогрессивного снижения их численности, вплоть до истребления. При этом, несмотря на постоянно проводимый мониторинг и общепризнанную необходимость [2, 3], особенности структуры популяций лосося в графике работы заводов и в конкретной биотехнике воспроизводства не учитываются [4].
Численность Балтийской популяции атлантического лосося в Северо-западном регионе поддерживается преимущественно за счет заводского воспроизводства только в реках Нарова, Луга и Нева [5]. Если ранее до 10 тыс. шт. лосося в год вылавливали в Неве - до начала XIX в., в Луге - до начала XX в., в Нарове - до 40-х гг., то в настоящее время его промысел запрещен в связи с повсеместным отсутствием промысловых запасов и естественного нереста в подавляющем большинстве рек.
Невский лососевый рыбоводный завод (ЛРЗ) занимает особое место среди 5 рыбоводных заводов области, поскольку, находясь на территории мегаполиса, испытывает значительные нагрузки, но имеет и особые возможности.
Основные современные размерно-весовые показатели производителей, заготавливаемых на Невском ЛРЗ, приведены в табл. 2.
Таблица 2. Основные биологические характеристики производителей лосося, заготовленных
Невским ЛРЗ осенью 2013 г.
Пол п, разные партии Масса, кг Длина, см
1Ш11 шах Х±ш 1Ш11 шах Х±ш
9 0,9 1,6 1,3±0,08 45 62 51,1±1,65
V 2 3,2 3,6 3,4 70 71 70,5
56 1 3,6 1,9±0,08 48 70 56,6±0,72
3 1 - - 2,8 - - 66
? 1 - - 6,2 - - 81
3 2,2 3,5 2,7±0,42 58 69 62,3±3,38
в 1 - - 4,4 - - 75
? 36 4 6,9 5,6±0,44 73 88 81,6±1,87
? 10 4,2 6,3 5,4±0,28 74 86 82,0±1,52
? 40 6,8 10,6 7,9±1,13 82 100 89,5±0,70
в 2 8 8,6 8,3 85 92 88,5
? 5 7 8,8 7,8±0,25 84 92 87,0±1,41
Средняя масса производителей составила 4,7 кг: самцов- 2,1 кг, самок- 6,6 кг; минимальная и максимальная соответственно: 0,9 кг и 8,6 кг- у самцов и 3,2 кг и 10,6 кг- у самок. Длина: средняя -73,2 см, максимальная - 100 см, минимальная - 45 см.
Соотношение полов ((^и) составило 1,3:1. В настоящее время отмечено значительное уменьшение количества повторно нерестующих самок более высокого рыбоводного качества, чем
впервые нерестующие: в 2012 г. - 47, в 2013 г. - всего 4 экз. Результаты работы с производителями на Невском ЛРЗ показывают в целом выполнение плановых показателей заготовки и использования производителей (табл. 3).
Таблица 3. Показатели работы с производителями на Невском ЛРЗ в 2013 г.
Показатели Ед. изм. Лосось план. Лосось факт.
Общее количество отловленных производителей, экз. 194 168
из них: самок 123 96
самцов 71 72
Отход производителей при транспортировке % 5 3,6
Отход производителей при выдерживании до 1 -го месяца % 10 6,5
Резерв производителей для отбраковки % 20 6,0
Общее количество использованных, из них: самок, экз. - 141
самцов: - 72
- 69
Общее кол-во собранной икры тыс.шт. 357,6 387,3
Средняя плодовитость самки тыс.шт. 5,0 5,4
Средний вес самцов кг - 2,1
Средний вес самок кг - 6,6
Общий вес реализованных производителей кг - 718,3
Оценка рыбоводного качества производителей, в том числе и по качеству потомства за ряд последних лет также показывает положительные результаты (табл. 4).
Таблица 4. Рыбоводно-бпологическпе показатели состояния производителей, инкубации икры, выклева и подращивания личинок на Невском ЛРЗ
Показатели Единицы измерений Генерации (годы)
2010 2011 2012 2013
Отловлено производителей, всего, в т.ч. - самок шт. 128 65 191 100 167 93 168 96
Отсажено на дозревание, всего, в т.ч. самок шт. — 188 99 162 92 162 91
Количество использованных самок шт. 56 83 81 72
Рабочая плодовитость тыс.шт./кг 4,8 1,0 0,9 0,8
Степень оплодотворения % 98,0 92,3 92,3 95,6
Всего получено икры в т.ч. собственной Всего заложено икры тыс.шт. 270,0 270,0 264,6 475,8 475,8 439,2 411,0 411,0 379,4 387,3 387,3 370,3
Плотность загрузки икры тыс.шт./м2 12 12 12 12
Время инкубации Сутки градусо-дни 218 313,9 203 409,7 199 294,8
Выживаемость за период инкубации тыс.шт. % 249,4 94,3 418,3 95,2 319,0 84,1
Получено однодневных личинок тыс.шт. 249,4 418,3 319,0
Выживаемость за период выдерживания тыс.шт. % 233,6 93,7 396,3 94,7 303,9 95,3
Выживаемость за период подращивания тыс.шт. % 181,9 77,9 322,2 81,3 271,9 89,5
Выпущено мальков тыс.шт. - 24,7 -
Посажено мальков на первое летнее выращивание тыс.шт. 181,9 279,5 271,9
Рабочая плодовитость самок в среднем составила 0,8 тыс. шт. на 1 кг живого веса. Процент оплодотворенной икры равняется 95. Выход личинок от оплодотворенной икры - 95,3%. Отход производителей при транспортировке - 3,6%, при выдерживании - 6,5%. Однако анализ динамики
заготовки производителей лосося наряду с ее флуктуацией показывает современную тенденцию к снижению объема заготовки по сравнению с 1999 - 2001 гг., 2005 - 2006 гг., особенно в 2002 - 2004 гг. и в 2010 гг. (рис. 2).
ЗБС ЗСЭ
х»1 1952 ¿933 1354 1395 1356 196' 195а 19Е? 20СО 2X1 2X2 2X1 2X4 2X5 2X6 2013 2013
■ Стловленс прэизвздитегей, шт ■ Иг них сал'ок, шт
Рис. 2. Объемы заготовки производителей лосося на Невском ЛРЗ в период 1991-2013 гг.
Ухудшение этих показателей к 2010 г., сходное с наблюдавшимися в 1992-1998 гг. в результате нерегулируемого промысла и разрушения нерестилищ, связано, по-видимому, и с резкими нарушениями гидрологических условий (температурными аномалиями прежде всего), вызвавшими миграционные сдвиги [6]. В настоящее время из-за снижения численности ходовых производителей атлантического лосося, особенно в северных регионах, единственным способом обеспечения заводов икрой является содержание ремонтно-маточных стад на рыбоводных заводах, т.е. переход на полносистемный цикл графика их работы [7].
На основе положительного опыта по резервированию производителей осетровых в солоноватой воде (и отсутствие площадей для содержания маточных стад на островном Невском ЛРЗ) были начаты опыты по отсадке производителей Балтийского лосося в садки в солоноватой воде Выборгского залива и получению от них потомства с целью разработки биотехники полносистемного интенсивного заводского воспроизводства [2].
Особо учитывалось, что все виды лососей имеют высокие товарные качества только лишь в море на местах нагула и промысла, а в процессе нерестовой миграции в реки претерпевают яркие брачные изменения - «лошают», теряя пищевые товарные качества. Таким образом, для искусственного воспроизводства производители изымаются не только из нереста, но и из промышленного использования [2, 8]. Поэтому возможность получения потомства от серебряных производителей на местах нагула в море и эффективное выращивание здесь крупной жизнестойкой молоди в оптимальном комплексе условий имеет решающее значение для восстановления численности популяций лосося [2].
Отловленные разнокачественные производители Балтийского лосося впервые были отсажены в садки в прибрежной зоне залива, где в солоноватой воде (средняя соленость 2,51%о) содержат и по настоящее время их ремонтно-маточное стадо (табл. 5).
В итоге успешного резервирования лосося в садках в диапазоне изменений солености 2,1 -3,06%о от естественно созревших в сезон нереста (в октябре-ноябре месяце) производителей была впервые получена зрелая икра и выращено потомство (рис. 3).
Таблица 5. Основные биологические характеристики производителей лосося, отсаженных
в садки рыбоводного хозяйства «Прибылово»
Показатели Средние величины
Производители Из них: $ Из них: б1
Количество отсаженных особей - п (шт.) 82*/ 44 32
Средний вес (кг, пределы) 4,17(1,5-5,7) 3,6 (3.1-5.1) 4,4 (1,5-5,7)
Длина тела до хвостового стебля - 1, а(1 (см, пределы) 71,6 (62,5-78,1) 74,3 (68,0-78,1) 63,25 (62,5-64,0)
Максимальная высота тела - gh (см, пределы) 13,2(11,2-14,5) 13,35 (12,0-14,5) 12,5 (11,2-13,8)
Длина жирового плавника - 1ж (см, пределы) 4,1 (3,2-6,6) 4,7 (3,3-6,6) 3,6 (3,2-4,0)
Коэффициент упитанности по Фультону 0 (пределы) 1,02 (0,6-1,4) 1,09 (0,9-1,4) 0,77 (0,6-0,9)
Рабочая плодовитость (тыс.шт.) 2,4
Степень рыбоводного использования (% созревания) 95 97
Характеристика производителей по качеству' потомства
Икра
Процент оплодотворения икры (%) 92,0
Навеска икры по 2 группам (шт/г., пределы,) 6,95 (6,7-8,3); 9,0 (8,4-9,6)
Заложено на инкубацию от 1 партии (тыс. шт) 90-95
Сперма
Качество спермы (подвижность, баллы) 5
Личинки
Процент выклева личинок (% от икры) 81,7
Сеголетки
Процент выхода сеголетков (% от икры) 77,0
Молодь, основные режпътаты выращивания
Возраст Общая длина (Ь, см.) Масса тела (т,г.) Коэффициент упитанности 0 Относительный прирост К (г./сут)
Двухлетки (1+) 28.7 ±3,35 281.2 ±20,08 1,603 ± 0,088 0.409 ±0,017
Трехлетки (2+) 39.1 ± 1,55 694,97 ± 96,59 1,693 ±0,477 0.49 ± 0,023
*/ 6 производителей было отбраковано; в настоящее время их содержится 106 (по данным НВХ «Сумское»),
Рис. 3. Самка лосося, созревшая в садках в Выборгском заливе
Оплодотворенную икру доставляли в инкубационный цех нерестово-выростного хозяйства, где ее инкубировали. После выклева личинок (в марте-апреле месяце) и рассасывания желточного мешка их перевели на внешнее («активное») питание, после чего доставили обратно в морские садки, где и доращивали до крупных и достаточно жизнестойких смолтов, всего более 3-х тыс. шт. трехлеток (табл. 5). Потенции размножения, развития, роста и выживаемости лосося возможно выяснить путем анализа ведущих механизмов влияния критической солености на организм. Для этого
было начато изучение важнейших физиолого-биохимических характеристик у некоторых рассмотренных выше подопытных производителей осетровых и костистых рыб (табл. 6).
Таблица 6. Важнейшие физиологические показатели производителей воблы и севрюги
в различной солености
Соленость среды (96о) Продолж итель-ность резервирования (сутки) Вобла (опыт + контр., изучено: 30 + 20 производителей обоего пола) Самки севрюги (5 + 5 $)
Содержание Осмолярность: средн. мосМ/л (соленость:%о)
Гемоглобина (г -%) Общего белка (г Сыворотки крови Полостной жидкости Мочи
3 15 5.7-7.9 6.6 1.51-2.28 1.93
5 28 164.4 (6.2 %о) 196.0 (7.7 %о) 122.0 (4.5 %о)
45 7.0-12.9 9.0 2.18-2.61 2.32
12 45 4.9-7.9 6.3 2.36-3.12 2.84
Речная вода 11 5.6-7.0 6.7 1.51-2.11 1.75
28 153.0 (5.8 %о) 171.0 (6.6 %о) 155.0 (5.9 %о)
Как показывает физиолого-биохимический анализ, в среде критической солености потери в содержании гемоглобина и белка в сыворотке крови минимальны, при максимальном удержании солей в крови и в полостной жидкости, по-видимому, за счет оптимизации водно-солевого баланса организма. Сохранение оптимального метаболического и водно-солевого гомеостаза внутренней среды оказывает биостимулирующий эффект, повышающий сопротивляемость организма [9].
В современной литературе (и в интернете) в связи с повсеместным снижением численности популяций лосося принято противопоставлять естественное и искусственное воспроизводство как альтернативные формы - «либо естественное - либо заводское», а возможности сочетания их продуктивности, как правило, не рассматриваются [4, 10]. Поэтому применение современной комплексной биотехники содержания и эксплуатации ремонтно-маточных стад и интенсивного выращивания молоди с использованием адаптаций системы «река-море» может объединить интересы всех форм воспроизводства, промысла (на местах нагула) и даже товарного выращивания в прибрежных морских хозяйствах. Предлагаемый метод наиболее эффективного морского солоноватоводного содержания маточных стад производителей лосося расширяет перспективы восстановления его естественного воспроизводства. Напомним, что нерестилища лосося располагались на всем 30-километровом протяжении верховьев р. Невы от г. Шлиссельбурга до дер. Пороги, где в деревнях Шереметьевке, Дубровке, Кузьминке, Петрушино, Оранжерейке, Маслово, Порогах до 30-х гг. XX в. располагались пункты отлова, выдерживания производителей и сбора икры
[5].
Таким образом, предлагаемый к разработке метод биотехники централизованного морского содержания и эксплуатации маточных стад лосося снимает промысловую нагрузку с нерестилищ, промысловую зависимость с J1P3, сохраняет производителей для промышленного использования и в целом позволяет сочетать искусственное воспроизводство с естественным в единый природно-промышленный комплекс воспроизводства.
Литература
1. Ходоревская Р.П., Калмыков В.А. Формирование популяций осетровых (Acipenseridae) Волго-Каспийского бассейна // Вопросы ихтиологии. - 2014. - Т.54. - № 5. - С. 584-590.
2. Гарлов П.Е. Биотехника управления размножением рыб / ФАР ФГБНУ «ГосНИОРХ». - СПб, 2011. -95с.
3. Jobling М. Environmental biology of fishes. Chapman Hall, 1998. 455p.
4. Пономарев C.B. Лососеводство. Учебник. - М.: Моркнига, 2012. - 561 с.
5. Христофоров O.JL, Мурза И.Г. Значение заводского разведения для сохранения Невской популяции лосося: Сб. мат. ХУМеждунар. экологического форума «День Балтийского моря», 2014. - С. 112-113.
6. Elliott J.M, Elliott J.A. Temperature requirements of Atlantic salmon Salmo salar, brown trout Salmo trutta and Arctic charr Salvelinus alpinus: predicting the effects of climate change. J Fish Biol. 2010. 77(8). P. 1793-1817.
7. Итоги деятельности Федерального агентства по рыболовству в 2008 году и задачи на 2009 год
(20 марта 2009 г.) / Федеральное агентство по рыболовству: Доклад Коллегии Федерального Агентства по рыболовству. - СПб, 2009. 91с.
8. Kircheis D., Liebich T. Habitat requirements and management considerations for Atlantic salmon (Salmo salar) in the Gulf of Maine Distinct Population Segment. Critical habitat source-2007. 137p.
9. Гарлов П.Е., Кузнецов Ю.К., Федоров K.E. Искусственное воспроизводство рыб. Управление размножением / СПбГАУ, СПбГУ, ФГБНУ ГосНИОРХ:. Учебное пособие. - СПб.: Лань, 2014. - 256с.
10. Pankhurst NW, King HR. Temperature and salmonid reproduction: implications for aquaculture // J Fish Biol. 2010. 76(1). 69-85.