CC BY
31
HayKOBMM BiCHMK ^tBiBCtKoro Ha^OHa^tHoro yHiBepcMTeTy
BeTepMHapHoi Megw^HM Ta öioTexHO^oriw iMeHi C.3. I^M^Koro
Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies
ISSN 2519-2698 print ISSN 2518-1327 online
doi: 10.15421/nvlvet8418 http://nvlvet.com.ua/
UDC 575.42:636.082
Options for genetic-biochemical markers in connection with dairy productivity
V.Y. Bodnaruk, P.V. Bodnar, A.J. Zhmur, L.I. Muzyka, Y.G. Kropyvka, T.V. Orihivsjkyj, J.V. Poslavska
Stepan Gzhytskyi National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies Lviv, Ukraine
Article info
Received 07.02.2018 Received in revised form
05.03.2018 Accepted 07.03.2018
Stepan Gzhytskyi National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies Lviv, Pekarska str., 50, Lviv, Ukraine. Tel.: +38-032-239-26-82 E-mail: [email protected]
Bodnaruk, V.Y., Bodnar, P.V., Zhmur, A.J., Muzyka, L.I., Kropyvka, Y.G., Orihivsjkyj, T.V., & Poslavska, J. V. (2018). Options for genetic-biochemical markers in connection with dairy productivity. Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 20(84), 98-103. doi: 10.15421/nvlvet8418
The purposeful creation and use of highly productive animals largely depends on information laid down in their genes that control valuable economic useful features. The actual task is to identify and use marker genes that are responsible for displaying a certain sign of animals, in particular, the level of milk productivity. To create new forms of animals with a combination of high productivity and adaptability to various factors of external influences, for this purpose, for a long time in Ukraine, work was carried out to improve the Simmental cattle using the Red-Spoptted Holstein breed. It was supposed to that the increase in the number of animals with a part of the heredity of Red-Spoptted Holstein to 70-80% will allow to receive herds, which are characterized by good adaptive capacity, fat-dairy, high growth and meat qualities, as well as high milk yield. The searches were carried out on cows (pure-bred Simmentals and between ' and % in terms of the heredity of the Red-Spoptted Holstein breed), which were divided into groups with different levels of milk productivity for the first lactation (on the milk yield and content of fat in milk). The genetic structure was estimated by genetically determined polymorphism of groups of genetic-biochemical systems. Experiments were conducted on erythrocytes and blood plasma.Blood from animals was taken from a jugular vein in a heparin test tube. Polymorphism of proteins and enzymes was evaluated using a method of electrophoretic protein separation in 13% starch gel in horizontal chambers followed by histochemical staining. The obtained data testify that differences of animals on such parameters of dairy as milk yield for 305 days of the first lactation and the content of fat in milk is accompanied by unequal differentiation of their genetic structures by different genetic-biochemical systems. With the difference in milk yield, the most pronounced changes are observed with the transferrin locus, and in the analysis of groups of animals differing in the fat content of milk - by the AM-1 locus. This suggests that, based on such cases of negative correlations between these features, specific interlocal interactions may be based on different genetic and biochemical systems. It can be argued that the development of such searches may lead to the discovery of characteristic genotypes by a complex of genetic-biochemical systems, closely related to the corresponding complex of economic useful features.
Key words: genetic structure, genetic markers, genetically determined sign, hemoglobin, transferrin, ceruloplasmin, purine nucleoside phosphorylase.
BapiaHTH reHeTHKo-ôioxÎMÎHHHx YiapKepie y 3B'H3Ky 3 mo^OHHOM npogyKTHBHiCTM
B.C. EogHapyK, n.B. EogHap, AH. ^Myp, HI. My3HKa, MX. KponHBKa, T.B. OpixiBCbKHH, MB. nocnaBCbKa
iïbeiecbKuû H^ioncnbHuü ynieepcumem eemepuncpnoï мeduцuнu ma 6iomexnonosiü iMeHi C.3. fmuцbкoгo, m. ïïbeie, YKpcïnc
Цiмeспрftмо6cнe cmeopennn i euRopucmcunn eucoKonpodyKmuenux mecpun snaunoK MipoK sanewumb eiô intyopMatyï, scKMcdenoï y ïx senax, MKi KonmpoMKKmb ifinni socnodapcbKu Kopucni o3hcku. ÂKmyanbnuM saedannRM e eunenennn i euKopucmannn McpKepnux senie, HKi eiànoeiàaKmb 3a npow neenoï osnaKu meapun, 3oKpeMa pienn Mononnoï npodyKmuenocmi. flnn cmeopennn noeux tyopM meapun 3 noednannRM eucoKoï npodyKmuenocmi ü adanmoeanocmi do pi3nux tyaKmopie 3oeniwnix ennueie documb daeno e YKpaïni npoeodunacb po6oma ^odo ydocKonanennn cuMenmanbcbKoï xydo6u 3 euKopucmannnM Hepeono-pn6oï sonwmuncbKoï nopodu. neped6auanocb, ^o 36inbwennM nucna meapun 3 uacmKoK cnadKoeocmi uepeono-pn6ux sonwmunie do 70-80% do3eonumb ompuMamu cmada, ^o xapaKmepu-
зуються добрими адаптацтними можливостями, жирномолочтстю, высокими показником росту i м 'ясними якостями, а також высокими надоями. До^дження проведет на коровах (чистопородш симентали i помс Л i % за часткою спадковостi червоно-рябог голштинськог породи), яких були роздтеш на групи з рiзним рiвнем молочног продуктивностi за першу лактащю (за надоем i вмктом жиру в молощ). Генетичну структуру оцтювали за генетично детермтованим полiморфiзмом груп генетико-бiохiмiчних систем. До^ди проводились на еритроцитах i плазмi кровi. Кров у тварин брали з яремног вени в пробiрку з гепарином. Полмор-ф1зм бтмв та ферментiв оцтювали, застосовуючи метод електрофоретичного роздшення бтмв у 13% крохмальному гелi в гори-зонтальних камерах з подальшим гiстохiмiчним фарбуванням. Одержан дан свiдчать про те, що вiдмiнностi тварин за такими параметрами молочностi, як надш за 305 дтв першог лактацп i вмкт жиру в молощ супроводжуеться неоднаковою диференща-щею гх генетичних структур за рiзними генетико-бiохiмiчними системами. При рiзницi за надоями найбтьш виражем змти спо-стер^аються за локусом трансферину, а при аналiзi груп тварин, що вiдрiзняються за вмктом жиру в молоцi - за локусом АМ-1. Це дозволяе припустити, що в основi таких випадмв вiд 'емних корелящй мiж даними ознаками можуть лежати специфiчнi мiж-локусш взаемоди за рiзними генетико-бiохiмiчними системами. Можна стверджувати, що розвиток подiбних до^джень може призвести до виявлення характерних генотитв за комплексом генетико-бiохiмiчних систем, ткно пов 'язаних з вiдповiдним комплексом господарсько корисних ознак.
Ключовi слова: генетична структура, генетичш маркери, генетично детермтована ознака, гемоглобт, трансферин, церуло-плазмт, пуриннуклеозидфосфорилаза.
Вступ
Потреби штенсифшаци сшьського господарства призводять до необхвдносл створення нових форм тварин з високою продуктивною i адапташею до р1зних умов зовшшнього середовища. Цшеспрямова-не створення i використання високопродуктивних тварин значною мiрою залежить вщ шформаци, за-кладено! у !х генах, яш контролюють цшш господар-ськи корисш ознаки. Тому, актуальним завданням е виявлення i використання маркерних гешв, як вщпо-вщають за прояв певно! ознаки у тварин. Генотипу-вання тварин за маркерними алелями дозволить про-водити селекцш тварин на рiвнi ДНК, що значно пвдвищить ефектившсть ведения селекцшно! роботи та дозволить об'ективно контролювати цей процес. Використання молекулярно-генетичних маркерiв у селекцп дозволяе збшьшити конкурентоспроможшсть сшьськогосподарсько! сировини (Novak et al., 2008; Kostenko, 2010; Metlyc'ka et al., 2016; Bodnaruk et al., 2017; Lugovoy et al., 2017).
Одним з найпоширешших напрямiв прискорення селекцшно! роботи з породами велико! рогато! худоби молочного напрямку продуктивносп е використання молекулярно-генетичних маркерiв. Генетична структура порщ велико! рогато! худоби вггчизняно! селекци характеризуемся рiзними цшними алельними варiаи-тами, як1 мають також зв'язок з ознаками !х продукти-вностi (Bondarenko, 2003; Novak et al., 2008; Bodnaruk and Zhmur, 2013; Bodnaruk et al., 2015; Shherbatyj et al., 2015; Bodnaruk et al., 2017).
Даш дослвджень сввдчать про недостатне використання результапв молекулярно-генетичного аналiзу в селекцшнш роботi. Це стосуеться перш за все ввдсут-ностi даних про генотипи плвднишв, сперма яких використовуеться на маточному поголiв'! племшних господарствах Укра!нi. Тому використання сперми плщнишв-носпв цiних господарсько корисних алелiв може за короткий термiн тдвищити показники моло-чно! продуктивностi корiв шд час створення високоп-родуктивних стад iз бажаними ознаками (Novak et al., 2012; Stavec'ka, 2013; Kuziv and Fedorovych, 2016).
Пошук та використання ДНК-маркерiв, що дозво-ляють мiтити окремi господарсько корисш ознаки тварин за генами шльшсних ознак дае можливють визначити генотип особин та передбачити цшш озна-
ки на рiвнi алельних варiантiв гешв, незалежно ввд статi, вшу та фiзiологiчного стану особин (Gyl' et al., 2011).
Однiею з основних господарсько корисних ознак молочно! худоби е !х молочна продуктившсть, фор-мування яко! обумовлено великою шльшстю генетичних локусiв. Аналiз кореляцiйних зв'язк1в засвiдчуе можливiсть !х використання для подальшого вдоско-налення селекцiйного процесу та отримання високоп-родуктивних тварин. Добiр корiв за генотипами але-лiв, як1 асоцшоваш з кiлькiсними та як1сними показ-никами молочно! продуктивностi буде ефективним для подальшого розвитку стада (Kopylov, 2011; Novak and Oblap, 2012; Chernenko and Gubarenko, 2014; Fedorovych et al., 2016; Babik et al., 2017; Fedorovych, 2017).
Метою наших дослщжень було вивчення генетично! структури корiв симентальсько! породи, яш мали рiзний рiвень молочно! продуктивносп за першу лак-тацш.
Матерiал i методи дослiджень
Генетичну структуру оцшювали за генетично-детермшованим полiморфiзмом груп генетико-бiохiмiчних систем. Дослвди проводились на еритроцитах i плазмi кровi. Кров у тварин брали з яремно! вени в пробiрку з гепарином. Полiморфiзм бiлкiв та ферментiв оцiнювали, застосовуючи метод електрофоретичного роздшення бiлкiв у крохмальному гелi в горизонтальних камерах з подальшим гiстохiмiчним фарбуванням (Harris and Hopkinson, 1976).
До групи дослщжуваних генетико-бiохiмiчних систем входили транспортш бiлки: гемоглобiн, церуло-плазмiн, трансферин, амiлаза та фермент пуриннукле-озидфосфорилаза.
З метою порiвняльного аналiзу генетично! структури груп тварин, яш вiдрiзняються за величиною надою та вмюту жиру в молош за першу лакташю, була виконана оцiнка генотипових i алельних частот за полiморфними генетико-бiохiмiчними системами. Ва дослiдженi корови (чистопороднi симентали i помiсi '/2 i % «часткою кровносп» за червоно-рябими голштинами) роздшили на так1 групи: 1 група - корови з надоем до 4000 кг; 2 група - з надоем 40015000 кг; 3 група - з надоем 5001 кг i бтше (до
7000 кг); 4 rpyna - твapини з вмicтoм жиpy в мoлoцi дo 3,90%; 5 ^yna - кopoви з вмicтoм ж^у в мoлoцi 3,91% i бiльшe.
Результати та ïx oбгoвoрeння
Ан^з гeнeтичнoï cтpyктypи зa пoлiмopфними ге-нeтикo-бioxiмiчними cиcтeмaми piзниx гpyп твapин зa piвнeм нaдoю i вмюту жиpy в мoлoцi зa пepшy лaктa-цш пoкaзaв, щo мгж кopoвaми дocлiджyвaниx гpyп вiдcyтнi poзбiжнocтi зa гeнeтичнoю cтpyктypoю лoкy-cy PN (тaбл. 1). Гpyпи 1-3, щo пoмiтнo вiдpiзняютьcя зa нaдoями i зa cepeдньoю гeтepoзигoтнicтю ra лoкyc. Haйбiльш гeтepoзигoтнa - ^yna кopiв з нaйбiльшими нaдoями (3 ^yra). 3a лoкycoм TF вoнa тaкoж вiдpiз-няeгьcя ввд вcix iншиx гpyп вiднocнo пiдвищeнoю чacтoтoю пoшиpeнocтi aлeльнoгo вapiaнтy TFD1. Ц
дaнi збiгaютьcя з лiтepaтypними, ora^ra бiльш нiж в 40% публтацш, в якиx poбилиcя cпpoби вивчeння зв'язку poзпoдiлeння aлeльниx чacтoт лoкycy TF з xapaктepиcтикaми мoлoчнoï ^o^raraMc^, тaкi зв'язки виявлeнi y голштишв, a caмe зa вeличинoю нaдoю. Пpипycкaють, щo цe мoжe бути peзyльтaтoм гeнeтичнoгo зчeплeння лoкycy TF з швними гeнaми, щo бeзпocepeдньo впливэють нa вeличинy нaдoю. Moжнa пpипycтити тaкoж, щo пeвнi вiдмiннocтi y 1-3 гpyпax зa лoкycoм CP мoжyть бути зyмoвлeнi дocтaт-ньo близьким poзмiщeнням лoкycy CP дo лoкycy TF в oднiй i тiй жe гpyпi зчeплeння. Miжгyпoвi вiдмiннocтi зa лoкycaми AM-I i HB вiднocнo мснш виpaжeнi, зa виняткoм дeякoгo пiдвищeння 4acrora Hom^eMc^-гeтepoзигoт зa лoкycoм HB y кopiв з нaйбiльшими м^зникши нaдoю.
Таблиця 1
Гeнeтичнa cтpyктypa зa пoлiмopфними гeнeтикo-бioxiмiчними cиcтeмaми кopiв cимeнтaльcькoï пopoди з piзним piвнeм мoлoчнoï пpoдyктивнocтi зa пepшy лaктaцiю
Гpyпи кopiв зa пpoдyктивнicтю пepшoï лaктaцiï
Лoкycи I - жди мсншс шж 4000 кг II - гадт 40015000 кг III - тдш 5001 кг i 6шъшс IV - вмют жиpy в мoлoцi дo 3,90 % V - вмют mpy в мoлoцi 3,91 % i бшьшс
TF AA 12,5 7 - 10 10
AD1 12,5 7 28 10 10
AD2 31 30 28 20 20
D1D2 - 4 - 3 3
D1D2 18 11 33 23 23
D2D2 25 41 11 33 33
Гeтepoзигoтнicть, % 61,5 48 89 76 53
Aлeлi A 0,344 0,259 0,278 0,323 0,250
D1 0,156 0,130 0,306 0,177 0,200
D2 0,500 0,611 0,417 0.500 0.550
CP Гeнoтипи AA 41 50 17 50 29
AB 53 40 66 4010 58
BB 6 10 17 13
Гeтepoзигoтнicть, % 53 40 66 40 58
Aлeлi A 0,676 0,700 0,500 0,694 0,581
B 0,324 0,300 0,500 0,306 0,419
AM-I Гeнoтипи BB 50 32 44 27 55
BC 50 64 56 70 45
CC - 4 - 3 -
Гeтepoзигoтнicть, %
Aлeлi B 0,750 0,643 0,719 0,617 0,774
C 0,250 0,357 0,281 0,383 0,226
HB Гeнoтипи AA 94 96 76 83 96
AB 6 4 24 17 4
PN Гeнoтипи L 88 83 88 83 90
H 12 17 12 17 10
Cepeдня гeтepoзигoтнicть зa вciмa 37 31 47 38 32
пoлiмopфними лoкycaми, %
Пpи poздiлeннi твapин га ^упи y зв'язку з piзними знaчeннями вмicтy жиpy в мoлoцi cпocтepiгaeтьcя iншa кapтинa. Цi ^упи мaйжe нe вiдpiзняютьcя oднa ввд oднoï зa гeнeтичнoю cтpyктypoю лoкycy TF, aлe пoмiтнo дифepeнцiюютьcя зa лoкycoм CP (y 5 гУ1™ вiднocнo 4 знижyeтьcя чacтoтa пoшиpeнocтi гoмoзи-гoт CpAA, зpocтae гeтepoзигoтнicть i зa лoкycoм AM-I (y 5 ^упи пopiвнянo з 4 зpocтae чacткa гoмoзигoт Cp BB тa змeншyeтьcя чacтoтa пoшиpeнocтi гeтepoзигoт
CpBC). Biдмiннocтi зa лoкycoм CP мш 4 i 5 дугами збiгaютьcя iз aнaлoгiчними вiдмiннocтями мгж ^yna-ми 3 i 1 тa 2. Taким чинoм, oдepжaнi дaнi cвiдчaть npo тe, щo мiнливicть гpyп кopiв зa вeличинoю нaдoю i вмicтy жиpy в мoлoцi збiгaeтьcя з гeнeтичнoю дифс-peнцiaцieю циx гpyп зa лoкycoм CP, пpoтe вiдpiзня-eтьcя y4ac™ в нiй в пepшoмy випадку TF, a в дpyгoмy - лoкycy AM-1. Bapтo вiдмiтити, щo втягyвaння лoкy-cy AM-1 в мшливють гeнeтичнoï cтpyктypи кopiв зa
вмютом жиру в молош описано в ряд1 шших досль джень (Glazko et а1., 2005). Так як 1 у випадку транс-ферину припускаеться, що таке втягування ввдбува-еться за рахунок генетичного зчеплення локусу АМ-1, а основними генами контролю вмюту жиру в молощ
Участь в генетичнш деференщацп груп кор1в СР незалежно ввд локусу TF (м1ж групами, як в1др1зня-ються за величиною надою разом з локусом TF, а за % жиру в молощ - разом з локусом АМ-1) сввдчать про те, що наявшсть ф1зичного генетичного значения не завжди збшаеться з особливостями мшливосп алель-них частот навиъ за локусами, як1 вщносно близько розмщеш в однш груш зчеплення. Також очевидщ мабуть, 1 традицшш уявлення про розвиток м1ж гете-розиготшстю локуав 1 гетерозиготними ефектами за р1зноманггними ознаками продуктивности В наших дослвдженнях так1 взаемоввдносини являються локус-специф1чними. Так, за локусом СР гетерозиготшсть найбшьша у тварин з найвищим надоем (3 група) 1
вмютом жиру в молош (5 група), проте за локусом АМ-1 в 5 групи - найменша, а найбшьша в груш тварин з найменшим вмютом жиру в молощ (4 група).
Анал1з розпод1лу генних частот в дослвджених групах за пол1морфними локусами показав , що в б1льшост1 випадк1в вони перебувають у вр1вноваже-ному сташ вщповщно до закону ХардьВайнберга, за винятком локусу АМ-1, за яким виявлено статистично достов1рний надлишок гетерозигот у 2 груш (надш 4001-5000 кг, Р = 0,043) 1 в 4 груш (вмют жиру 3,90% 1 менше, Р=0,011).
Значення генетичних вшстаней (табл. 2), розрахо-ваш на основ1 алельних частот за шшморфними локусами свщчать про те, що за генетичною структурою найб1льш1 вщмшносп знаходять м1ж групою кор1в з найвищими надоями (3 група) 1 групами з низькими надоями (1 1 2 групи) та низьким вмютом жиру в молощ (4 група).
Таблиця 2
Генетичш вщсташ (Э№), розраховаш за пол1морфними генетико-б1ох1м1чними системами м1ж групами кор1в з р1зним р1внем молочно! продуктивносп за першу лактащю*
Групи корш за надоем та вмютом жиру в молощ Iгрупа II група III група IV група V група
Iгрупа ***** 0,007 0,017 0,008 0,004
II група 0,993 ***** 0,029 0,003 0,013
III група 0,983 0,971 ***** 0,023 0,013
IV група 0,992 0,997 0,977 ***** 0,014
V група 0,996 0,988 0,990 0,986 *****
Примтка: *вище д1агонал1 - значення генетичних ввдстаней, нижче д1агонал1 - шдекс iдеитичиостi
Кластерний аналiз, розрахунки якого також засно-ваш на алельних частотах полiморфних локуав показав, що тварини з низьким надоем близьш до тварин з високим % жиру (рис. 1, групи 1 i 5), а з бшьш висо-ким надоем (2 група, надiй 4001-5000 кг) за генетич-ною структурою утворюють один кластер з тварина-ми з низьким вмютом жиру в молощ (4 група).
.20 .17 .13 .10 .07 .03 .00
^ фуПа
5 груга 2 група
* 4 груга *] 3 група
.20 .17 .13 .10 .07 .03 .00
Рис. 1. Дендограма груп корiв з рiзним рiвнем молочно! продуктивностi
Наявшсть вщ'емно! кореляцi! мiж величеною надою i вмiстом жиру неодноразово описано в рiзних лiтературних джерелах, при цьому вiдзначаеться !! непостшшсть - у деяких тварин вона вщсутня, а в
деяких змiнюеться на позитивну. Можливо, цi даш (табл. 1, рис. 1) сввдчать про те, що в основi таких взаемовiдносин можуть лежати особливосп поеднан-ня алельних варiантiв дослщжуваних генетико-бiохiмiчних систем.
Висновки
Внаслщок виконаних дослiджень одержанi данi сввдчать про те, що вiдмiнностi тварин за такими характеристиками молочносп, як загальний надiй за 305 дшв першо! лактацi! i вмют жиру в молоцi, супрово-джуеться неоднаковою диференцiацiею !х генетичних структур за рiзними генетико-бiохiмiчними системами. При рiзницi за надоями найбшьш вираженi змiни спостерiгаються за локусом трансферину, при аиалiзi груп тварин, що в^^зняються за вмiстом жиру в молощ - за локусом АМ-1. Це дозволяе припустити, що в основi таких випадшв вщ'емних кореляцiй м1ж даними ознаками можуть лежати специфiчнi м1жло-куснi взаемодп за рiзними генетико-бiохiмiчними системами, в яш i входять розглянутi нами системами. Можна говорити, що розвиток подiбних дослiджень може призвести до виявлення характерних генотипiв за комплексом генетико-бiохiмiчних систем, тiсно пов'язаних з вщповщним комплексом господарсько корисних ознак.
Перспективи подальших до^джень. У наступних дослвдженнях буде продовжено вивчення генофонду шших порщ велико1 рогато1 худоби вичизняно1 селе-кци.
References
Babik, N., Fedorovych, Y., & Fedorovych, V. (2017). The influence of live weight of holstein cows on the duration and effectiveness of their economic use during the period of breeding. Scientific Messenger of LNU of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 19(74), 7175. doi: 10.15421/nvlvet7416. Bodnaruk, V.E., Shherbatyj, Z.E., Kropyvka, Ju.G., Bodnar, P.V., & Zhmur, A.I. (2015). Vlijanie roditel'skih porod na formirovanie geneticheskoj struktury polesskoj mjasnoj porody. Nauchno-prakticheskij zhurnal «Uchenye zapiski Uchrezhdenija obrazovanija «Vitebskaja ordena «Znak Pocheta» gosudarstvennaja akademija veterinarnoj mediciny», 51, 1(2), 23-27 (in Russian). Bodnaruk, V.Je., Kropyvka, Ju.G., Muzyka, L.I., & Zhmur, A.J. (2014). Osoblyvosti genetychnoi' struktury polis'koi' m'jasnoi' porody velykoi' rogatoi' hudoby. Naukovyj visnyk L'vivs'kogo NUVM ta BT im. S.Z. Gzhyc'kogo. 16, 3(60), 3, 21-26 (in Ukrainian).
Bodnaruk, V.Je., & Zhmur, A.J. (2013). Analiz genetychnoi' minlyvosti ukrai'ns'koi' m'jasnoi' porody velykoi' rogatoi' hudoby. Naukovyj visnyk L'vivs'kogo NUVM ta BT im. S.Z. Gzhyc'kogo, 15, 3(57), 3, 3-7 (in Ukrainian). Bodnaruk, V.Y., Muzyka, L.I., Bodnar, P.V., Zhmur, A.J., & Orihivsjkyj, T.V. (2017). New possibilities of effective breeding in cattle based on the study of the genome. Scientific Messenger LNUVMB. 19(79), 3237. doi: 10.15421/nvlvet7907. Bodnaruk,V., Shchebatyj, Z., Muzyka, L., Zhmur, A., & Orikhivskyj, T. (2017). Genofond of some breed of cattle. Scientific Messenger LNUVMBT named after S.Z. Gzhytskyj. 19 (74), 131-134. doi:10.15421/nvlvet7429. Bondarenko, G.P. (2003). Zastosuvannja imunogenetychnogo ta genetyko-statystychnogo metodiv pry prognozuvanni molochnoi' produktyvnosti koriv: avtoref. dys. na zdobuttja nauk. stupenja kand. s.-g. nauk: spec. 06.02.01 «Rozvedennja ta selekcija tvaryn». Nacional'nyj agrarnyj universytet (Kyi'v) (in Ukrainian). Chernenko, O., & Gubarenko, N. (2014). Vplyv genotypiv za genamy GH i RIT-1 na molochnist' golshtyns'kyh koriv. Tvarynnyctvo Ukrai'ny. 11, 3135 (in Ukrainian). Fedorovych, V. (2017). Dairy productivity of Simmental breed cows depending on their live weight during growing period. Scientific Messenger of LNU of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 19(79), 9399. doi: 10.15421/nvlvet7919. Fedorovych, V. (2017). The impact of reproductive capacity indicators of simmental cattle on their milk productivity. Scientific Messenger of LNU of
Veterinary Medicine and Biotechnologies. 19(74), 5256. doi: 10.15421/nvlvet7412.
Fedorovych, V., Orihivskyy, T., Babik, N., Fedorovych, E., & Oseredchuk, R. (2016). The characteristics of simmentals by their economically useful traits in the conditions of Lviv region. Scientific Messenger of LNU of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 18(2(67), 255-260. doi: 10.15421/nvlvet6756.
Glazko, T.T., Zubec, M.V., & Tarasjuk, S.Y. (2005). Genetycheskaja komponenta byoraznoobrazyja krupnogo rogatogo skota. Kyi'v: KVYC, 111-121 (in Russian).
Gyl', M.I., Gorodna, O.V., Gorodna, O.V., & Smetana, O.Ju. (2011). Analiz zalezhnosti molochnoi' produktyvnosti koriv vid polimorfizmu okremyh strukturnyh geniv. Naukovyj visnyk Nacional'nogo universytetu bioresursiv i pryrodokorystuvannja Ukrai'ny: Tehnologija vyrobnyctva i pererobky produkcii' tvarynnyctva, 160(2), 285-293 (in Ukrainian).
Harris, H., & Hopkinson, D.A. (1976). Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. Amsterdam. Retrieved from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/ articles/PMC1685231/
Kopylov, K.V. (2011). DNK-diagnostyka genetychnyh resursiv velykoi' rogatoi' hudoby: avtoref. dys. na zdobuttja nauk. stupenja dokt. s.-g. nauk: spec. 03.00.15 «Genetyka», Chubyns'ke (in Ukrainian).
Kostenko, S.O. (2010). Vykorystannja genetychnyh markeriv produktyvnosti sil's'kogospodars'kyh tvaryn dlja pidvyshhennja konkurentnospromozhnosti harchovoi' syrovyny. Zbirnyk naukovyh prac' Vinnyc'kogo nacional'nogo agrarnogo universytetu. 5(45), 36-41 (in Ukrainian).
Kuziv, M., & Fedorovych, E. (2016). Reppoductive ability of ukrainian black and white dairy cows. Scientific Messenger of LNU of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 18(2(67), 120-123. doi: 10.15421/nvlvet6727.
Lugovoy, S., Kramarenko, S., & Lykhach, V. (2017). Genetic polymorphism of the Landrace pig based on microsatellite markers. Scientific Messenger of LNU of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 19(74), 63-66. doi: 10.15421/nvlvet7414.
Metlyc'ka, O.I., Kopylov, K.V., & Berezovs'kyj, O.V. (2016). Suchasni molekuljarno-genetychni pidhody dlja pidvyshhennja efektyvnosti selekcijnogo procesu v tvarynnyctvi Ukrai'ny. Rozvedennja i genetyka tvaryn, 51, 193-200 (in Ukrainian).
Novak, N.B., Oblap, R. V., & Mel'nychuk, M.D. (2008). Vykorystannja molekuljarno-genetychnyh markeriv dlja ocinky genetychnogo potencialu ukrai'ns'koi' chorno-rjaboi' porody VRH. Biologija tvaryn (L'viv). 10 (1-2). Rezhym dostupu: http://archive.inenbiol.com.ua: 8080/bt/2008/7/2.pdf (in Ukrainian).
Novak, N.B., & Oblap, R.V. (2012). Analiz genetychnoi' struktury VRH ta biotehnologichni pidhody shhodo vdoskonalennja pokaznykiv molochnoi'
produktyvnosti. Visnyk Sums'kogo nacional'nogo agrarnogo universytetu. Serija «Tvarynnyctvo», 12(21), 73-76 (in Ukrainian).
Shherbatyj, Z.Je., Bodnaruk, V.Je., Bodnar, P.V., Muzyka, L.I., & Zhmur, A.J. (2015). Porivnjal'nyj analiz blyz'korodynnyh vydiv velykoi' rogatoi' hudoby. Naukovyj visnyk L'vivs'kogo NUVM ta BT im. S.Z. Gzhyc'kogo. 17, 1(61), 3, 293-299 (in Ukrainian).
Stavec'ka, R.V. (2013). Molekuljarno-genetychna dyferenciacija bugai'v-plidnykiv za genamy, asocijovanymy iz gospodars'ky korysnymy oznakamy. Zbirnyk naukovyh prac' Vinnyc'kogo natsional'noho ahrarnoho universytetu. 2(72), 136-144 (in Ukrainian).
