CC BY
33
Стрелкой показаны полиморфные ампликоны.
Полученные результаты исследования подтверждают, что изучаемые сортообразцы галеги восточной СЭГ-4, СЭГ-2, и СЭГ-1 различаются между собой не только по фенотипу, но и генотипу. Следовательно они характеризуются отличительными маркерными признаками, наличие которых является обязательным требованием при патентовании новых сортов с целью защиты авторских прав селекционера. По маркерным признакам легко установить отличимость сорта среди других однотипных сортов, провести идентификацию примесей в случае механического или биологического засорения инородным материалом, сохранить сортовые признаки и свойства в процессе репродуцирования. Созданные в УО БГСХА фенотипически и генетически различающиеся между собой сортообразцы галеги восточной СЭГ-4, СЭГ-2, и СЭГ-1 могут быть использованы для патентной экспертизы в качестве сортов-эталонов при идентификации новых сортов [8].
Заключение
Отличимость сортообразцов галеги восточной СЭГ-4, СЭГ-2, и СЭГ-1 на генетическом уровне установлена по результатам проведенного ПЦР-анализа с RAPD-праймерами.
ПЦР-анализ семян с молекулярным маркером RAPD является важным методом для проведения научно обоснованного отбора сортообразцов галеги восточной с генетическими отличиями и использования их в дальнейшем селекционном процессе по созданию патентоспособных сортов, характеризующихся новизной и отличимостью.
ЛИТЕРАТУРА
1.Образцов, А. С. Потенциальная продуктивность культурных растений / А. С. Образцов. - М., 2001.- 504 с.
2.Вавилов, Н. И. Теоретические основы селекции / Н. И. Вавилов. - М.: Наука, 1987. - 512 с.
3.Конарев В.Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (1967-2007гг.) / В.Г. Конарев. Издание 2-е дополненное. - СПб., 2007.- 134с.
4.Картель Н. А. ДНК маркеры в генетике и селекции растений / Н. А. Картель // От классических методов генетики и селекции к ДНК-технологиям: материалы международной научной конференции К 95-летию академика Н.В. Турбина. IX съезд Белорусского общества генетиков и селекционеров. (Гомель, 2-5 октября 2007 г.). - Минск: Право и экономика, 2007.- С. 157.
5.Козлов Н.Н. Результаты и перспективы исследований ДНК-полиморфизма кормовых растений / Н. Н. Козлов, Т.Ф.Прибыткова, Т.Н. Комкова / Адаптивное кормопроизводство: проблемы и решения: научные труды Всероссийского научно-исследовательского института кормов им. В.Р. Вильямса. - Лобня, 2002. - С. 365-374.
6. Edwards, K. A simple and rapid method for preparation of plant genomic DNA for PCR analysis / K. Edwards, C. Johnstone, C. Thompson // Nucl. Acids Res, 1991, v.19, № 6б. - р. 1349.
7. Williams, J.G.K. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // J.G.K. Williams, A.K. Kubeliak, K.J. Livak et.al. // Nucleic Acids Res., 1990. - 18: 6531-6535.
8. Бушуева, В. И. Галега восточная: монография. - 2-е изд., доп. / В. И. Бушуева, Г. И. Таранухо. - Минск: Экопер-спектива, 2009. - 204 с.
УДК 202.1 (477)
А. В. БОГОВИН, М. М. ПТАШНИК, С. В. ДУДНИК
ОПРЕДЕЛЕНИЕ СТЕПЕНИ АНТРОПОГЕННОГО НАРУШЕНИЯ ТРАВЯНИСТЫХ ЭКОСИСТЕМ
(Поступила в редакцию 24.01.14)
В работе представлены результаты 25-летних наблюдений в мониторинговом стационарном опыте по изучению самопроизвольного восстановления природных экосистем на бывших пахотных землях и на основе использования ге-нетико-физиологических реакций видов на степень нарушения биотических и абиотических комплексов, т. е. их геме-робности, установлены коэффициенты деструкции фито-разнообразия, что имеет чрезвычайно важное значение для определения допустимых порогов антропогенной нагрузки на экосистемы и разработки эффективных стратегий оптимизации агроландшафтов.
The article presents results of 25-year research, in a monitoring stationary experiment, into spontaneous regeneration of natural ecosystems on former arable lands and on the basis of the use of genetic-physiological reactions of species to the degree of destruction of biotic and abiotic complexes, that is, the degree of their domestication. We have determined coefficients of phyto-diversity destruction, which is very important for determining admissible levels of anthropogenic load on ecosystems and development of efficient strategies of agro-landscapes optimization.
Введение
В условиях нарастающей синантропизации окружающей среды и ухудшения экологического состояния естественных экосистем для разработки эффективных мероприятий по их возобновлению, сохранению и охране чрезвычайно важным является установление степени нарушения фитобиотиче-ских комплексов и определение допустимых порогов антропогенной нагрузки на них.
Анализ источников
Несмотря на значительное количество трудов, посвященных описанию изменений природных растительных фитокомплексов под воздействием антропогенных фактов [2; 6; 7; 8], до сих пор не предложено четкой системы оценки степени их нарушения, которая бы позволяла устанавливать пороги нагрузки и выбирать оптимальные пути восстановления фитобиотических комплексов, на что и нацелена наша статья.
Методы исследования
Исследования в рамках поставленной проблемы проведены нами на протяжении 1987-2013 гг. в северной части Правобережной Лесостепи вблизи г.Киева (опытное хозяйство «Чабаны» Национального научного центра «Институт земледелия НААН») в мониторинговом стационаре по изучению самопроизвольного возобновления травянистых экосистем на бывших пахотных землях. Почвы стационара серые лесные легко суглинистые с содержанием в 0-20 см слое 2,5 % гумуса, 7,6 мг легко-гидролизуемого азота, 14,5 мг подвижного фосфора и 12,3 мг обменного калия на 100 г сухой почвы, рН(К^) = 6,7. Степень деструкции фитобиотических комплексов определяли на основании гемероб-ности видов по классификации Н. В. Blume и H. Sukopp [9], поданной в свете толкования гемеробно-сти J. Jalas [10].
Основная часть
Изучение состояния растительных комплексов и их разнообразия базируется на учете как филети-чески родственных их структур - таксона, синтаксона, хориона [5, 8, 9], так и филетически не родственных элементов, в частности функциональных групп видов из различных семейств, объединенных по генетико-физиогномическим, ритмическим, биоморфологическим, экологическим и другим адаптивным стратегиям выживания при совместном использовании ими жизненно важных ресурсов окружающей среды [1; 2; 3]. Однако для определения степени их антропогенной деструкции все большее значение приобретает и учет генетико-физиологических реакций видов на уровень окультурен-ности или степень деструкции экосистем, т. е. признаки их гемеробности [5; 9]. Сейчас по признакам гемеробности все виды, по крайней мере сосудистых растений, делят на 5 категорий [5, 9, 10]:
1) агемеробы - виды, которые не выдерживают антропогенной нагрузки (антропофобы);
2) олигогемеробы - виды, которые выдерживают небольшое антропогенное давление;
3) мезогемеробы - виды, фитоценогенезис и самовосстановление которых происходит в условиях постоянного хозяйственно хорошо сбалансированного присмотра и использования (луга, степи, леса, рекреационные участки);
4) эвгемеробы - растения агротрансформируемых экосистем с постоянной сильной антропогенной нагрузкой;
5) полигемеробы - виды разрушенных или техногенно совсем уничтоженных первичных эдафотопов.
Эвгемеробы некоторые авторы [6] по адаптивной специализации делят также на а-эвгемеробы -
малоспециализированные синантропные виды антропогенно сильно трансформированных экосистем и ß-эвгемеробы - сегетальные виды, связанные преимущественно с определенным типом посевов полевых культур: озимых, яровых и т.д. (табл. 1).
Таблица 1. Критерии оценивания антропогенного нарушения фиторазнообразия
Группы видов Экосистемы, которым принадлежат виды Отношение видов к антропогенному нарушению экосистем Экологический потенциал адаптивности видов Антропо-толерантность видов
1 2 3 4 5
Агемеробы Нетронутые экосистемы Не выносят антропогенной нагрузки Экстрастенотоп-ные Антропофобы
Олигогемеробы Природоохранные зоны заповедного фонда Выносят небольшое антропогенное давление Стенотопные Спонтанео фиты
Мезогемеробы Антропогенно регулируемые сенокосы, пастбища, леса и рекреационные участки Выносят постоянную сбалансированную антропогенную нагрузку Гемистенотоп-ные Гемиапофиты
Эвгемеробы Полевые агроценозы, сильно антропогенно деградированные пастбища и леса Выносят постоянную сильную антропогенную нагрузку Гемиэвритопные Эвапофиты, ге-мерофиты
1 2 3 4 5
в т.ч. а- эвгемеробы Антропогенно нарушенные эдафотопы Синантропные виды трансформированных экосистем Гемиэвритопные Эвапофиты, гемерофиты
ß-эвгемеробы Специализированные посевы культур Сегетальные виды - сорняки определенных типов синан-тропных экоситем Гемиэвритопные Эвапофиты, гемерофиты
Полигемеробы Экотехнические экосистемы* Виды разрушенных или полностью уничтоженных первичных эдафотопов Эвритопные Апофиты, ан-тропофиты
Примечание: * - экосистемы выработок, отвалов, промышленных, дорожных, урбо- и селетебностроительных территорий.
Для оценки степени антропогенной деструкции экосистем мы воспользовались результатами восстановления естественных травянистых ценозов на выведенных из интенсивной обработки пахотных землях, которые за 25 лет пребывания в переложной системе прошли ряд существенных сукцессионных изменений, начиная с наиболее измененных формирований из одно- и малолетников с семенным возобновлением и заканчивая достаточно зрелыми стадиями с доминированием многолетников с преобладанием вегетативного размножения и саморегуляции их видовой и эколого-биологической структуры. В процессе фитоценогенезиса самопроизвольно возобновляемых растительных сообществ существенно изменялась также спектральная структура гемеробности их компонентов, которая четко характеризовала степень антропогенного нарушения экосистем (табл. 2).
Таблица 2. Структура фиторазнообразия самопроизвольно возобновляемых растительных сообществ по гемеробности их компонентов, % проективного покрытия за 1987-2013 гг.
Группы видов и оценочные критерии Годы проведения исследований
1-й 2-й 3-й 4-й 5-й 10-й 15-й 20-й 25-й
Олигогемеробы - - - - + + 1 1 3
Мезогемеробы 1 3 13 25 49 71 74 66 67
Эвгемеробы 24 12 17 15 15 6 7 4 7
в т.ч.:
а-эвгемеробы 20 10 16 15 15 6 5 2 6
ß-эвремеробы 4 2 1 + + + 2 2 1
Полигемеробы 33 26 43 17 7 1 1 3 4
Общее проективное покрытие, % 58 41 73 57 71 78 83 74 81
Коэффициент деструкции 98 93 82 56 31 9 9 9 13
Таким образом, как следует из табл. 2, в первые четыре года становления самопроизвольно возобновляемых экосистем из 41-73 % проективного покрытия, которое использовалось нами как наиболее значимый показатель биоэнергетического состояния любого растительного сообщества, 32-60 или 56-98 % составляли эвгемеробы, т. е. местные (эвапофиты) и привнесенные извне (гемерофиты) гемиэвритопные растения антропогенно трансформированных экосистем (а-эвгемеробы: Bromus mollis L., Atriplex patula L., Artemisia vulgaris L., Crepis tectorum L., Spergularia rubra (L.) J. et C. Presl, Stellaria media (L.) Vill., Melandrium album (Mill.) Garcke, Erodium cicutarium (L.) L.'Her. и другие; а также ß-эвгемеробы: Echinochloa crusgalli (L.) Beauv, Galeopsis tetrahitL., Agrostemma githago L., Lactuca serriola Torner. и т. д. и полигемеробы, т. е. также местные (апофиты) и привнесенные извне (антропофиты) эвритопные представители экотехнических ландшафтов: Apera spica-venti (L.) Beaur., Setaria viridis (L.) Beaur., Setaria glauca (L,) Beaur., Chenopodium album L., Sonchus arvensis L., Erigeron canadensis L., Amaranthus albus L., Thlaspi arvense L., Raphanus raphanistrum L., Sinapis arvensis L., Cichorium intybus L., Descurainia sophia (L.) Webb et Plantl., Matricaria perforata Merat.и другие.
Коэффициент деструктивности фиторазнообразия экосистем на различных этапах становления растительных сообществ рассчитывался как соотношение чужеродных для природных зонально хорошо адаптированных фитобиотических комплексов с нормальным уровнем антропогенной нагрузки эв- и полигемеробных компонентов к общему количеству видов, установленному на основе проективного покрытия по формуле:
Шг =-,
где Mr - коэффициент деструктивности фиторазнообразия; ОГ, МзГ, ЕвГ, ПГ - долевое участие в фиторазнообразии соответственно олигогемеробов, мезогемеробов, эвгемеробов и полигемеробов, в % проективного покрытия.
В первые три года самопроизвольного восстановления растительного покрова коэффициент деструктивности фиторазнообразия изменялся в пределах 98-82 и только на четвертом году он снизился до 56. Исходя из этого, согласно типологическому разделению биоразнообразия на категории антропогенной трансформированное™ [4], а именно: 1 - нетронутое нормальное состояние; 2 - резерватно
нормальное; 3 - местно нормальное; 4 - практически нормальное или скрыто ненормальное; 5 - явно ненормальное; 6 - агротрансформированное; 7 - техногенно преобразованное; - состояние исследованного растительного покрова относится к явно ненормальному, которое нуждается в улучшении путем замены естественных фитоценозов искусственными посевами или предоставлением длительного времени для самопроизвольного восстановления по типу дернового процесса.
Б более поздний период самовосстановления растительных сообществ (пятый-седьмой годы са-мозаростания) при появлении и стремительном увеличении долевого участия в составе фиторазнооб-разия мезогемеробов, т. е. гемиэвритопных видов полуестественных и антропогенно умеренно трансформированных природных экосистем (Festuca valesiaca Gaud., F. orientalis (Hack.) V. Krecz. Et Bobr., Calamagrostis epigelios (L.) Roth., Bromopsis inermis (Leys.) Holub., Poa angustifolia L., Vicia tenuifjlia Roth., Trifolium alpestre L., Galium verum L., Campanula bononiensis L. и другие виды) с одновременным резким сокращением перечисленных выше деструктивных компонентов, особенно одно-и двулетников, формационные процессы замедляются и состояние фитоценозов оценивается как практически нормальное или скрыто ненормальное, поскольку в их составе еще существенно заметно участие двух- и многолетних синантропантов (Elytrigia repens (L.) Nevski., Cirsium arvense (L.) Scop., Taraxacum officinale Webb ex Wigg. и т.д.).
Б дальнейшем с возрастанием видового насыщения фитоценозов в результате целых серий хаотических микроизменений в структуре гемеробности растительных сообществ фиторазнообразие стабилизируется до уровня местно нормального с практически полным отсутствием синантропантов. Через 15-2Q лет в составе фитоценозов уже фиксируется наличие олигогемеробов (Astragalus onobrychis L., A. cicer L., Clematis integrifolia L., Lathyrus pannonicus (Jacq.) Garcke, Adonis vernalis L., Chamaecytisus austriacus (L.) Link. и других) и состояние их разнообразия оценивается как резерватно нормальное. Tакие растительные сообщества уже могут выступать источниками пополнения генно-обменного фонда и транзитерами генов для смежных фитобиотических комплексов в системе экологических коридоров. Коэффициенты деструктивности фиторазнообразия зрелых стадий самозароста-ния перелогов находятся в рамках 9-13, что является нормальным для природных экосистем с повышенной флюктуационной сезонной и ежегодной изменчивостью экологических режимов эдафотопов, к которым относится и территория проведения исследований.
Заключение
Проведенные нами многолетние мониторинговые исследования позволяют утверждать, что при глобальном антропогенном давлении на окружающую среду для оценки степени нарушения естественных экосистем и их фиторазнообразия с целью установления допустимых порогов нагрузки на них, вместе с традиционными методами, следует широко использовать генетико-физиологические реакции растений на окультуренность или нарушение экосистем, т. е. признаки их гемеробности. Использование данного подхода, в частности установление соотношения в фитобиотических комплексах видов разных гемеробних групп и коэффициентов деструктивности растительных сообществ, является процедурно доступным, удобным и перспективным направлением не только для определения степени антропогенного нарушения экосистем и их фиторазнообразия, но и для установления допустимых порогов антропогенной нагрузки на экосистемы и разработки эффективных стратегий их оптимизации с целью возобновления и охраны биоразнообразия как важнейшей ресурсной базы биосферы, динамизма и формы существования на планете живой материи.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бельгард, А. Л. К вопросу об экологическом анализе и структуре лесных фитоценозов в степи / А. Л. Бельгард // Бопросы биологической диагностики лесных биогеоценозов Присамарья. - Днепропетровск: Изд-во ДГУ, 198Q. - С. 12-43.
2. Боговш, А. Б. Еколопчний аналiз рослинносп природних бioгеoценoзiв (фiзioгнoмiчнi та флористико-шдивщуатстичш аспекти анатзу в екологп) / А. Б. Боговш, А. ПТравлеев, Н. А.Бшова, С. Б.Дудник // Екологш та ноосферологш, 2GG3. - T.13, № 1-2. - С. 4-11.
3. Боговин, А. Б. Trnbi категорий биоразнообразия в условиях антропогенной трансформации экологических систем / А.Б.Боговин // Еколопя та ноосферолопя, 2G11. - T. 22, № 3-4. - С. 73-S3.
4. Голубець М. А. Бютична piзнoманiтнiсть i науюж тдходи до ïï збереження / М.А.Голубець. - Львiв, 2QQ3. - 31 с.
5. Екофлора Украши / ред. Я.П.Двдух - К.: Фггосоцюцешр, 2QQQ. - T.1. - 284 с.; 2GG4. - T.2. - 48Q с.; 2GG2. - T.3. - 496 с.
6. Кoлoмieцъ, Г. Б. Формування структури фггобюти степових антропогенних екосистем / Г. Б. Кoлoмieць // Авто-реф. дис... канд. бюл. наук: спещальшсть Q3.QQ. 16 - еколопя. - К., 2GG9. - 22 с.
7. Патика, Б. П. Перспективи використання, збереження та вщтворення агробк^зномашття в Украш / Б. П. Патика, Б. А. Соломаха, Р. I. Бурда. - К.: Хiмджест, 2QQ3. - 256 с.
S. Юрцев, Б. А. Блияние биологического разнообразия и сравнительная флористика / Б. А. Юрцев// Ботанический журнал, 1991. - №3. - С. 3Q5-313.
9. Blume, H. P. Ökologische Bedeutung anthropogener Bodenverdnderunden / H. P. Blume, H. Sukopp // Schr. Reihe Vegetations-kunde. - 197б. - T.1G. - S.75-SG.
1G. Jalas I. Hemerobe und hemerochore Pflanzenarten. Ein terminologischer Reformver-Such. Acta. Soc. Fouena Flora Fenn. -1955. - 72, №11. - S. 1-15.
