CC BY
46
УДК 595.762.12(470.1)
ФИЛИППОВ Борис Юрьевич, кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии и методики обучения биологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Автор 31 публикации, в т.ч. монографии
ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ (Coleoptera, Carabidae) БОЛОТНЫХ БИОЦЕНОЗОВ
СЕВЕРА ПОЛУОСТРОВА КАНИН
Видовой состав жужелиц болотных биоценозов полуострова Канин включает 30 видов. На болотах района исследования обитает 85,7% состава локальной фауны жужелиц. Ядро топических комплексов жужелиц составляют лесоболотные, лесные и опушечные виды жужелиц таежной зоны Европейской части России. Собственно арктические виды занимают подчиненное положение в составе населения жужелиц исследованных сообществ. Показано, что болотные экосистемы способствуют проникновению бореальных видов жужелиц в состав арктической зоны и расширяют таксономическое и экологическое разнообразие карабидофауны региона.
Жужелицы, тундра, население
Фаунистические исследования жужелиц Субарктики начались на рубеже 19-20 веков [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8]. В 20 веке развитие этого направления в энтомологии продолжилось [9, 10,
11, 12, 13, 14, 15,16]. Первые экологические исследования жужелиц Субарктики появились во второй половине 20 века. За истекший более чем полувековой период развития экологического направления в исследованиях тундровой карабидофауны получены сведения о биотопи-ческом распределении отдельных видов [17], особенностях размножения и развития [18, 19, 20] и механизмах адаптации жужелиц к жизни в высоких широтах [19]. Проведенные исследования позволили сделать ряд интересных обобщений [15, 16]. Вместе с тем сведений
о структуре населения жужелиц отдельных типов сообществ в Субарктике и в альпийских районах немного [21, 22].
К настоящему времени установлено, что в тундровой зоне наиболее богаты видами насекомых интразональные сообщества. Собственно тундровые экосистемы характеризуются бедностью видового и экологического разнообразия фауны беспозвоночных [23]. Изучение населения жужелиц болот Заполярья до настоящего времени не проводилось. В этой работе впервые охарактеризованы жужелицы болот в подзоне южных тундр полуострова Канин.
Характеристика района исследования. Сбор материала проводился в различных болотных биоценозах полуострова Канин (Ненецкий автономный округ) в непосредственной близости от поселка Шойна, расположенного в устье одноименной реки. Район исследования находится в пределах южной подзоны тундр. Среднегодовая температура составляет -1,4°С [24]. Вегетационный сезон длится в течение 106
суток (в среднем с 15 июня до 27 сентября). В отдельные годы продолжительность сезона составляет от 77 до 147 суток. По многолетним данным сумма тепла за вегетационный период составляет в среднем 988,4°С, средняя температура июля - 10,95°С.
Флора полуострова Канин типичная для тундровой зоны и включает 480 видов [25]. В состав зональных сообществ в районе исследования входят мелкоерниковые и кустарниковые тундры. Бугристые болота занимают участки со слабым дренажем. Бугры высотой до 50 см и диаметром до 1,5-2 м, с плоской вершиной. На вершине бугров формируются багульниково-мохово-лишайниковые сообщества (Ledum decumbens (Ait.) Small., Betula nana L., Rubus chamaemorus L., Cladina arbuscula ssp. mitis (Sandst.) Ruoss). В мочажинах развиты пуши-цево-сфагновые группировки (Eriophorum vaginatum L., Sphagnum sp). Ивняковые кус-тарничковые и осоковые болота, а также травяно-моховые болота формируются вдоль ручьев и около приморских низменностей. В кустарниковом ярусе доминируют Salix glauca L., S. Phylicifolia L., Betula nana L., в кустарнич-ковом - Empetrum hermaphroditum (Lange) Hagerup, Vaccinium uliginosum L., Andromeda polyfolia L., в напочвенном - травы или осоки (Trientalis europaea L., Chamaepericlymenum suecicum (L.) Graebn., Carex aquatilis) и мхи (Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., Sphagnum sp ).
Материал и методы. Сбор полевого материала осуществляли в течение вегетационного сезона 2005 г. с середины июня до конца августа в 5 болотных биоценозах с разными почвенно-растительными условиями. Были изучены топические комплексы двух ивняково-ку-старничковых болот, одного ивняково-осокового, бугристого кустарничкового и травяно-мохового болот.
Жуков собирали с помощью ловушек Бар-бера-Гейдемана [26]. Для этого использовали пластиковые стаканы емкостью 0,5 л с диаметром ловчего отверстия 87 мм. В качестве фиксатора применяли 4-процентный раствор формальдегида. Ловушки устанавливали в линию
по 10 штук. Расстояние между ловушками и между линиями - 10 м. В каждом биоценозе на протяжении всего периода исследования действовало 40 ловушек (за исключением травяномохового болота, где было установлено 30 ловушек). Всего действовало 190 ловушек. Ловушки проверяли один раз в 10 дней. За период исследования было отработано 13 670 л.-с. (ло-вушко-суток) и собрано 3 054 экземпляра имаго жужелиц.
Жизненные формы жужелиц выделяли по И.Х. Шаровой [27]. Биотопические предпочтения и гигропреферендум видов характеризовали на основе работ К. Линдрота [10]. Размерные группы жужелиц выделяли по шкале, предложенной П.В. Будиловым [28].
Распределение видов по обилию в составе сообществ характеризовали долей вида от общего числа особей в сборах (1й, %) и по пятибалльной шкале относительного обилия [29].
Для оценки разнообразия жужелиц в составе сообществ помимо числа видов (£ и улови-стости (Р) применяли индексы видового разнообразия, в частности, индекс Шеннона (Н’), Маргалефа ^ ), а также индексы доминирования Бергера-Паркера р) и Симпсона (^ -
Выравненность численности видов в составе сообщества характеризовали через индекс отношения видового разнообразия к видовому богатству, вычисляемого по формуле 3 = Н ’/1п£, где Н’ - индекс Шеннона, £ - число видов.
Результаты и их обсуждение. Всего в тундровой зоне полуострова Канин известно обитание 49 видов жужелиц [7, 30], из них в окрестностях поселка Шойна отмечено 3 5 видов [30]. В болотных ценозах зафиксировано обитание 30 видов жужелиц, что составляет 85,7% от состава локальной фауны. Число видов жужелиц в составе отдельных сообществ изменяется от 13 до 21 (см. таблицу 1). Максимальное число видов жужелиц установлено для одного из ивняково-кустарничковых болот, а наименьшее - для бугристого болота.
По сравнению с зональными биоценозами в районе исследования, где было отмечено обитание 22 видов жужелиц (собственные данные),
Таблица 1
Видовой состав, обилие и уловистость жужелиц разных типов болот южных тундр
№ Вид І. Ивняково-кустарничковое II. Ивняково-кустс рничковое III. Ивняково-осоковое IV. Бугристое болото V. Травяно-моховое Итого, экз.
N, экз. Уловистость В , балл N, экз. Уловистость В , балл N, экз. Уловистость В , балл N, экз. Уловистость В , балл N, экз. Уловистость В , балл
1 Pelophila borealis (Paykull, 1790) 5 0,02 118,8 2 4 0,01 132,0 1 33 0,12 2062,5 3 3 0,01 208,3 1 45
2 Leistus terminatus (Hellwig in Panzer, 1793) 65 0,23 1543,9 3 65
3 Notiophilus aquaticus (Linnaeus, 1758) 50 0,18 1187,6 3 85 0,30 2805,3 4 2 0,01 125,0 1 15 0,05 1973,7 3 16 0,07 1111,1 3 168
4 Notiophilus germinyi Fauvel, 1863 6 0,02 198,0 2 1 0,004 62,5 1 6 0,02 789,5 2 2 0,01 138,9 1 15
5 Carabus nitens Linnaeus, 1758 143 0,50 3396,7 4 42 0,15 1386,1 3 182 0,66 11375,0 5 75 0,25 9868,4 4 11 0,05 763,9 3 453
6 Carabus ermaki Lutschnik, 1924 12 0,04 285,0 2 21 0,07 693,1 3 1 0,00 69,4 1 34
7 Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758) 15 0,05 356,3 2 39 0,14 1287,1 3 6 0,02 375,0 2 6 0,03 416,7 2 66
8 Diacheila polita (Faldermann, 1835) 98 0,35 2327,8 4 4 0,01 250,0 2 2 0,01 263,2 1 12 0,05 833,3 3 116
9 Diacheila arctica (Gyllenhal, 1810) 10 0,04 237,5 2 1 0,003 33,0 1 19 0,07 1187,5 3 7 0,02 921,1 2 11 0,05 763,9 3 48
10 Elaphrus lapponicus Gyllenhall, 1810 174 0,61 4133,0 4 82 0,28 2706,3 4 30 0,14 2083,3 3 286
11 Elaphms cup reus Duftschmid, 1812 2 0,01 125,0 1 2
12 Loricera pilicornis (Fabricius, 1775) 53 0,18 1749,2 3 3 0,01 187,5 1 2 0,01 138,9 1 58
13 Dyschiriodes nitidus (Dejean, 1825) 1 0,004 62,5 1 2 0,01 138,9 1 3
14 Dyschiriodes nigricomis Motschulsky, 1844 27 0,12 1875,0 3 27
15 Miscodera arctica (Paykull, 1798) 2 0,01 47,5 1 6 0,02 198,0 2 2 0,01 125,0 1 1 0,005 69,4 1 11
16 Patrobus assimilis Chaudoir, 1844 112 0,39 2660,3 4 135 0,47 4455,4 4 49 0,18 3062,5 4 8 0,03 1052,6 2 50 0,23 3472,2 4 354
17 Patrobus septentrionis Dejean, 1828 414 1,46 9833,7 5 64 0,22 2112,2 4 74 0,27 4625,0 4 25 0,08 3289,5 3 115 0,53 7986,1 5 692
18 Pterostichus brevicornis (Kirby, 1837) 35 0,12 4605,3 4 2 0,01 138,9 1 37
19 Pterostichus nigripalpis Poppius, 1906 33 0,11 4342,1 4 33
20 Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) 1 0,004 23,8 1 1 0,003 33,0 1 2
21 Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758) 86 0,30 2042,8 4 179 0,62 5907,6 4 265
22 Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758) 1 0,004 23,8 1 1
23 Agonurn consimile (Gyllenhal, 1810) 25 0,09 825,1 3 39 0,14 2437,5 3 64
24 Agonum juliginosum (Panzer, 1809) 4 0,01 95,0 1 41 0,14 1353,1 3 23 0,08 1437,5 3 1 0,003 131,6 1 15 0,07 1041,7 3 84
25 Amarabrunnea (Gyllenhal, 1810) 1 0,004 23,8 1 21 0,07 693,1 3 1 0,004 62,5 1 20 0,07 2631,6 3 8 0,04 555,6 2 51
26 Amara quenseli (Schonherr, 1806) 2 0,01 47,5 1 3 0,01 99,0 1 5
27 Amara majuscula (Chaudoir, 1850) 1 0,003 33,0 1 1
28 Curtonotus alpinus (Paykull, 1790) 63 0,22 2079,2 4 1 0,003 131,6 1 2 0,01 138,9 1 66
29 Dicheirotrichus cognatus (Gyllenhal, 1827) 1 0,003 33,0 1 1
30 Cymindis vaporariorum Linnaeus, 1758 1 0,003 131,6 1 1
Итого экземпляров 1195 873 441 229 316 3054
Уловистость, экзЛОлов.-сут. 4,21 3,03 1,60 0,76 1,44
Число видов, 5 18 21 16 13 19
И ндекс Маргалефа, /) щ 2,40 2,95 2,46 2,21 3,13
Индекс Бергера-Паркера, £) В.Р 0,346 0,205 0,413 0,328 0,364
Индекс Симпсона, 05т 0,181 0,106 0,227 0,175 0,181
Индекс Шеннона, Я’ 2,03 2,47 1,86 2,00 2,16
Вы равненност^/ 0,702 0,811 0,671 0,780 0,734
Филиппов Б.Ю. Видовой состав и структура населения жужелиц..
интразональные болотные сообщества включают большее число видов жужелиц.
Ряд видов отмечен во всех пяти исследованных биоценозах. К ним относятся: Notiophilus aquaticus, Carabus nitens, Diacheila аШіса, Patrobus assimШs, Р. septentrionis, Agonum fuliginosum и Атага Ьтппеа. Большинство отмеченных на болотах южных тундр жужелиц относятся к широко распространенным полизо-нальным видам. Многие из них встречены в зональных тундровых биоценозах [30]. В северной тайге и в лесотундре собранные виды в основном приурочены к пойменным ольшаникам и ивнякам [10, 17, 31] или к болотам [21, 32, 33].
В составе населения жужелиц исследованных болот присутствуют виды арктической фауны (Оіа^еііа аШіса, D. роШа, Elaphrus lapponicus, Pterostichus brevicornis, Р. nigripalpis, Curtonotus alpinus). На болотах южных тундр полуострова Канин отмечен евро-сибирский вид Carabus егтаМ на западной границе ареала [34].
Выявлены различия в напочвенной активности жужелиц анализируемых сообществ. В ив-няково-кустарничковых болотах средняя за сезон уловистость жужелиц максимальна и составляет 3,03-4,21 экз./10 л.-с. Это в 2-3 раза выше, чем в остальных типах болот. Минимальные значения динамической плотности жужелиц отмечены в бугристом болоте, где она составила 0,76 экз./10 л.-с. Максимальные значения уловистости отдельного вида установлены для Patrobus septentrionis в ивняково-кус-тарничковом болоте (1,46 экз./10 л.-с.).
Для большинства изученных биоценозов на протяжении сезона отмечен один пик уловисто-сти (рис. 1). Наибольшая напочвенная активность жужелиц в тундрах приходится на середину июня. В ивняково-кустарничковом болоте наряду с раннелетним пиком характерен подъем динамической плотности жужелиц в середине лета, что связано с более поздним размножением доминирующего в этом биоценозе вида Patrobus septentrionis.
Распределение видов жужелиц по баллам относительного обилия в составе отдельных сообществ носит специфичный характер (рис. 2).
VI VI VII VII VII VIII VIII VIII Рис. 1. Сезонное изменение уловистости жужелиц
ЕЗI
II
III
IV
V
5 9
8
7 -6 -5 -4 3 2 -1 -0
Рис. 2. Распределение жужелиц по баллам относительного обилия
В большинстве исследованных типах сообществ среди жужелиц преобладают редкие виды. Вместе с тем в исследованных болотных биогеоценозах относительно мало видов со вторым баллом обилия. Одновременно в них много видов с третьим и четвертым баллом относительного обилия. Отклонение от стандартного распределения видов отдельного таксона в составе сообщества указывает на влияние экстремального фактора, или даже их комплекса.
Значения видового разнообразия жужелиц в разных типах болотных биоценозов южных тундр различаются. Значение индекса Марга-
2
3
4
5
лефа минимально для бугристого болота (2,21). Для ивняковых болот характерны сходные показатели индекса Маргалефа (2,40-2,95). Максимальные значения этого индекса характерны для травяно-мохового болота (3,13). Видовое разнообразие по индексу Шеннона изменяется в диапазоне 1,86-2,47. Соответственно различаются значения индексов доминирования в данных типах сообществ. Максимальные показатели индексов Бергера-Паркера (0,413) и Симпсона (0,227) отмечены для ивняковоосокового болота, а минимальные - для ивня-ково-кустарничкового болота (0вр=0,205, .О =0,106). При этом выравненность общей численности по видам максимальна в ивняко-во-кустарничковом болоте (7=0,811).
В сравнении с зональными ерниковыми тундрами в районе исследования видовое богатство и видовое разнообразие жужелиц в интра-зональных болотных сообществах выше. Скорее всего, высокие показатели видового разнообразия указывают на более благоприятные для жужелиц условия и свидетельствуют о смещении в подзоне южных тундр центра таксономического разнообразия представителей этого таксона в интразональные сообщества.
Спектр жизненных форм жужелиц по типу питания на болотах южных тундр характеризуется преобладанием зоофагов над миксофито-фагами (таблица 2). На долю хищников приходится 76,2-93,8% видов и 89,8-99,8% обилия жужелиц в этих биоценозах. Виды со смешанным питанием составляют 6,3-15,4 % от числа видов и 0,2-10,2% от численности жужелиц. Существенных отличий в доле видов жужелиц по типу питания, а также их обилию в разных болотах не выявлено.
Население жужелиц болот по ярусному распределению в почве характеризуется лидированием подстилочных и поверхностных видов (таблица 2). Среди них по числу видов и обилию преобладают стратобионты поверхностно-подстилочные и подстилочные, а также эпигеобион-ты ходящие. В зависимости от почвенно-растительных условий биогеоценоза первое и второе место по числу видов и их обилию между собой делят представители этих ярусных групп.
В ивняково-кустарничковых болотах единично отмечен подстилочно-почвенный вид Pterostichus oblongopunctatus. На бугристом болоте зафиксирован единичный представитель стратобионтов-скважников (Cymindic vapoгa-гютт). В большинстве сообществ присутствуют, хоть и в небольшом обилии, геобионты бега-юще-роющие, представленные Miscodeгa агсйса. Типичные геобионты роющие отмечены в ивняково-осоковом и травяно-моховом болоте мелкими видами из родов Dyschiгius и Dyschiгiodes.
Из 6 видов миксофитофагов выявлено две группы жизненных форм по ярусному распределению: стратобионты-скважники и геохортобион-ты. В большинстве исследованных сообществ в связи с низкой численностью миксофитофагов эти ярусные группы представлены единичными видами с низкой численностью. В отдельных биогеоценозах среди миксофитофагов отмечено заметное преобладание какой-либо одной ярусной группы. В частности, в ивняково-кустар-ничковом болоте относительно высокая численность отмечена для Cuгtonotus alpinus, представителя геохортобионтов. В бугристом болоте среди миксофитофагов много стратобионтов-скважников, представленных Атага quenseli.
В целом ярусная структура населения жужелиц болот южных тундр характеризуется низким числом ярусных групп с преобладанием подстилочных и поверхностно-обитающих форм. В спектрах ярусного распределения представителей этого таксона в болотных биоценозах присутствуют виды скважники и гео-бионты, что отражает специфику формирования болотных почв в Арктике с наличием в грунтах морозобойных трещин.
В спектрах биотопических групп, как по числу видов, так и по обилию, закономерно преобладают лесоболотные и болотные жужелицы (таблица 3). Суммарно на их долю приходится 30,8-38,9% доли видов и 24,1-70,6 от обилия жужелиц в составе сообщества. В отдельных случаях первое место с болотными и лесоболотными видами делят тундровые и приводные виды. По обилию в ивняково-осоковом и бугристом болотах на первое место
Таблица 2
Состав жизненных форм жужелиц болот южных тундр
Жизненная форма Доля видов, % Обилие, %
I II III IV V I II III IV V
Зоофаги 88,9 76,2 93,8 84,6 89,5 99,7 89,8 99,8 90,8 96,8
эпигеобионтходящий 27,8 19,0 25,0 23,1 26,3 23,3 11,8 47,8 36,7 13,0
эпигеобионтбегающий 5,6 4,8 6,3 - 5,3 14,5 9,4 0,5 - 9,5
стратобионтповерхностноподстилочный 22,2 28,6 37,5 23,1 26,3 5,0 24,5 22,9 9,6 12,0
стратобионтподстилочный 22,2 14,3 12,5 30,8 15,8 56,6 43,3 27,9 44,1 52,8
стратобионтподстилочно-поч венный 5,6 4,8 - - - 0,1 0,1 - - -
стратобионт-скважник - - - 7,7 - - - - 0,4 -
геобионтроющий - - 6,3 - 10,5 - - 0,2 - 9,2
геобионтбегающе-роющий 5,6 4,8 6,3 - 5,3 0,2 0,7 0,5 - 0,3
Миксофитофаги 11,1 23,8 6,3 15,4 10,5 0,3 10,2 0,2 9Д 3,1
стратобионтскважник 5,6 9,5 6,3 7,7 5,3 0,1 2,5 0,2 8,7 2,5
геохортобионт 5,6 14,3 - 7,7 5,3 0,2 7,7 - 0,4 0,6
Таблица 3
Состав групп жужелиц по биотопическому предпочтению на болотах южных тундр
Биотопическая группа Доля видов, % Обилие, %
I II ІП IV V I II Ш IV V
Лесная 16,7 14,3 12,5 15,4 10,5 1,4 7,0 1,6 9,2 4,4
Лесоболотная 22,2 19,0 18,8 23,1 15,8 53,6 32,6 28,3 21,0 57,3
Лугово-болотная 5,6 4,8 6,3 7,7 5,3 12,0 4,8 41,3 32,8 3,5
Болотная 16,7 19,0 12,5 7,7 15,8 16,4 14,8 13,2 3,1 13,3
Луговая 5,6 9,5 6,3 15,4 10,5 0,1 7,9 0,2 3,1 1,3
Лугово-полевая - 4,8 - - - - 0,1 - - -
Тундровая 11,1 4,8 12,5 23,1 15,8 8,3 0,7 1,4 30,6 4,7
Приводная 5,6 4,8 18,8 0,0 15,8 0,4 0,5 8,2 10,1
Эвритопная 16,7 19,0 12,5 7,7 10,5 7,7 31,6 5,9 0,4 5,4
Таблица 4
Состав жужелиц по гигропреферендуму на болотах в южных тундрах
Экологическая группа Доля видов, % Обилие, %
I П Ш IV V I П Ш IV V
Мезоксероф ильная 11,1 14,3 12,5 15,4 10,5 0,3 1,7 0,7 3,0 0,9
Мезофильная 22,2 23,8 6,3 23,1 15,8 7,4 30,3 0,2 24,5 3,8
Мезогигроф ильная 44,4 38,1 43,8 46,2 42,1 76,1 50,4 72,6 69,0 67,4
Г игрофильная 22,2 23,8 37,5 15,4 31,6 16,2 17,5 26,5 3,5 27,8
ЗООЛОГИЯ
выходит опушечная биотопическая группа, образованная одним видом - Caгabus nitens.
Второе место по числу видов занимает лесная и эвритопная группы. По обилию лесоболотным или опушечным видам на исследованных болотах уступают тундровые или эвритопные виды. Остальные экологические группы жужелиц по биотопическим предпочтениям представлены 1-2 видами и единичными экземплярами.
По гигропреферендуму среди жужелиц болот как по числу видов, так и по численности преобладают мезогигрофильные виды (таблица 4). В экологической структуре населения жужелиц эта экологическая группа составляет 38,1-46,2% от доли видов и 50,4-76,1% от их обилия. На второе место по доли видов и обилию на болотах выходят гигрофильные виды, реже - мезофильные. Особенность спектра жужелиц болот южных тундр по гигропрефе-рендуму состоит в присутствии мезоксерофиль-ных видов. Подобная черта, видимо, связана с со специфичным гидротермическим режимом болотных почв, выраженным микрорельефом и формированием в составе сообществ участков с сухой почвой.
Анализ полученных результатов и сопоставление их со сведениям об организации населения жужелиц в зональных биогеоценозах свидетельствует в пользу вывода о том, что в болотных сообществах южных тундр видовое, биологическое и экологическое разнообразие жужелиц максимально. При этом в приводных местооби-
тания и на лугах численность и разнообразие жужелиц минимальны [30].
Заключение. Видовой состав жужелиц болот южных тундр полуострова Канин сформирован широко распространенными полизональ-ными видами жужелиц. Многие виды болот южных тундр являются представителями лесного, лесоболотного и опушечного экологических комплексов таежной зоны. Подчиненное положение в этом типе сообществ занимают арктические виды. Показатели таксономического состава, видового и экологического разнообразия жужелиц болот превосходят таковые для зональных тундр района исследования. В болотных биоценозах сконцентрировано более 85% видового состава исследованной локальной фауны жужелиц. Повышенное таксономическое и экологическое разнообразие населения жужелиц болот по сравнению с плакорными сообществами связано с несколькими причинами. Болота в районе исследования расположены в пониженных элементах рельефа, что сглаживает действие северных ветров летом и способствует накоплению снега зимой. Вторая причина связана с более выраженными почвами на болотах и более разнообразной растительностью в них.
Таким образом, болотные биогеоценозы существенно обогащают карабидофауну района исследования и способствуют проникновению на север бореальных видов.
Список литературы
1. Кеппен О.П. Заметки о географическом распространении северо-русских жуков // Труды Рус. энтомол. об-ва. 1867. Т. IV С. 27-60.
2. Maklin F.W. Coleoptera insamlade under den Nordenskiold’ske expeditionen 1875 pa norga oar vid Norges nordveskust, pa Novaja Semlia och on Waigatsch samt vid Jenissej i Sibirien // Kongl. Svenska Vetenskaps - Akademiens Handlingar. 1881. Bd. 18, №> 4. S. 1-48.
3. Семенов А. К фауне насекомых острова Колгуева // Записки Имп. акад. наук. 1904. Т. 8. С. 116-120.
4. Якобсон Г.Г. Зоологические исследования на Новой Земле в 1896 г. Насекомые Новой Земли // Зап. Имп. акад. наук. Сер. 8. 1898. Т. 8, №> 1. С. 171-244.
5. Sahlberg J.R. Catalogus praecursorius Coleopterorum in valle fluminis Petschora collectorum // Труды Рус. энтомол. об-ва. в СПб. 1898.. Т. 32, №> 3-4. P. 336-344.
6. Shurawsky A.V Uber die Fauna des westlishen Tieles Boljshaja Zemlja // Труды Имп. С.-Петерб. об-ва. естествознания. Отд. зоол. и физиол. 1905. Т. 35, N° 2. С. 96-97.
7. PoppiusB. Die Coleopteren-Fauna der Halbinsel Kanin // Acta Soc. Faun. Flora Fenn. 1909. Bd. 31, J№ 8. S. 1-55.
8. PoppiusB. Die Coleopteren des arctischen Gebiets // Fauna Arctica. 1910. V. 1. S. 291-447.
9. Hellen W. Verzeichnis der in Ostfennoskandien nur aus russischen und norvegischen Teilen bekannten Kaferarten nebst bemerkungen uber ihr heutiges Vorkommen in finland // Not. Ent. 1930. Bd. 10. S. 1-17.
10. Lindroth С.Н. Ground Beetles (Carabidae) of Fennoscandia. A zoogeographic study. Part I. Specific Knowledge Regarding the Species. Washington, 1992.
11. Olsvik P.A., 0degaard F., Hanssen O. The beetle fauna (Coleoptera) of the arctic mainland of Norway // Fauna norvegica. 2001. V 21. P. 17-24.
12. КоробейниковЮ.И. Жужелицы Приобского Севера // Проблемы почвенной зоологии: тез. докл. УШ Всесо-юз. совещ. Новосибирск, 1984. Кн. 1. С. 149-150.
13. Цибульский А.И., Бударин А.М. К фауне жужелиц южной части заповедника «Усть-Ленский» // Проблемы почвенной зоологии: матер. докл. X Всесоюз. совещ. Новосибирск, 1991. С. 104.
14. Еремин П.К. К изучению фауны жужелиц Таймырского заповедника // Фауна и экология жужелиц. 1990. С. 17-18.
15. ЧерновЮ.И., Макаров К.В., Еремин П.К. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 1 // Зоол. журн. 2000. Т. 79, № 12. С. 1409-1420.
16. Чернов Ю.И., Макаров К.В., Еремин П.К. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 2 // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 3. С. 285-293.
17. Андреева Т.Р., Еремин П.К. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Южного Ямала // Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск, 1991. С. 3-17.
18. Kaufmann T. Hibernation in the Arctic beetle, Pterostichus brevicornis, in Alaska // J. Kansas Entomol. Soc. 1971. V 44. 1. P. 81-92.
19. Коробейников Ю.И. Основные направления приспособлений жужелиц (Coleoptera, Carabidae) к жизни в Субарктике // Успехи энтомол. в СССР: Жесткокрылые насекомые. Матер. Х съезда ВЭО 11-15 сент. 1989. Л., 1990. С. 74-75.
20. Рябицев А.В. Многолетняя, сезонная и суточная динамика хищных жуков на Северном Ямале // Экология. 1997. № 3. С. 195-200.
21. ThingstadP G. Pitfall trapping of the carabid fauna in alpine and subalpine habitats at Saltfjellet, North Norway // Fauna Norvegica. Ser. B. 1987. V 34., 2. P. 105-116.
22.ХобраковаЛ.Ц., ШароваИ.Х. Экология жуков-жужелиц Восточного Саяна. Улан-Удэ, 2004.
23. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М., 1978.
24. Справочник по климату СССР Вып. 1. Архангельская и Вологодская области и Коми АССР Ч. 1. Температура воздуха. Архангельск, 1970.
25. Сергиенко В.Г. Флора полуострова Канин. Л., 1986.
26. Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insect // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1931.V 46, 3. P. 259-266.
27. ШароваИ.Х. Жизненные формы жужелиц. М., 1981.
28. Будилов В.В. Пространственно-временное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике ландшафта: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1992.
29. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.
30. ФилипповБ.Ю., ШуваловЕ.В. Жужелицы южных тундр полуострова Канин // Вестн. Поморского ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2006. № 1 (9). С. 99-109.
31. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов в дельте Северной Двины. Архангельск, 2004.
32. Узенбаев С.Д. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) биоценоза осушенного мезотрофного болота в Южной Карелии // Насекомые и фитопатогенные грибы в лесных экосистемах. Петрозаводск, 1985. С. 110-122.
33. Siitonen J. Faunistic records of Carabidae and Staphylinidae (Coleoptera) caught by pittfall trapping in western Finnish Lapland // Entomol. Fennica. 1993. V 4, № 4. P 225-231.
34. The Genus Carabus in Europe. Sofia; Moscow, 2003.
Filippov Boris
GROUND BEETLE (Coleoptera, Carabidae) SPECIES COMPOSITION AND POPULATION STRUCTURE OF BOG BIOCENOSES IN THE NORTH OF KANIN PENINSULA
The Carabus species composition of the Kanin peninsula bog biocenoses includes 30 species. 85,7% of the local Carabus fauna inhabits bogs under study. Forest-bog, forest and marginal tree Carabus species of the European Russian taiga zone make up a nucleus of the topical Carabus complex. Proper arctic species hold a subordinate position in the Carabus population structure of the investigated cenoses. Bog ecosystems are shown to contribute to boreal Carabus species penetration into the Arctic zone composition and to expand Carabus fauna taxonomical and ecological diversity in the region.
Рецензент - Болотов И.Н., доктор биологических наук, заместитель директора по научным вопросам Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН
