CC BY
49
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ: АГРОНОМИЯ
УДК 58:633.8
Доктор биол. наук Н.М. НАЙДА (ФГБОУ ВО СПбГАУ, nayda.nad@yandex.ru)
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ВОРОБЕЙНИКА КРАСНОКОРНЕВОГО В УСЛОВИЯХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
Триба воробейниковых ЬИко8регшеае семейства бурачниковых Boraginaceae включает довольно многочисленный род воробейник ЬИко8регшпш, насчитывающий по разным данным от 60 до 100 видов [1], распространенных на всех континентах, кроме Австралии. В России широко распространен воробейник лекарственный Ь.о/Аста1е Ь., а на Дальнем Востоке произрастает воробейник краснокорневой. Эти два вида близки морфологически, обладают лекарственными свойствами и используются в народной и научной медицине. Воробейник краснокорневой ЬИко8регшпш erythrorhizon Б1еЬ.е1 2иее. является источником натурального красителя - шиконина, который широко применяется в косметической промышленности. Это многолетнее травянистое растение высотой до 1 м. На Дальнем Востоке воробейник краснокорневой растет в Приморском и Хабаровском краях, на Сахалине и Курильских островах. Он любит сухие каменистые склоны, поросшие кустарником. В Корее и Японии этот вид воробейника культивируют как лекарственное растение [1, 2]. В связи с полезными свойствами воробейник краснокорневой представляет интерес как перспективный интродуцент и источник шиконина и других соединений для Ленинградской области. Данная статья продолжает серию работ по интродукционному изучению данного вида в Ленинградской области, которое проводилось с 2004 г. [3-5].
Цель исследования — изучить морфометрические и биометрические показатели, характерные для возрастных состояний и периодов онтогенеза воробейника краснокорневого в природно-климатических условиях Ленинградской области.
Материалы, методы и объекты исследования. Объектом исследования был образец воробейника краснокорневого, семена которого были получены в 2004 г. из питомника лекарственных, ароматических и технических растений Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.
Изучение воробейника краснокорневого проводили на малом опытном поле СПбГАУ в питомнике лекарственных и эфирномасличных растений с 2004 по 2018 гг. по общепринятым методикам. Почвы участка - дерново-карбонатные среднесуглинистые, пахотный слой достигает 24 см, содержание гумуса - 4,3%.
Климат Ленинградской области умеренный, переходный от океанического к континентальному, зима относительно мягкая, лето - умеренно теплое, характерная особенность - непостоянство погоды. Климат Приморского края - умеренный, муссонный, влажный, с сухими и холодными зимами, затяжными веснами. Лето обычно теплое, влажное, за летние месяцы выпадает до 80% годовой суммы осадков. Среднесуточные температуры июля колеблются от 18° до 26°С. Число солнечных дней в году достигает 310, продолжительность солнечного сияния более 2000 ч, что сравнимо с показателями Севастополя. Общее количество солнечного тепла в Приморском крае достигает 120 ккал/см2, в то время как в Санкт-Петербурге - всего лишь 80 ккал/см2. Сравнительный анализ природно-климатических условий Ленинградской области и районов естественного произрастания воробейника краснокорневого (Приморский край) представлен в табл. 1. Приведенные данные показывают, что Ленинградская область характеризуется более прохладными условиями и низкими значениями почти по всем климатическим показателям.
Результаты исследований. Наблюдения за ростом и развитием растений воробейника краснокорневого в течение 15 лет позволило выявить морфометрические
показатели онтогенетических состояний в условиях Ленинградской области. В онтогенезе воробейника мы выделили 3 периода и 9 возрастных состояний.
Семя ^в). Латентный период. Плод у воробейника невскрывающийся, дробный -ценобий, состоящий из 4 долей - эремов, семя не освобождается от перикарпия, поэтому эремы и служат посевным материалом. Эремы обладают комбинированным покоем, который обусловлен сочетанием причин экзогенного и эндогенного характера.
Таблица 1. Сравнительная характеристика климатических условий естественного ареала воробейника краснокорневого в Ленинградской области
Климатические показатели Приморский край: 45 °с.ш. 135°в.д. Санкт-Петербург: 60ос. ш. 30,30° в.д.
Суммарная солнечная радиация, МДж/м2 4731 3200-3300
Среднесуточная температура самого теплого месяца, оС + 18-26 + 17,3
Абсолютный минимум температур, оС -45° -35,9
Сумма температур выше 10оС 2600-3000° 1986-2210
Длительность безморозного периода, дни 135-183 150-160
Среднегодовое количество осадков, мм 500-900 600-700
Мы изучили структуру перикарпия и лабораторную всхожесть эремов после хранения их в течение 1 года (табл. 2). Опадающие зрелые эремы очень твердые, каменистые, грязно-белые, блестящие. Перикарпий содержит соли кальция и кремний. Снаружи он покрыт кутикулой, наружный эпидермис перикарпия составлен минерализованными клетками с волнистыми боковыми стенками. Наружные стенки клеток утолщены значительно сильнее внутренних. Под наружной эпидермой залегает мощный многорядный слой склеренхимных минерализованных клеток - каменистые клетки мезокарпия. Внутренний эпидермис перикарпия тонкостенный, семенная кожура пигментирована и состоит из 4-5 рядов клеток. Очевидно, что наружный эпидермис и каменистые клетки мезокарпия определяют экзогенный покой эремов, который нарушается скарификацией. Определение всхожести эремов при разных условиях нарушения покоя показало, что без предварительного воздействия (контроль) эремы прорастают медленно, всхожесть составляет 35,5%. Нарушение целостности околоплодника и длительная стратификация дали аналогичные результаты. Полное удаление околоплодника отрицательно сказалось на всхожести, проросло чуть больше 10% семян.
Таблица 2. Лабораторная всхожесть эремов воробейника краснокорневого
при разных условиях нарушения покоя
Условия нарушения покоя Период появления всходов с момента посева, дни Всхожесть, %
Контроль (без предварительного воздействия) 15-30 35,5
Удаление околоплодника 11-13 10,4
Нарушение целостности околоплодника 13-25 87,6
Стратификация при температуре 0-5°С в течение 2 мес. 11-25 86,1
Длительность хранения эремов при комнатной температуре без потери всхожести составляет 3-4 года, далее жизнеспособность эремов снижается.
Весенний посев воробейника в Ленинградской области можно проводить с III декады апреля по I декаду мая. Первые всходы воробейника появлялись через месяц после посева, в
целом прорастание эремов было растянуто до конца августа и продолжалось на следующий год. Прорости (р Прегенеративный период) имели две семядоли и 1-2 настоящих листа, высота растений 2-4 см. Ювенильное состояние (/) отмечалось через 15-20 дней у нормально развивающихся растений. Особи имели один побег высотой 8-10 см и 5-6 очередных настоящих листьев, семядоли сохранялись. Имматурное состояние (1ш) наступало через 2025 дней. Высота растений достигала 15-20 см, семядоли сохранялись, настоящих листьев насчитывалось до 15 шт. Виргинильное состояние (у) отмечалось в августе, растения также имели один побег высотой 30-35 см, листья, характерные для взрослого растения, в числе 2025 шт.
К концу первого вегетационного периода отмечалась поливариантность темпов развития растений и возрастных состояний. Особи, появившиеся первыми, имевшие нормальный темп развития, за вегетационный период развивались до виргинильного состояния (у), в котором они и зимовали. Некоторые особи, взошедшие в июле-августе, характеризовались ускоренным развитием и нетипичным вариантом онтогенеза с пропуском имматурного (1ш) и виргинильного (у) состояния. Имея морфологические признаки ювенильных растений, они перешли к цветению в сентябре месяце, высота таких растений не превышала 12-16 см. В октябре-ноябре первые материнские побеги у всех растений отмирали, а в их базальной части на уровне почвы закладывались 1 -3 почки возобновления.
Весной второго года отрастание растений воробейника происходило в конце апреля -начале мая. Из заложившихся осенью почек возобновления разворачивались 1-2, реже 3 безрозеточных побега. К концу мая у основной группы особей происходил быстрый рост побегов в высоту и отмечались признаки скрытогенеративного возрастного состояния генеративный период). Первое цветение наступило через две недели (§1). Кроме того, следует отметить, что весной второго года продолжалось появление проростков воробейника.
За годы наблюдений отрастание воробейника в зависимости от погодных условий наступало с 17 апреля - самое раннее и до 10 мая - позднее. Фазу бутонизации отмечали в первой - середине второй декады июня, а цветение наступало через 7-10 дней (рис. 1). Фаза плодоношения длилась обычно с середины июля до середины сентября. Период созревания плода составляет 25-30 дней.
Рис. 1. Фенологический спектр воробейника краснокорневого в Ленинградской области: 1 - фаза вегетации и роста побегов; 2 - бутонизация; 3 - цветение; 4 - плодоношение
С третьего года жизни особи воробейника вступали в состояние средневозрастного генеративного растения (§2), которое характеризуется максимальными значениями морфометрических параметров и биологических особенностей (табл. 3). Так, растения воробейника имели среднюю высоту побегов 72,4 см, число побегов на растении в среднем составляло 35,6 шт., а максимальное - 45 шт. Длительность цветения достигала 45-50 дней.
Результаты изучения потенциальной и реальной семенной продуктивности показали, что коэффициент продуктивности колеблется у воробейника от 22 до 49%, в зависимости от погодных условий и возраста растений. У молодых растений и старых генеративных растений он варьировал в пределах 20-32%. Масса 1000 эремов составила 10,71 г у взрослых генеративных растений и 6,8-7,7 г - у молодых и старых генеративных растений соответственно.
Таблица 3 . Морфометрические показатели средневозрастного генеративного растения ^2)
воробейника краснокорневого
Высота растения, см Среднее число цветков в завитке, шт. Среднее число завитков на побеге, шт. Среднее число эремов в завитке, шт. Среднее число побегов на растении, шт. Среднее число эремов на растении, шт. Масса 1000 эремов, г
72,4 11,3 24,7 15,4 35,6 8059 10,71
Характерные морфологические признаки состояния старовозрастных генеративных растений (§3) мы отмечали у особей воробейника в 7-10 лет. Выявлено значительное сокращение числа побегов, снижение высоты растений, коэффициента семенной продуктивности, массы 1000 семян. Вегетативная сфера побега разрасталась, имела признаки отмирания и разрушения. Старые генеративные растения оказались уязвимы в период перезимовки. Во время зимних оттепелей и последующих морозов, характерных для Ленинградской области, растения воробейника постепенно вымирали. Поэтому субсенильное (&$•) и сенильное (я) возрастные состояния мы не наблюдали.
Изучая онтогенетический морфогенез на протяжении многих лет, мы проводили анализ структуры цветка и монокарпического побега воробейника, данные корректировались и уточнялись [3-5].
Воробейник краснокорневой - гемикриптофит, главный и боковые побеги не образуют прикорневую розетку листьев. По типу нарастания побега и формирования его системы воробейник сочетает моноподиальный характер с симподиальным. Побеги воробейника характеризуются акротонической продольной симметрией - это когда при ветвлении побега из непокоящихся почек наиболее сильные боковые ветви формируются ближе к верхней части. Продолжительность жизни побега, включая внутрипочечное развитие, составляет 7-9 мес. Монокарпический побег воробейника можно разделить на две функционально и морфологически различные сферы: репродуктивную и вегетативную (рис. 2).
РС - репродуктивная сфера; ФЗ - флоральная зона; ЗО - зона обогащения; ЗТ - зона торможения;
1,11,111 - подзоны в зоне торможения
Вегетативная сфера побега - это многолетняя базальная часть с укороченными междоузлиями, в пазухах чешуй (катафиллов) закладываются зимующие почки регулярного возобновления. За счет этих почек возобновляется ежегодное нарастание системы побегов воробейника. Почки возобновления экзогенные, вегетативные, закладываются с осени. Зачатки соцветий формируются в них весной следующего года после перезимовки.
В структуре репродуктивной сферы побега воробейника выделено три зоны: флоральная зона, зоны обогащения и торможения. К флоральной зоне следует отнести область главного соцветия, представленного тремя-четырьмя завитками, выходящими из одной точки с верхушечным цветком в центре. Число цветков в этих завитках зависит от возрастного состояния растений и колеблется от 5-7 у молодых генеративных растений до 12 цветков - у средневозрастных растений. Средняя часть монокарпического побега относится к зоне обогащения (II). Одновременно с ростом репродуктивного побега в этой зоне закладываются боковые почки обогащения, из них разворачиваются побеги обогащения, образуя систему, которая увеличивает общую фотосинтетическую поверхность за счет облиственных боковых побегов, общее число образуемых соцветий-завитков, а следовательно, и семенную продуктивность. Число завитков в этой зоне у воробейника меняется с возрастом растения и варьирует в среднем от 9,2 до 24,5 завитка. Принцип акротонии сохраняется также и в длине завитков: верхние завитки этой зоны более длинные и достигают 30 см, нижние - гораздо короче. Все завитки густо облиствены. Зона торможения (III) - нижняя часть побега, ее длина составляет 35-40 см. Эта зона играет важную роль в длительности цветения побега; она может быть разделена на 3 подзоны: I -подзона разворачивающихся из боковых почек 3-4 завитков. Завитки этой подзоны вступают в цветение после того, как отцветут завитки зоны обогащения. II - подзона потенциального цветения. В этой подзоне насчитывается 7-9 узлов, в пазухах которых находятся спящие почки с относительно неглубоким покоем. Они трогаются в рост только при благоприятных условиях. III - подзона спящих почек. Эта часть побега имеет 10-12 узлов, в пазухах которых закладываются боковые почки, находящиеся в глубоком покое, разворачиваются они нерегулярно и очень редко.
В целом смену побегов у воробейника можно представить следующим образом. После отмирания первого материнского безрозеточного побега на его базальной части в пазухах катафиллов закладываются 1-2, реже 3 почки возобновления, из которых следующей весной формируются новые безрозеточные побеги. Осенью второго года в вегетативной сфере закладывается уже от 5 до 11 почек. После каждого цветения и плодоношения репродуктивная часть побегов со всеми зонами отмирает, а короткие основания безрозеточных побегов встраиваются в вегетативную сферу, утолщая ее. У средневозрастных генеративных растений (3-4 года) число закладывающихся почек возобновления возрастает (максимально до 45), а у старых генеративных растений постепенно снижается до 5-7.
Сложный характер нарастания побега и заложения почек определяет последовательность цветения репродуктивного побега. Начинается цветение с верхушечного цветка флоральной зоны и идет вверх по завиткам этой зоны. Далее в цветение вступают верхние завитки зоны обогащения, цветение направлено вверх по цветкам завитка и вниз на нижележащие завитки. Цветение нижних завитков зоны обогащения дает сигнал к разворачиванию и цветению завитков подзоны I.
Цветок у воробейника краснокорневого пятичленный, венчик беловатый, длина цветка 5-6 мм, в зеве цветок имеет 5 двулопастных чешуек. Чешуйки образуются благодаря вставочному росту, путем втягивания трубки венчика внутрь в пяти точках по периметру венчика. Таким образом снаружи трубки образуется «карман», а внутри - двулопастная чешуйка. Чешуйки сходятся в зеве, закрывая вход в трубку венчика. Внизу трубки имеется защитное кольцо, прикрывающее доступ к нектару. У основания завязи лежат нектарники. Столбик почти не выставляется из венчика. Опыляют цветки воробейника медоносные пчелы, шмель садовый и красные муравьи.
Выводы. Таким образом, изучение воробейника краснокорневого показало следующее: интродуцированный вид характеризуется широкой экологической пластичностью и может возделываться в природно-климатических условиях Ленинградской области как источник шиконина и других соединений для фармацевтической и косметической промышленности.
Эремы воробейника краснокорневого обладают комбинированным покоем и для ускорения прорастания требуют предварительной подготовки (скарификация или стратификация). Темпы индивидуального развития особей семенного происхождения были неодинаковы, особенно на начальных этапах онтогенеза. Наряду с нормально развивающимися растениями были особи с замедленным развитием; отмечены особи с ускоренным развитием, а также особи, в онтогенезе которых пропущены имматурное (im) и виргинильное (v) возрастные состояния. Временная поливариантность темпов развития особей исчезала у взрослых генеративных растений (3-4-й год жизни). Поливариантность ритмов развития, выражающаяся в сдвигах фенофаз, также исчезала у взрослых генеративных растений. Морфометрическая поливариантность растений проявлялась в высоте монокарпических побегов, в увеличении или уменьшении числа междоузлий и узлов побега, числа завитков и числа цветков в завитках. Изменения морфологии цветков и плодов не выявлено. Общая продолжительность онтогенеза составила 7-11 лет. Растения успешно цвели и плодоносили. Возрастное состояние субсенильных и сенильных особей не наблюдали, так как старовозрастные генеративные растения постепенно погибали при перезимовке.
Литература
1. Флора СССР. - М.: Изд-во АН СССР, Т. XIX. - 1953. - С.155-167.
2. Большой энциклопедический словарь лекарственных растений: учебное пособие / Под ред. Г.П. Яковлева. - 3-е изд., исп. и доп. - СПб: СпецЛит, 2015. - 759 с.
3. Найда Н.М Репродуктивная стратегия некоторых видов семейства Бурачниковые// Известия Санкт- Петербургского государственного аграрного университета. - 2007. - № 6. - С. 18-20.
4. Найда Н.М., Комаров А.А., Катенин Е.А. Морфология цветка и структура системы репродуктивных побегов двух видов воробейника// Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2008. - № 10. - С. 27-29.
5. Найда Н.М. Антэкологический анализ видов бурачниковых в условиях Северо-Западного региона России // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2009. - № 12. - С. 15-20.
Literatura
1. Flora SSSR. - M.: izd.AN SSSR, 1954. - T.19. - S 155-167.
2. Bolshoi enciklopedicheskii slovar lekarstvennih rastenii: uchebnoe posobie/ pod.red.G.P.Iakovleva. -SPb.: SpecLit, 2015. - 759 s.
3. Nayda N.M. Reproduktivnaia strategia vidov sem. Burachnikovie// Izvestia Saint-Petersburg State Agricultural University. - 2007. - 6 - S. 18-20.
4. Nayda N.M., Komarov A.A., Katenin E.A. Morfologia cvetka I strutura sistemi pobegov dvuh vidov vorobeinika// Izvestia Saint-Petersburg State Agricultural University. - 2008. - 10. - S. 2729
5. Nayda N.M. Antekoloficheskii analiz vidov burachnikovih v usloviah Severo-Zapadnogo regiona Russia. // Izvestia SPbGAU. - 2009. - 12. - S. 15-20.
