CC BY
99
Ботанические исследования
УДК 582.734.4
О.В. Жукова, С.М. Иванов, Н.В. Глотов
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СПЕКТРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ALCHEMILLA VULGARIS L. s.l.*
Изучены онтогенетические спектры 15 ценопопуляций Alchemilla vulgaris L.s.l. из разных природных районов Республики Марий Эл. Онтогенетические спектры ценопопуляций, как правило, двувершинные: с небольшим пиком на виргинильных особях и с ярко выраженным максимумом на старых генеративных или субсенильных особях. В пределах выборки (ценопопуляции) наблюдается гетерогенность включающих ее субвыборок (площадок). Сравнение параметров выборок (индекс возрастности ценопопуляции А, индекс восстановления I1 и индекс старения I2) проведено с учетом этого обстоятельства. По всем трем параметрам обнаружены статистически значимые разницы между разными выборками. Доля межвыборочных различий в общей изменчивости онтогенетических спектров составляет 37,5-53,6 %. По классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского все ценопопуляции относятся к нормальным старым или к нормальным стареющим. С помощью кластерного анализа выделены пять групп ценопопуляций.
Ключевые слова: манжетка, Alchemilla vulgaris, микровид, ценопопуляция, онтогенез, онтогенетический спектр.
Род Манжетка (Alchemilla L.) является весьма сложной в таксономическом отношении группой [1] в связи с широким распространением апомиксиса. Манжетку, произрастающую в пределах Восточной Европы, предложено рассматривать в качестве агамно-полового комплекса Alchemilla vulgaris L.s.l., проводя аналогию между Манжеткой и родами Мятлик (Poa L.), Скерда (Crepis L.), Ястребинка (Hieracium L.), у которых такие комплексы известны [2]. В пределах агамно-полового комплекса манжетки описано множество апогамных видов (agamospecies), которые в практической систематике с определенной долей условности приравнивают к «нормальным» амфимиктическим видам [3]. Для таких довольно однородных групп, имеющих незначительные морфологические отличия, применяют термин микровид [4]. Микровиды агамно-полового комплекса A. vulgaris представляют значительные сложности в систематическом отношении. Определение микровидовой принадлежности возможно, как правило, только в генеративном периоде у особей, собранных в июне - во время первого цветения [5]. Микровиды различаются характером и степенью опушения листьев, цветков, генеративных побегов, размерами и формой листовой пластинки, лопастей и их зубцов [3; 6]. Жизненная форма, морфологическая структура однолетних и многолетних вегетативных органов у всех микровидов комплекса A. vulgaris не различаются. В Республике Марий Эл (РМЭ) выявлен 31 микровид манжетки [7-11].
Настоящая работа посвящена изучению онтогенетических спектров ценопопуляций (ЦП) манжетки комплекса A. vulgaris в экологически различающихся местообитаниях.
Материалы и методы исследований
Сбор материала проводился в 1999-2005 гг. в 14 местообитаниях на территории РМЭ и в одном местообитании на территории Кировской области.
Местообитания Горномарийского административного района Гр1, Гр2, Гр3 находятся на территории Юго-Западного природного района РМЭ [7] в окрестностях д. Паулкино: Гр1 - в западном направлении от деревни, на склоне северной экспозиции в 12 м от р. Сундырь; Гр2 - в восточном направлении, также на северном склоне в 5 м от ручья, участок затенен кронами деревьев (Acer platanoides L., Malus sylvestris Mill., Tilia cordata Mill.); Гр3 - в северо-западном направлении от деревни на склоне западной экспозиции, выше склона находится сельскохозяйственное поле. Расстояния между ЦП составляют 2-5 км.
Местообитания К1, К2, К3 находятся в пределах Национального парка «Марий Чодра» в Мор-кинском административном районе на территории Ветлужско-Юшутского природного района РМЭ [7], на поляне в смешанном лесу в 4 км от оз. Шутьер. ЦП следуют друг за другом в разных частях поляны, на которые она делится группами деревьев.
* Настоящая работа выполнена при поддержке Гранта РФФИ (проект № 12-04-01251).
Местообитания Р, Кл, Л находятся в пределах Национального парка «Марий Чодра» в Волжском административном районе на территории Южного природного района РМЭ [7]. ЦП располагаются в 2,5 км от турбазы «Олимпиец» на оз. Яльчик в направлении д. Алексеевка. Р находится под кронами деревьев (Alnus glutinosa (L.) Gaertu, Padus avium Mill.) у ручья, впадающего в оз. Яльчик; Кл - на пойменном лугу в 7 м от ручья; Л - на лугу в 200 м от ручья.
Местообитания Жд и Ср находятся на территории Медведевского административного района Оршанско-Кокшагского природного района РМЭ [7]: Жд - за лесопарком «Сосновая роща»
г. Йошкар-Олы, у основания склона железнодорожной насыпи; Ср - на поляне лесопарка.
Местообитания К, М1, М2 находятся на территории Восточного природного района РМЭ [7] в Куженерском административном районе: К располагается в 2,5 км в юго-западном направлении от
д. Салтак, на опушке смешанного леса; М1 и М2 - в окрестностях д. Русские Шои. М1 находится в 3 км в западном направлении от деревни на склоне северной экспозиции в 10 м от посадок ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.); М2 - в 3,5 км в северо-западном направлении от деревни в овраге, на склонах оврага произрастает смешанный лес. Расстояние между М1 и М2 5 км.
Местообитание Я находится на поляне в смешанном лесу в черте г. Яранска Кировской области, расположенного в 25 км в северном направлении от границы Оршанско-Кокшагского природного района РМЭ.
Во всех местообитаниях проведены геоботанические описания: определено общее проективное покрытие, составлен список видов с указанием проективного покрытия для каждого вида. Обработку флористических списков проводили с помощью программного комплекса Ecoscale [12] по экологическим шкалам Л.Г. Раменского [13] и Д.Н. Цыганова [14]. Экологическое пространство [15] (характеристика изученных местообитаний по шкалам) сопоставлено с экологическим ареалом манжетки.
Экологическое пространство манжетки по большинству шкал Л.Г. Раменского не превышает 35 %, лишь по шкале аллювиальности почв оно достигает 70 %. В большинстве исследованных местообитаний влажнолуговое или переходное к нему увлажнение; слабое влияние выпаса, сенокосная стадия; почвы от небогатых (мезотрофных) до довольно богатых; умеренно переменное увлажнение; ал-лювиальность варьирует довольно широко - от переходной к очень слабой до умеренной. По шкалам Д.Н. Цыганова изученные местообитания охватывают лишь незначительную часть экологического ареала - экологическое пространство варьирует от 9 до 20 %, исключение составляет шкала «освещенности-затенения», где экологическое пространство составляет 40 %. Таким образом, по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова местообитания имеют довольно близкие оценки: увлажнение сухолуговое, слабо переменное, почвы довольно богатые, слабокислые, бедные азотом, пространства полуоткрытые.
В каждой ЦП сбор материала проводили на площадках размером 1 м2. Растения манжетки по характеру размещения структурных частей и степени их автономности относятся к группе неявнопо-лицентрических биоморф, растение может быть представлено одним или несколькими розеточными побегами, в качестве счетной единицы использовали особь. Поскольку охарактеризовать ЦП каждого микровида отдельно не представляется возможным, онтогенетический спектр ЦП рассматривается в целом для комплекса A. vulgaris. Онтогенетические состояния особей манжетки определяли по совокупности качественных морфологических признаков [3; 6; 16] в соответствии с периодизацией онтогенетических состояний, предложенной Т.А. Работновым [17], и общепринятыми обозначениями онтогенетических состояний [18]. Объем материала представлен в таблице 1, здесь же приведены некоторые характеристики ЦП.
Анализ онтогенетических спектров проводили, вычисляя индекс возрастности ценопопуляции А (средняя возрастность ценопопуляции) [18], индекс восстановления I (отношение числа прегенера-тивных особей к сумме прегенеративных и генеративных), индекс старения I2 (отношение числа постгенеративных к общему числу особей) [19], индекс эффективности ю (средняя эффективность ценопопуляции) [20]. Для каждой площадки были вычислены значения параметров площадки, по каждому параметру проводили дисперсионный анализ (модель I) и множественные сравнения с помощью критерия Шеффе. Чтобы обойти условия применения обычного дисперсионного анализа [21], использовали рандомизационную процедуру: производили перестановки значений параметра для площадки между ценопопуляциями [22; 23]. Для оценки доли влияния изменчивости между онтогенетическими спектрами ценопопуляций в общей изменчивости проводили дисперсионный анализ (модель II), используя бутстреп (извлечение с повторением значений параметра для площадок в кажой ценопопуля-ции) [22; 23]. Для оценки доли влияния использовали также регрессионную модель для упорядочен-
ных классов [24]. Для того чтобы учесть объемы выборок (ценопопуляций) и субвыборок (площадок), проводили процедуру взвешивания.
Для упорядочивания онтогенетических спектров ценопопуляций на группы был проведен кластерный анализ [25].
Таблица 1
Характеристика материала исследования
ЦП Число площадок Число особей на площадках Общее число растений Плотность, особь/м2 Плотность, розетка/м2 Среднее число розетка/ особь Количество микровидов в местообитании
Гр1 15 12 - 168 1146 76,4 90,5 1,18 9
Гр2 15 18 - 305 1699 113,3 131,0 1,16 3
Гр3 15 13 - 109 893 59,5 73,2 1,23 5
К1 14 1 - 32 224 14,9 19,5 1,31 6
К2 15 2 - 12 80 5,3 6,5 1,23 6
К3 15 2 - 20 106 7,1 7,6 1,08 5
Р 12 1 - 52 378 31,6 37,3 1,19 13
Кл 21 1 - 12 92 1,5 3,1 2,15 14
Л 29 1 - 10 92 0,9 1,6 1,76 8
Жд 10 2 - 52 174 17,4 23,2 1,33 8
Ср 10 1 - 226 1262 126,2 156,0 1,24 9
К 13 1 - 26 90 6,0 18,3 3,04 6
М1 5 241 - 355 1436 287,2 330,0 1,15 11
М2 5 8 - 62 159 31,8 32,8 1,03 8
Я 15 3 - 33 162 10,8 14,6 1,35 5
При анализе данных использовали среду R (http://www.r-project.org/) и пакет Statistica, для сравнения параметров онтогенетических спектров была использована программа OntoParam [26], для построения регрессионной модели для упорядоченных классов был использован пакет ordinal среды R.
Результаты и их обсуждение
Многообразие онтогенетических спектров изученных ЦП манжетки представлено на рис. 1. Можно видеть, что суммарный по всем ЦП спектр двувершинный: с небольшим пиком на вирги-нильных особях и явно выраженным пиком на субсенильных особях. В отдельных ЦП первый пик может быть и достаточно хорошо выражен (частота виргинильных особей превышает 20 %), и отсутствовать. Второй пик в 10 ЦП приходится на субсенильных особей (их частота 38,1-61,1 %) в 4 ЦП -на особей старого генеративного состояния (их частота 36,8-62,2 %), в одной ЦП (Р) практически совпадают частоты особей g2 и g3 (30,7 % и 27,5 %).
О4
■К
и Ю G О
О (й Н О И
60
40 -
го -
о -1
im
V £1 §3
Онтогенетическое состояние Рис. 1. Онтогенетические спектры ценопопуляций манжетки, жирная линия - суммарный спектр
Таким образом, максимум онтогенетических спектров исследованных ЦП манжетки явно сдвинут вправо, в сторону более поздних онтогенетических состояний. По классификации «дельта-омега» [20] изученные ЦП относятся к нормальным старым и нормальным стареющим (рис. 2). Однако данные на рис. 1 не дают полного представления об изменчивости онтогенетических спектров: при анализе изменчивости спектров отдельных площадок в пределах своей ЦП была показана их гетерогенность (не случайные частоты особей разных онтогенетических состояний) для 11 ЦП (Р = 0,016-10-15), гетерогенность не была выявлена лишь в 4 ЦП (Кл, Л, К2, М2) при относительно небольших объемах выборок. Поэтому дальнейший статистический анализ мы проводим исходя из неоднородности спектров субвыборок (площадок) в пределах выборки (ЦП).
д
0.55-
0.35-
# ч р
0.6
(О
Рис. 2. Размещение 15 ценопопуляций манжетки в координатах А и ю; показаны 95 %-ные
доверительные интервалы
В табл. 2 приведены значения А, 1\ и 12 для всех ЦП и показаны статистически значимые парные разницы между ЦП. Средняя возрастность А во всех случаях выше 0,5 (весовой коэффициент g2), индекс восстановления I варьирует от 0,044 (ЦП Я) до 0,534 (ЦП М1), индекс старения 12 варьирует от 0,054 (в ЦП Кл, где максимум в спектре приходится на особей g3) до 0,611 (в ЦП Я, где суммарная частота особей j-g2 не достигает 10 %). По А статистически значимы 28 разностей, по 1\ - 41, по 12 -42. Заметим, что если бы мы пренебрегли гетерогенностью площадок в пределах ценопопуляций и провели парные сравнения спектров по суммам площадок в каждой ЦП, то из 105 возможных парных разностей признали бы статистически значимыми 95, то есть значительная часть выводов была бы ложной. Доли влияния изменчивости между ЦП в общей изменчивости онтогенетических спектров составляет 0,375 (95 %-ный доверительный интервал 0,228-0,540) для А, 0,536 (0,421-0,665) для 11, 0,402 (0,285-0,536) для 12. Близкое значение имеет и оценка доли межвыборочных различий с помощью регрессионной модели для упорядоченных классов - 0,483.
Значения параметров ЦП из разных природных районов РМЭ не различаются (Р = 0,11-0,25). Не выявляется связь параметров ЦП с характеристиками местообитаний по экологическим шкалам Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова.
Хотя местообитания различаются по числу выявленных в них микровидов (табл. 1), параметры ЦП не коррелируют с этим числом. Выявлена связь I (коэффициент ранговой корреляции Спирмена = 0,73, Р =0,003) и 12 (коэффициент ранговой корреляции Спирмена = 0,58, Р = 0,028) с плотностью особей в ЦП, связь I с плотностью розеточных побегов (коэффициент ранговой корреляции Спирмена = 0,72, Р = 0,003).
Кластерный анализ по значениям всех параметров подразделил 15 ЦП на 5 групп. Группа 1 (К, Кл, Л и Р) отличается низким средним значением индекса старения 12 (0,17) и также низким средним значением индекса восстановления I (0,13). Группа 2 (Жд, М1), группа 3 (Гр2, Гр3, К2, К3 и М2), группа 4 (Гр1, К1, Ср) и группа 5 (Я) имеют гораздо большие значения 12, упорядочиваемые по воз-
растанию: 0,43 - 0,46 - 0,55 - 0,61; это сопровождается тенденцией к снижению значений 11: 0,52 -0,24 - 0,33 - 0,04. Это хорошо прослеживается на рис.3 по величинам двух пиков на графиках.
Таблица 2
Значения параметров А, /1, 12 для разных ценопопуляций
ЦП А
Гр 1 0,669 ^ t
Гр 2 0,655 9 9 *
Гр 3 0,677 • 1 > »
К 1 0,731 • * 1 • • • *
К 2 0,668 »
К 3 0,702 •
Р 0,567 • • • • * *
Кл 0,626 1 ■ 1 ■ *
Л 0,634 * : 1 1 »
Жд 0,555 • 1 1 • •
Ср 0,720 * 1 1 • ! •
К 0,703 к 1
М 1 0,606 » ■ * 1 1 *
М 2 0,723 • : • 1
Я 0,791 > • 1 1 I 1 1 • * • *
ЦП 11
Гр 1 0,368 ^ И »1
Гр 2 0,265 \ ; 1 1
Гр 3 0,231 1 1 1 1 1 « ? м
К 1 0,237 1 1 1 1 1 м »»»
К 2 0,192 • 1 1 1 1 1 »<
К 3 0,205 1 1 1 1 1 1 \ м
Р 0,177 • 1 1 1 1 1 I »
Кл 0,056 • 1 « 1 * ! •< ►
Л 0,087 • • < 1 1
Жд 0,415 » ¿1 •Т
Ср 0,313 1 к * »
К 0,082 • [ • ! т
М 1 0,534 * 4
М 2 0,151 1 [ А
Я 0,044 I I » 4 •
ЦП 12
Гр 1 0,368
Гр 2 0,265 • 4
Гр 3 0,231
К 1 0,237
К 2 0,192 \!
К 3 0,205 11 !
Р 0,177 ! ! * • !!
Кл 0,056 ; 1 • 1 ■ и
Л 0,087 ;1 "1
Жд 0,415 • • »1 1 1 1 1 1 ••
Ср 0,313 ; * 1 1
К 0,082 4 1 • * 1 1 ! • ••
М 1 0,534 «1 1\
М 2 0,151 1 *
Я 0,608 *
Примечание. Показаны статистически значимые разницы между ценопопуляциями: • • - Р < 0,001; - Р < 0,01; •..........• - Р < 0,05
Группа 1
Группа 2
60 -[40 - -20 - ■■
0 -1
S
~г
т
~г
~г
V gl gl g3 5: Онтогенетическое состояние
SC
60 -[ 40 -20 -
0 -1
—1-1-Г--1-1-Г"
im V gl gl g5 SS Онтог енетиче ско e со с гояш ie
sc
Группа Э
Группа 4
,3-- 60 -I-
40
20 <+
О -1
I
gl
I
Si
I
g-3
~~1 ss
60 -t 40
20 -О -
— i— im
"Г "
gl
~~1— Si
—I— g-3
~~1— ss
Онтогенетическое состояние
Онгогенепмеceoе состояние
Группа 5
Онтогенетическое состоите
Рис. 3. Онтогенетические спектры 5 групп ценопопуляций манжетки: группа 1 - К, Кл, Л, Р; группа 2 - Жд, М1; группа 3 - Гр2, Гр3, К2, К3, М2; группа 4 - Гр1, К1, Ср; группа 5 - Я
Выводы
1. Онтогенетические спектры Alchemilla vulgaris L.s.l. субвыборок (площадок) неоднородны в пределах выборки (ценопопуляции), что требует применения адекватных методов статистического анализа спектров ценопопуляций.
2. Онтогенетические спектры ценопопуляций манжетки, как правило, двувершинные: с небольшим пиком на виргинильных особях и явно выраженным пиком на субсенильных (реже - старых генеративных) особях. Все исследованные ценопопуляции по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского являются нормальными старыми или нормальными стареющими.
3. По характеру онтогенетической структуры исследованные ценопопуляции манжетки распределяются на пять групп, упорядочиваемых по значениям индекса восстановления I\ и по значениям индекса старения I2.
4. Сопоставление онтогенетических спектров манжетки с характеристиками местообитаний по экологическим шкалам Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова, с ранжировкой ценопуляций по плотности растений и розеточных побегов, по числу микровидов в местообитании показывает, что онтогенетическая структура исследованных ценопопуляций определяется, скорее всего, не экологическими условиями местообитания, а историей становления и развития конкретных ценопопуляций.
Благодарности
Авторы выражают признательность Ю.Г. Суетиной за обсуждение работы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Тихомиров В.Н. Манжетки Московской области (Систематический обзор) // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Отд. бот. 1968. Вып.13 (21). С. 98-151.
2. Глазунова К.П. О возможности применения теории агамно-полового комплекса к систематике покрытосеменных растений (на примере рода Alchemilla L.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, № 5. С. 129-139.
3. Тихомиров В.Н., Нотов А.А., Петухова Л.В., Глазунова К.П. Род Манжетка // Биологическая флора Московской области. Вып. 10. М.: Изд-во МГУ; Изд-во Аргус, 1995. С. 83-118.
4. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.
5. Тихомиров В.Н. Манжетка - Alchemilla L. // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья; Изд-во СПХФА, 2001. Т. 10. С. 470-531.
6. Петухова Л.В. Онтогенез и структура системы побегов манжетки пастушьей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып.3. С. 120-129.
7. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола: РФФИ; МарГУ, 1995. 192 с.
8. Глазунова К.П., Обухова М.А. Alchemilla tubulosa Juz. - новый вид для флоры Республики Марий Эл // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104, вып. 2. С. 61.
9. Глазунова К.П., Кодочигова О.В. Новые для флоры Республики Марий Эл виды манжеток (Alchemilla L., Rosaceae) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 3. С. 86.
10. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл: справочное пособие / Мар. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2008. С. 78-80.
11. Чкалов А.В. Новые виды Alchemilla (Rosaceae) из Среднего Поволжья // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 12. С. 1633-1643.
12. Информационно-аналитическая система оценки сукцессионного состояния лесных сообществ / Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С., Смирнова О.В. и др. Препринт. Пущино ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. 51 с.
13. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
14. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 197 с.
15. Бекмансуров М.В., Жукова Л.А. Индикационные возможности видов растений и экологические шкалы // Полевой экологический практикум: учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. Ч. 1. С. 58-67.
16. Жукова Л.А. Манжетка обыкновенная (Alchemilla vulgaris L.s.l.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина, 1983. Ч.1. С. 44-47.
17. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып.6. С. 7 - 204.
18. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
19. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. Ч. 1. С. 146-149.
20. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
21. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. New York: H.W. Freeman and company, 1995. 891 p.
22. Manly B. Randomization, Bootstrap and Monte Carlo Methods in Biology. Chapman and Hall. 2006. 480 p.
23. Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Рандомизация и бутстреп: статистический анализ в биологии и экологии с использованием R. Тольятти: Кассандра, 2013. 314 с.
24. Agresti A. Categorical Data Analysis. John Wiley & Sons. 2002. 710 p.
25. Дубров А.М., Мхитарян В.С., Трошин Л.И. Многомерные статистические методы. М.: Финансы и статистика, 2000. 352 с.
26. Программа для оценки и сравнения параметров онтогенетических спектров популяций растений и лишайников при гетерогенности выборки «OntoParam». // МарГУ: сайт. URL: http://marsu.ru/structur/BasicUnits/ fackultet/bhf/program.php (дата обращения: 21.02.2014).
Поступила в редакцию 10.03.14
O. V. Zhukova, S.M. Ivanov, N. V. Glotov
ONTOGENETIC SPECTRA OF COENOPOPULATIONS Alchemilla vulgaris L. s. l.
There were studied ontogenetic spectra of 15 coenopopulations of Alchemilla vulgaris L.s.1. from different natural regions of the Mari El Republic. The ontogenetic spectra of the coenopopulations, generally, have two peaks: a small peak on the virginile individuals and a clearly maximum on the old generative or subsenile individuals. Subsamples (square meter quadrate) are heterogeneous within the sample (the coenopopulation). Whereas this fact, the parameters of the samples (the index of the coenopopulation ageness A, the recovery index I1 and the ageing index I2) were compared. Statistically significant differences between different samples were found for all three parameters. The percent of intersample differences in the total variability of ontogenetic spectra is 37,5-53,6%. According to L.A. Zhivotovsky's «delta-omega» classification all analyzed coenopopulations were included in normal old or normal ageing groups. The cluster analysis permitted to select five groups of coenopopulation.
Keywords: Alchemilla vulgaris, microspecies, coenopopulation, ontogenesis, ontogenetic spectrum.
Жукова Ольга Валерьевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии E-mail: [email protected]
Иванов Сергей Михайлович, аспирант кафедры биологии E-mail: [email protected]
Глотов Николай Васильевич, доктор биологических наук, профессор кафедры биологии E-mail: [email protected]
ФГБОУ ВПО «Марийский государственный университет» 424000, Россия, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 1
Zhukova O.V., Candidate of Biology, Associate Professor of Department of biology E-mail: [email protected]
Ivanov S.M., postgraduate student, department of biology E-mail: [email protected]
Glotov N.V., Doctor of Biology, Professor, department of biology E-mail: [email protected]
Mari State University
424000, Russia, Yoshkar-Ola, Lenina sq., 1
