CC BY
161
Fountain, Red Sea; коричневые — Apricot, Bumberry Crismana; от светло-розовой до розовой — Lady Hesketh, Insulinda, Luxury Lace, Red of Roses; светлоабрикосовые - персиковые - George Cunningham, Little wine Cup, Winnie the Pooh, Christmas Carol; оранжево-горчичные — Bumberry Crismana. По высоте соцветия выделено три группы — низкие, средние и высокие сорта. Высота низких сортов 50 — 60 см, их можно использовать как бордюрные - Little wine Cup, Varsity, Apricot, Winnie the Pooh; Средние по высоте сорта 60-90 см - Regal Air, Sea Gould, Emerald Yoy, Edna Spalding, Buzz Bomb, King of Hearts, Full Rewild, Christopher Columbus, Cary Queen, Red Fountain, George Cunningham, Sommeting, Fashion Queen, Red Sea, Cristmas Carol, Queen of May, Bumberry Crismana; Высокие — более 90 см: Vicontess Bung, Solid Scarlett, Speak to Me, Stafford. В течение 2002-2008 гг. хорошие декоративные качества и устойчивость к погодным условиям, болезням и вредителям (4 — 5 баллов) отмечены у сортов: Queen of May, Regal Air, Yankee Clipper, George Cunninghem, Bumberry Crismana, Stafford, Lady
Hesketh, Little wine Cup, Sea Gould, Fashion Queen, Crismas Carol, Luxury Lace, Red of Roses.
Для тенистых и полутенистых мест хорошо использовать хосты из рода Hosta Tratt. — декоративнолиственные растения. Отрастание хост в условиях лесостепной зоны Западной Сибири происходит в третьей декаде мая. Однако декоративность листа у растений сохраняется до наступления устойчивых осенних заморозков (сентябрь — I декада октября). В ЦСБС СО РАН интродуцированы виды: Н. белоокаймленная —
H.albomarginata, Н. вздутая — H. ventricosa, Х. волнистая — H. undulata, Х. Зибольда — H. siboldina, syn. H. glauca, Х. декората — H. decorata, Х. ланце-олистная — H. lancifolia, Х. подорожниковая — H. plantginea, Х. Форчуна — H. fortunei.
Оформление пейзажных групп из лилейников, хост, ирисов, ранневесенних и осеннецветущих луковичных и клубнелуковичных растений придает цветникам стиль непрерывности в цветении и вегетации с ранней весны до поздней осени (II декада апреля — сентябрь). Ими
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Зубкус Л. П., Скворцова А. В., Кормачева Т. Н. Озеленение Новосибирска. Новосибирск: СО АН СССР, 1962. 340 с.
2. Куприянов А. Н. Интродукция растений. Кемерово, 2004. 95 с.
3. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. М.; Л., 1966. 103 с.
4. Озеленение городов Западной Сибири // Материалы Первого зонального совещания по озеленению. Новосибирск: СО АН СССР, 1960. 148 с.
5. Седельникова Л. Л. Биоморфология геофитов в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. 307 с.
УДК 582. 99 ББК Е 592.72 Cam
С. Н. Щеглова
онтогенетическая структура цЕНОПОПУЛяций PLATYCODON GRANDIFLORUS (JAcQ.) AD.c.
(campanulaceae) в восточном Забайкалье
На территории юго-восточных районов Забайкальского края исследованы 34 ценопо-пуляции Platycodon grandiflorus, определен тип спектра. По типу онтогенетического спектра ценопопуляции разделены на 4 группы (центрированные, левосторонние, правосторонние, бимодальные). Дана характеристика местообитаний P. grandiflorus в Восточном Забайкалье по типу онтогенетических спектров.
ключевые слова: ценопопуляция, онтогенетический спектр, онтогенетическая структура.
S. N. Shcheglova
ontogenetic structure of PLATYCODON GRANDIFLORUS
(JAcQ.) AD.c. (cAMpANuLAcEAE) cenopopulation in eastern transbaikalia
Thirty-four Platycodon grandiflorus cenopopulations were investigated on the territory of south-eastern Transbaikalia and the type of spectrum was defined. The cenopopulations are divided into four groups according to the type of ontogenetic spectrum: centered, left-hand, right-hand and bimodal. The author gives the characteristics of P. grandiflorus habitat in Eastern Transbaikalia according to the ontogenetic spectrum.
Key words: cenopopulation, ontogenetic
spectrum, ontogenetic structure.
Из 1700 видов растений, произрастающих на территории Восточного Забайкалья, 225 занесены в Красную книгу Читинской области и Агинского бурятского автономного округа [10]. На территории Восточного Забайкалья популяции редких видов растений изучены недостаточно. Наши исследования посвящены редкому для даурской и дальневосточной флоры [13, с. 382] виду Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC. семейства Campanulaceae Juss., обладающему лекарственными [9; 16; 3; 4] и декоративными свойствами [17; 18; 11; 12; 2]. Изучение структуры ценопопуляций P grandiflorus на северо-западной границе его ареала позволяет определить причины, ограничиваюшие распространение вида на данной территории.
Для изучения онтогенетической структуры стержнекорневого поликарпика P. grandiflorus на территории юго-восточных районов Забайкальского края нами был собран материал с 34 ценопопуляций, составлен их онтогенетический спектр, определен характерный и базовый спектр вида.
Xарактерный онтогенетический спектр для групп видов устанавливается экспертным путем на основании сопоставления значительного числа наблюдений и выявления связей между биологическими признаками, а также на основе расчетных моделей [7].
Соотношение между характерным онтогенетическим спектром и спектром конкретной ценопопуляции можно использовать в качестве диагностического признака состояния ценопо-пуляции: если наблюдается совпадение спектра ценопопуляции с типом характерного онтогенетического спектра для этого вида, то в этих условиях устойчиво реализуется круговорот его поколений. Совпадение онтогенетического спектра конкретной ценопопуляции с характерным спектром может являться показателем оптимального состояния популяции.
У видов с относительно постоянными биологическими свойствами и, как правило, с узкой экологической амплитудой выделяют один характерный спектр, который характеризует онтогенетическую структуру ценопопуляций вида в определенном диапазоне условий существования. Для видов с широкой экологической амплитудой, у которых биологические свойства меняются в пределах ареала, следует ожидать нескольких характерных спектров.
Помимо характерного спектра выделяют еще и базовый. Базовый спектр определяется на основе изучения нескольких природных цено-популяций и устанавливается на основе признаков подобия (по критерию Л.А. Животовского [5], а затем вычисляется с помощью усредне-
ния. Типы базовых спектров так же, как и характерных, выделяют по положению абсолютного максимума в спектрах онтогенетических состояний.
Современные исследователи часто рассматривают характерный и базовый спектры как синонимы [1]. Однако, В.А. Черемушкина [15] указывает, что разграничение этих понятий дает возможность более полно оценить состояние популяций и прогнозировать их дальнейшее развитие.
Согласно литературным данным, для стержнекорневых каудексовых растений характерной биологической особенностью является формирование двух типов — левосторонний и центрированный, что в основном связано с семенным возобновлением и различными темпами развития особей в онтогенезе, спектры конкретных ценопопуляций динамичны. Абсолютные максимумы могут перемещаться на все онтогенетические группы, что влечет за собой формирование различных спектров (левостороннего, центрированного, реже бимодального и правостороннего). Как и для большинства каудексообразующих видов, для P grandiflorus характерно семенное возобновление, короткий прегенеративный период, продолжительное средневозрастное онтогенетическое состояние, быстрое старение. В связи с этим для це-нопопуляций P. grandiflorus характерным будет центрированный онтогенетический спектр. Отклонения онтогенетического спектра конкретной ценопопуляции от характерного зависят от эколого-фитоценотических, климатических условий, различных темпов развития особей, особенностей семенного возобновления, антропогенных факторов и др.
Онтогенетическая структура изученных це-нопопуляций представлена четырьмя типами спектров: центрированные (ЦП 81 , 21, 26, 32, 45, 47, 50, 77, 90, 96, 100); левосторонние (ЦП 2, 4, 9,
11, 15, 31, 35, 56, 62, 71, 78, 82, 91, 98, 103, 104,); правосторонние (ЦП 33, 34, 38, 42, 81, 99); бимодальный (ЦП 94).
Большая часть ценопопуляций с центрированным онтогенетическим спектром относятся к зрелым; ЦП 96 является к зреющей; ЦП32, 50, 100 — переходными. Абсолютный максимум в указанных ценопопуляциях колеблется от 21,64 до 48,33%. Большинство популяций являются нормальными, неполночленными, в них отмечается выпадение отдельных состояний прегенеративного (ювенильное и имматурное состояния) и постгенеративного (субсенильное и сенильное состояния) периодов; ЦП 32, 90,
1 Нумерация ценопопуляций дается в соответствии с нумерацией геоботанических описаний
100 — нормальные полночленные. Плотность особей в популяции колеблется от 3,60 до 7,63 особей на кв.м. (табл. 1).
Ценопопуляции описаны в забайкальско-ковыльно-нителистниковых богаторазнотра-вно-нителистниковых петрофитно-разнотра-вных степях,
байкальскоковыльных, пионово-осоковых,
разнотравно-осоковых, полидоминантных
разнотравных луговых степях доминированием Filifolium sibiricum, Carex pediformis, Stipa sibirica, Clematis hexapetala, расположенных на пологих склонах крутизной 15-250, преимущественно восточной и юго-восточной экспозиции.
Таблица 1
Интегральные характеристики структуры ценопопуляций P. grandiflorus с центрированным онтогенетическим спектром
№ цп д ы плотность, шт./кв.м. Тип ЦП (Животовский, 2001) Абс. макс.(%)
ЦП8 0,46 0,79 6,13 зрелая 30,98
ЦП21 0,46 0,78 6,97 зрелая 48,33
ЦП26 0,48 0,76 3,60 зрелая 32,41
ЦП32 0,55 0,57 4,47 переходная 21,64
ЦП45 0,44 0,79 7,63 зрелая 40,17
ЦП47 0,44 0,80 6,70 зрелая 35,82
ЦП50 0,54 0,68 5,23 переходная 29,95
ЦП77 0,43 0,81 7,13 зрелая 43,93
ЦП90 0,48 0,73 5,57 зрелая 28,74
ЦП96 0,34 0,63 6,83 зреющая 29,27
ЦП100 0,38 0,65 4,27 переходная 37,61
В ценопопуляциях с левосторонним онтогенетическим спектром абсолютный максимум приходится чаще на особи молодого генеративного состояния (от 25,50% — ЦП62 до 41,37% - ЦП91), реже на отдельные состояния прегенеративной фракции. Указанные цено-популяции по классификации Л. А. Животов-ского [6], молодые, переходные и зреющие. Плотность особей в них колеблется от 4,70 до 8,30 особей на кв.м. Большинство популяций являются нормальными, но неполночленными, чаще всего в них отсутствуют особи постгене-ративного периода (субсенильные и сенильные), редко одной из фракций прегенеративно-го периода (ювенильные и имматурные) (табл.
2). В трех ценопопуляциях отмечено выпадение отдельных состояний генеративного периода (молодое и старое генеративные состояния). Только одна ценопопуляция (ЦП31) относится к нормальным, полночленным, в ней отмечены особи всех онтогенетических состояний
Ценопопуляции с данным типом спектра отмечены нами в леспедецево-нителистниковых, байкальско-ковыльно-нителистниковых, стоповидносоково-нителистниковых, шлемниково-нителистниковых, богато-раз-
нотравно-нителистниковых петрофитно-
разнотравных смешанных степях, а также в
богаторазнотравных полидоминантных ассоциациях луговых степей. Они располагаются на склонах восточной экспозиции с крутизной 10-20%. Неравномерность распределения особей в левой части спектра вероятно связана с нерегулярным семенным возобновлением. В ценопопуляциях часто отмечается выпадение состояний прегенеративной фракции, как более нестабильной группы и более чувствительной к условиям увлажнения (количеству атмосферных осадков).
ценопопуляции с правосторонним онтогенетическим спектром являются стареющими (табл.
3). Абсолютный максимум в данных ценопопуляциях колеблется в пределах 29,41 — 44,21%. Все ценопопуляции нормальные, неполночленные, в них отмечается выпадение ювенильных, иногда имматурных и виргинильных особей. В трех ценопопуляциях (ЦП 33, 34, 42) отсутствуют особи субсенильного состояния. Для этих ЦП характерен большой разброс плотности, она колеблется от 2,73 до 8,07 особей на кв.м.
Ценопопуляции находятся в составе разнотравно-гмелинополынных по-лузарослей со значительным участием Artemisia gmelinii, Leibnitzia anandria, Leontopoides lentipidioides, L. conglobatum и таволгово-абрикосовых полузарослей с
Armeniaca kostiniae и Spiraea pubescens смешанных нах крутизной 15-300, чаще восточной, ино-
степей и богаторазнотравных полидоминант- гда северо-восточной экспозиции, с наличием
ных луговых степей. Они описаны на скло- большого числа крупных камней.
Таблица 2
Интегральные характеристики структуры ценопопуляций P. grandiflorus с левосторонним онтогенетическим спектром
№ Цп д ы плотность, шт./ кв.м. Тип ЦП (Живо-товский, 2001) Абс. макс.(%)
ЦП2 0,42 0,59 6,50 переходная g1 (36,92)
ЦП4 0,43 0,62 5,40 переходная im, g2 (29,01)
ЦП9 0,27 0,56 7,50 молодая g1 (31,56)
ЦП11 0,38 0,70 6,80 переходная g1 (36,27)
ЦП15 0,36 0,71 6,47 зреющая v, g2 (29,38)
ЦП31 0,23 0,50 4,76 молодая im (27,10)
ЦП35 0,29 0,61 6,03 зреющая im (37,57)
ЦП36 0,28 0,58 4,70 молодая v (26,95)
ЦП62 0,20 0,45 6,34 молодая g1(25,50)
ЦП71 0,41 0,65 7,37 переходная g1 (27,68)
ЦП78 0,51 0,51 6,93 переходная v (37,02)
ЦП82 0,21 0,53 7,50 молодая im (40,88)
ЦП91 0,29 0,65 8,30 зреющая v (41,37)
ЦП98 0,34 0,67 7,20 зреющая g1 (32,72)
ЦП103 0,39 0,67 4,90 переходная g1 (30,61)
ЦП104 0,35 0,63 6,38 переходная g1 (35,45)
Таблица 3
Интегральные характеристики структуры ценопопуляций P. grandiflorus с правосторонним онтогенетическим спектром
№ Цп д ы плотность, шт./кв.м. Тип ЦП (Животовский, 2001) Абс. макс. (%)
ЦП33 0,58 0,63 4,90 стареющая g3, s (25,17)
ЦП34 0,56 0,72 8,07 стареющая g3 (44,21)
ЦП38 0,57 0,72 7,30 стареющая g3 (31,05)
ЦП42 0,61 0,61 3,40 стареющая s (29,41)
ЦП81 0,65 0,69 2,73 стареющая g3 (31,71)
ЦП99 0,68 0,64 5,80 стареющая g3 (36,78)
ценопопуляции с бимодальным онтогенетическим спектром
Из исследованных нами ценопопуляций только одна (ЦП94) имеет бимодальный онтогенетический спектр (табл. 4). Данная ценопо-пуляция является нормальной, полночленной.
По классификации Л. А. Животовского [6], ее можно считать зрелой. Абсолютные максимумы в спектре (30,72%) приходятся молодые и зрелые генеративные состояния. Отмечается средняя плотность особей 5,53 экз. на кв.м.
Таблица 4
Интегральные характеристики структуры ценопопуляций P grandiflorus с бимодальным онтогенетическим спектром
№ Цп д ы плотность, шт./кв.м. Тип Цп (Животовский, 2001) Абс. макс. (%)
ЦП94 0,41 0,71 5,53 зрелая g1, g3 (30,72)
Ценопопуляция описана в полидоминантной разнотравнойстепи с Patriniarupestris,Leontopodium leontopodioides, Bupleurum scorzonerifolium на крутом (400) каменистом склоне северо-восточной экспозиции с большим количеством крупных камней, на песчаной почве. ОПП сообщества составило 30%.
Базовый спектр исследованных ценопопуляций P. grandiflorus одновершинный, центрированный; в нем представлены особи всех онтогенетических состояний (рис. 1). Максимум приходится на средневозрастное онтогенетическое состояние.
j im v g1 g2 g3 ss s
Рис. 1. Базовый спектр ценопопуляций Platycodon grandiflorus
По оси абсцисс — онтогенетические состояния особей; по оси ординат — процентное соотношение онтогенетических состояний
Базовый спектр ценопопуляций P. grandiflorus совпадает с характерным. Следовательно, экологические и фитоценотические условия изученной территории являются благоприятными для произрастания исследуемого вида.
Анализ полученных данных позволяет отнести большинство исследованных ценопопуляций к нормальным неполночленным популяциям. В 24 ценопопуляциях из 34 наблюдается выпадение отдельных онтогенетических состояний прегенеративной части спектра (j, im, v). Численность молодых особей может значительно изменяться в разные по погодным условиям годы, так как для их присутствия в ценопопуляции, кроме наличия жизнеспособных семян в почве, необходимы определенные климатические условия,
благоприятные для прорастания семян. Численность особей прегенеративной фракции в разных ценопопуляциях изменяется от 0 до 50,66% (среднее 23,61%). Доля особей генеративной фракции в разных популяциях колеблется от 32,21 до 86,57% (в среднем 66,5%). Преобладание в ценопопуляции генеративных особей также является наиболее важным показателем жизненного состояния вида в растительном сообществе (Работнов, 1950; Снаговская, 1966; Уранов, 1960) Чем больше относительное участие растений этой группы в популяции, тем благоприятнее условия существования, тем ближе они к экологическому оптимуму вида.
Особи постгенеративного состояния отмечены в 25 популяциях. Доля их в онтогенетическом спектре составляет 0-32,77% (среднее 9,89%). В 14 популяциях на постгенеративные особи приходится менее 10%.
Из 34 исследованных ценопопуляций большинство онтогенетических спектров имеют одновершинный характер. Одновершинные спектры по соотношению онтогенетических групп и, особенно, по положению абсолютного максимума на среднегенеративных особях, для стержнекорневых многолетних поликарпиков считаются более устойчивыми [7].
1
I 0 ’5
О
О
О 0,5 1
O m e g a
Рис. 2. Распределение ценопопуляций P. grandiflorus в координатах «дельта-омега» (Животовский, 2001).
Классификация дельта-омега
Оценка онтогенетического статуса ценопо-пуляций по классификации «дельта-омега» отличается от оценки по критерию абсолютного максимума [14] она позволяет более полно оценить состояний ценопопуляций вида.
Из 34 изученных ценопопуляций по классификации Животовского (рис. 2) 5 являются молодыми (ЦП 9, 31, 56, 62, 82) с большой долей имматурных, виргинильных и молодых генеративных особей; 4 — зреющими (ЦП 35, 91, 96, 98), в которых отмечается значительное участие как прегенеративной, так и генеративной фракции; 7— зрелыми (ЦП 8, 21, 26, 77, 90, 45, 47) с максимумом особей среднегенеративного состояния; 11 — переходными (ЦП 2, 4, 11, 32, 34, 50, 71, 78, 100, 103, 104), в которых отмечается преобладание как молодых (имматур-ных, виргинильных, молодых генеративных
особей), так и старых (старых генеративных), и 6 — стареющими (ЦП 33, 34, 38, 42, 81, 99), в которых преобладают растения старого генеративного сос-тояния.
Таким образом, все исследованные нами ценопопуляции P. grandiflorus относятся к числу нормальных неполночленных. Большинство ценопопуляций имеют центрованные и правосторонние спектры. Динамика онтогенетического состава происходит за счет изменения количества молодой части спектра. Такая структура ценопопуляции сохраняется на протяжении нескольких лет (с 2003 по 2007 гг.). Базовый спектр P. grandiflorus совпадает с характерным, он одновершинный, центрированный, с максимумом численности, приходящимся на особи средневозрастного генеративного состояния.
список литературы
1. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Т.1. 478 с.
2. Викторов В. П. Колокольчики (Campanula L. Campanulacceae Adans.) России и сопредельных государств (изменчивость, систематика, география, вопросы охраны): автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Новосибирск: СО РАН ЦСБС, 2006. 16 с.
3. Дулепова Б. И. Зеленая аптека Забайкалья: Учебное пособие Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2000 176 с.
4. Дикорастущие полезные растения России / под ред. А. Л. Буданцева, Е.Е. Лесиовской. СПб.: Издательство СПХФА, 2001. с. 185.
5. Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биол. 1979. Т. 40, №4 С. 587-602.
6. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. №1. С.3-7.
7. Заугольнова Л. Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве // Бо-тан. журн. 1976. Т.61, №2. С. 187-196.
8. Заугольнова Л. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга. Авто-реф. дисс...д-ра биол. наук. СПб, 1994. 70 с.
9. Зуев В. В., Израильсон В. В. Ширококолокольчик крупноцветковый — Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC. // Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. С. 130-143.
10. Красная Книга Читинской области и Агинского бурятского автономного округа (растения). Чита: Стиль, 2002. 250 с.
11. Семенова Г. П. Интродукция и охрана редких и исчезающих видов флоры Сибири // Сиб. экол. журн. 1997. Т.4, №1. С. 19-27.
12. Семенова Г. П. Интродукция редких и исчезающих видов растений Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. издат. фирма, 2001. 142 с.
13. Старченко В. М., Дарман Г. Ф., Шаповал И. И. Редкие и исчезающие растения Амурской области. Благовещенск, 1995. С. 382-383.
14. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969 Т.74, вып.2. С. 119-134
15. Черемушкина В. А. О характерном и видовом онтогенетических спектрах ценопопуляций растений разных жизненных форм // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. III Всерос. научн. конф. МарГУ. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 39-40.
16. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения. Учебное пособие. СПб.: Специальная литература, 1999. С. 309-310.
17. Crockett, James Underwood Perennials (The editors of Time Life books London: Time-Life Intera (Nederland) B.V., 1978. 160 c.
18. Kohlein F. Enziane und Clockenblumen Stuttgart, 1986. 326 c.
