периодам более геплого и влажного климата, темнохвойио-таежные - этапам умеренно-теплого и влажного климата, а в сухие периоды большее распространение получали сосновые леса.
Литература
Ьлудорова Fi.Л., Николаева К.В. J еологическая и палинологическая характеристика плиоценовых отложений Казанского Поволжья и Прикамья. // Казань: Изд-во Качан, ун-та. 1086. 135 с.
Горснкий Г.И. Аллювий великих антропогеновых ирарек Русской равнины. Н М.: Паука. 1964. 414 с.
Кузнецова Т.Д. Флора верхнеплиоценовых отложений Среднего Поволжья и ее стратиграфическое значение. // Труды Каз. филиала АН СССР, сер геол. наук. 1964. Вып. 10. 165 с.
Липкими Л.И. Палинологическая характеристика плиоценовых отложений бассейна реки Вятка. // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. М. 1999. С.53-62.
Ятайкии Л.VI.. Шаланднна В. Г История растительного покрова в районе Нижней Камы с третичного времени и до современности. // Казань: Изд-во Казан, ун-та. 1975. 19« с.
УДК 561.26(470.4)
ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ TASMANITES NEWTON В ОТЛОЖЕНИЯХ НИЖНЕЙ ПЕРМИ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ПРИКАСП ИЙСКОЙ В П Л дины
E.H. Здобнопа
ООО «ЛУКОЙЛ-Во.чгоградНИНИмориафть». л Волгоград
Тасмапитесы. распространенные с докембрия, являются интереснейшим объектом исследования в виду приуроченности их массовых скоплений в нефтеносных комплексах углеводородов.
1. Морфология
Представители родов Tasmanites и Jnderites, которым посвящена oía работа, относятся к семейству Tasmarutaceae, входящему в класс Prasinophyceae отдела Clorophyta.
Как известно, современные тасманитовые имеют две стадии жизненного цикла: подвижную жгутиковую и неподвижную цистовую. Образование цисты является пеотъемлимой частью репродуктивного цикла, что, вероятно, связано с адаптацией к неблагоприятным условиям. В тропических зонах Атлантического и Индийского океанов современные виды этих водоросли заселяют слой воды от 60 до КО м (Таррап, 1981).Находки живых цист иногда ворочаются на глубине 2000 м (Яшнов, 1965).
Тасманитесы - зеленые эукариотные микрофоссилии дискообразной формы. Размеры их варьируют от 60 до 200 и более микрон в диаметре с
Jl
толстой оболочкой (от 2 до 30 мк). В поле фения микроскопа они круглые со складками или трещинами. Толшина оболочки микрофоссилий хорошо видна на оптическом разрезе. Оболочка зрелой цисты пронизана тонкими каналами, прослеживающимися ira поверхности в виде закономерно расположенных точечных отверстий (пор). Они мот быть поверхностными или проходящими через всю оболочку. У хорошо сохранившихся экземпляров каналы легко просматриваются в оптическом разрезе. У незрелых форм чаще всего каналов не наблюдается (Ефремова, 1987). Структура оболочки может быть сетчатая или гладкая. Некоторые формы могут иметь пилом, который чаше всего встречается у Leiosphacridia Lisenaek. и почти не встречается у Tasmanites Newton. Установлено, что цисты тасманитесов имеют биполярную симметрию, их зрелые формы могут разделяться на две половинки. Па месте их соединения по экватору наблюдается утолщенная полоска, которая хорошо видна при боковом положении полусферы. Иногда можно наблюдать отрывание и отслоение этих полосок. У недозревших нерас треснувшихся цист экваториальные полоски плохо различимы. Многие цисты лишены этих полосок и имеют неровный край.
Микроскопические исследования позволили выяснить степень и формы сохранности оболочек цист, которые в одном и том же образце могут отличаться. В некоторых образцах отмечается неодинаковая степень сохранности у отдельных форм, что, вероятно, можно объяснить различной сохраннос тью цист к моменту поступления в осадок. Лучше всего сохраняются недозрелые и нераегрсснувшиеся цисты.
13 процессе фоссилизации поверхность цист часто подвергается разъеданию микробами, что приводит к изменению се первоначальной структуры. В первую очередь разрушению подвергаются структурные элементы оболочки цисты. В области каналов и венчающих эти каналы пор могут появиться дырчатые образования. Сетчатая структура индеритесов может быть также сильно изменена, при этом образуется вторичная сетчатоеть.
Высокие температуры, возникающие в процессе катагенеза, в глубокопогружеииых отложениях, могут привести к частичному или полному оплавлению оболочек цист, при этом их каналы становятся трудно различимыми, а иногда и совсем не просматриваются. В отдельных случаях разложение оболочек вследствие комплекса физических, химических и биотических воздействий может быть настолько сильным, что присущие морфологические признаки становятся неразличимыми.
2. История изученности празинофитов
Впервые мнкрофоссилии Tasmanites punctatus Ne v.l. были обнаружены Newton в 1875 г. в уникальной толще в Тасмании. В 1938 г. Eisenack открыл сходные формы в силуре Балтики, включил их в род Leiosphaeridium Krausei и классифицировал их как ископаемый фитопланктон. В 1956 г. Sommer из девонских отложений Южной Америки описал спороморфы рода Tasmanites Newton и классифицировали* вслед за Schopf Algae incertac sedis. l-'elix (1959), изучая эти микроводоросли из третичных и современных осадков Америки.
подтвердил высказанное раннее предположение Sommer о принадлежности гасманитесов к ископаемым водорослям. Jodry и Campau (1961) также поддержали это мнение. И все же некоторые исследователи, в том числе Jones (1956), поддерживали споровую гипотезу. Работа Wall (1962) окончательно разрешила этот вопрос. Новые данные биологического родства Tasmaniles cf. tardus Eiseñack и Leiosphaeridia Eisenack (из Британского лейаса) с рецептным фитопланктоном (Pachysphaera pelagica Ostenfeld и Halosphacra minor Ostenfeld) доказали принадлежность этих микрофоссилий к семейству Chlorophyceae. В предложенной в 1963 г. Dawnie, Evitt и Sarjeint классификации роды Tasmanitcs Newton и Leiosphaeridium Eisenack отнесены наконец-то к семейству Cloiophyceae.
Поначалу палинологи России, отмечая присутствие подобных спороморф в палеозойских отложениях, не всегда связывали их с родами Tasmanitcs Newton и Leiosphaeridium Eisenack (Ефремова. 1967). Наумовой (1953) из верхнедевонских отложений Русской платформы был описан вид Perissacus reticulates; в большом количестве такого типа формы встречены в нижнем карбоне Волго-Уральской нефтегазоносной провинции (Еывшева, 1962). A.A. Любер (1941). С.Р. Самойлович (1953) и Г.Д. Ефремова (1962) отмечали присутствие такого типа микрофоссилий в отложениях артинского яруса. 11одобные во;юросли отмечались в сакмарских, артинских и нижнекунгурских отложениях Западного 11римугоджарья, в купгурских и артинских отложениях Пермского Прикамья и Актюбинского Приуралья (Ефремова, 1967), и, по всей видимости, их присутствие характеризуеч определенные экологические и палеогеографические условия, а не только возраст отложений.
Наиболее богатые спорово-пыльцевые комплексы с преобладанием 1 asmanitaceae, которыми располагает автор, выделены из разнофациальных нижнепермских отложений западной части Прикасиия, которые близки с тасманитесами из отложений нижней перми юго-западной частей Прикаспийской впадины (Подгайная, Левина, 1990). Среди них встречаются толстостенные, гладкие и сетчатые (сотовидные) оболочки (Tasmanites äff. sommeri Winslow, T. huronensis (Dawson) Winslow, Tnderites spinireticulatus Abr. & Mar., I. compactus (Lub.) Ahr. & Mar.) и виды с тонкостенными оболочками (Leiosphaeridia sp., 1. microreticulalus Djup., I. robustus (Lub.) Abr. & Mar., I. bulbiferus (Mal.) Abr. & Mar. и др.).
3. Экологические особенности
Ископаемые зеленые водоросли ископаемого семейства Tasmanitaceae -по планктонные организмы, обитатели относительно больших глубин моря с нормальной соленостью. Они обладали, вероятно, высокой степенью адаптивности, и при поступлении пищевых ресурсов, главным образом, азота и фосфора, быстро увеличивали численность популяции.
Часто именно тасмапитссы были первопроходцами в освоении необжитых морских пространств. Способность к вертикальной мшрации и миксотрофность питания, которые обеспечивали, по-видимому, особенности морфологии, дали возможность водорослям приспосабливаться к труднейшим
условиям обитания. При отсутствии организмов - консументов и достаточного количества питательных веществ развилась моновидовая популяция с высокой биоиродуктивностью.
4.Палсгеографичекис особенности
Эпикоитинентальное море н начале перми располагалось на юго-восточной окраине Русской плиты и имело периодическую связь с Бореальным бассейном на севере Палеотетисом на юге. 13 раннепермском море, унаследованном от каменноугольного периода, с рифами, архипелагами и относительно глубоководными окраинными прогибами преобладали условия нормальной солености. С прилегающей нагорной суши водными потоками привносилось огромное количество герригенпого материала, обогащенного питательными веществами. Для изученного района в рапнепермское время характерны проявления вулканической деятельности, где в осадок поступали вместе с неготовым материалом тяжелые металлы и уран (Неручев, 1982).
Для палеобассейна изученного района установлено два типа обстановок, с которыми связаны вспышки биопродуктивности тасманацей.
1. Участки развития авандельт крупных иалеорек.
Террнгеиный материал, поступающий с суши, обогащенный пелитовой фракцией, способствовал быстрому захоронению в преимущественно пелитовом материале оболочек цист, свидетельствующих о масштабах продуктивности фитопланктона в позднепалеозойских морских бассейнах. Отмечена неравномерная встречаемость тасманацей (от единичных находок до 99% в палинокомплексе). Терригенно-карбонатная толща верхнеартинеких отложений внутренней нрибортовой юны Прикаспийской впадины.
2. Участки палеобассейна с максимальным развитием транарессий. Обогащение биогенными веществами поступав-! с затопленных участков суши. Терригенпо-карбона гная толща верхнеартинских отложений внутренней нрибортовой зоны Прикаспийской впадины.
Выводы
На основании вышеизложенного можно сделать следующие выводы:
- распределение тасманитесон неравномерно и связано с эволюцией и периодичностью осадконакопления.
- экстремальное обогащение пород тас.манитесами связано с кульминациями трансгрессивных циклов и приурочено к тектонически активным районам.
Литература
Ефремова Г.Д. Палинологическое изучение иижнепермских отложений в районе Астраханского поднятия //Ископаемые споры и пыльца Европейской части СССР и Средней Азии. Тр. ВПИГНИ. М., 1967. Вып. 52. C.58-Ó2.
Ефремова Г.Д. Верхнепалеозойские празинофиты востока и юго-востока Русской плиты //Стратиграфия и палеонтология палеозоя Прикаспийской впадины. М.. 1987. С.93-102.
Подгайная H.H., Левина R.H. Одноклеточные водоросли нижнепермских сапропелита и их значение для процессов нефтегенерации //Проблемы современной микроналсонтологии. Тр.XXXIV сессии ВПО. Л., 1990. С.208-21 I.
Яшнов В.Д. Halosphaera viridis как индикатор Средиземноморских вод в Северной Атлантике. //Океанология АН СССР. 1965. Т.5. С.884-890.
Tappan II. The paleobiologi оГ plant Protist. San Francisco. 1981 .W.H.Krceman and С". Р. 1028