CC BY
1Вести из экспедиций и лабораторий
ОДА ЯКУТСКОЙ ЛОШАДИ. АДАПТАЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ
(Продолжение. Начало в журнале № 1 (42) за 2022 г.)
А. К. Ахременко, Я. А. Ахременко
DOI: 10.24412/1728-516Х-2024-1-29-32
Памяти основоположника экологической физиологии животных Якутии к.б.н. М. К. Слепцова
Александр Кузьмич Ахременко, канДиДат биологических наук, зоофизиолог, г. Якутск
Яна АлексанДровна Ахременко, канДиДат меДицинских наук, Доцент, заведующий курсом микробиологии МеДицинского института Северо-Восточного федерального университета им. М. К. Аммосова, г. Якутск
В предыдущей нашей статье [1] были приведены свидетельства в пользу исключительной физической терморегуляции якутской лошади. Наряду с этим, погодные условия весны, лета и осени создают критические моменты в её жизни. Рассмотрим подробнее адаптационные механизмы якутской лошади по сезонам года.
Весна - ответственное время года для лошадей и коневодов, связанное с появлением потомства и борьбой за его сохранность. В Центральной Якутии случается раннее таяние снега, сменяющееся резким похолоданием. Происходят эти события обычно в апреле. Ночные температуры могут опускаться до минус 40 °С. Верхний слой снега превращается в толстую ледяную корку. Её не в состоянии пробить даже взрослые лошади, а тем более жеребята. Холодные дни в такую весну сохраняются до конца первой декады мая.
Запаздывает начало вегетации луговых трав. Лошади кормятся травяной ветошью. Из-за этого отмечается и задержка роста жеребят. На Колыме под воздействием ветра и солнечного тепла снег оседает и уплотняется, что затрудняет тебенёвку. Лошади ищут места с рыхлым покровом. Ослабевшие, глубоко жеребые кобылы иногда ложатся на снег, который подтаивает под ними, образуя углубление, из которого они самостоятельно не в состоянии подняться. Поэтому в весеннее время коневоды объезжают косяки круглосуточно и таких кобыл отводят в загоны, где для них приготовлены сено и комбикорм.
В летнюю жару (+20 °С и выше) дыхание у лошадей учащается в 3-5 раз по сравнению с зимним, увеличиваются частота сердечных сокращений и просвет кровеносных сосудов, исчезают прослойки подкожного жира. Количество пуха
ЛошаДи в зарослях крестовника арктического. СреДнеколымский район (март 1983 г.)
Наука и техника в Якутии № 1 (46) 2024
29
Вести из экспедиций и лабораторий
Кобыла с жеребёнком в «роДильном» загоне. СреДнеколымский район (март 1983 г.)
сокращается в 10 раз, а волосяной покров укорачивается и становится редким. Всё это способствует сбросу выработанного тепла. В табл. 1 приведены данные, иллюстрирующие эти положения. В покое, при комфортной для человека температуре, более чем в два раза возрастает вентиляция лёгких и соответственно теплопродукция.
Значение дыхательного коэффициента (ДК), равное 0,71, говорит о преимущественном сжигании жиров, что вообще характерно для окончания зимы. ДК 0,67 - показатель задержки углекислого газа в тканях (это при усиленном дыхании). Опираясь на ряд других данных, было предложено, что термонейтральная зона (интервал температур, в котором организм не отвечает изменением уровня метаболизма) для центрально-якутских лошадей лежит в пределах от -20 до +5 °С [2].
На состоянии якутских лошадей сказывается и массовый вылет гнуса. В это время они теряют возможность кормиться и вынужденно голодают. Такой вылет кровососущих длится не менее десяти суток. В Алеко-Кюельском отделении совхоза «Среднеколымский», на летней базе, построен длинный сарай (халтама), с одной стороны которого стоит печь-бочка, служащая дымогенератором. В халтаму собирается весь табун. Лошади стоят в сплошном дыму, изредка выскакивая на водопой. Окончательно гнус перестаёт беспокоить лошадей в августе. Ежесуточный привес в это время у кобыл доходит до 2-2,5 кг [3]. Отложение жировых запасов и белковой массы происходит разновременно [4]. За время тёплого периода года кобылы в возрасте от 3
до 6 лет увеличивают свою массу на 76,8 кг, а кобылы старших возрастов - на 64,4 кг. За зиму потери в живой массе по первой группе составляют 71,6 кг, а по второй - 57,9 кг. Следовательно, уменьшение живой массы кобыл находится в пределах 14-16 %. Эти потери укладываются в физиологическую норму.
Для большинства копытных характерен асимметричный синусоидальный ритм метаболизма в течение года, который синхронизирован с первичной продуктивностью и погодными условиями вегетационного периода. У свободноживущих видов подобные альтерации метаболизма сочетаются с явлением зимней гипофагии [5, 6]. Это отмечено и у якутских лошадей [7, 8]. Причём, даже при потреблении достаточного объёма корма происходит голодание, развивающееся на фоне снижения содержания белка в растениях с осени до конца зимы [9]. Так, количество перевариваемого протеина (грамм на килограмм корма) на Средней Колыме составляет у арктофилы рыжеватой в июне - 150-160, в июле -августе - 50-100, сентябре - 30-80, апреле - мае - 20; у вейника Лангсдорфа в июне - 12-400, июле - 100-300, августе - 70-80, сентябре - 30-40, ноябре - декабре -12-30; у осоки прямополосой в июне - 360, июле - 90, сентябре - 30, октябре - 15, феврале - апреле - 5-6.
Зимнее голодание у таких далёких в систематическом отношении видов, как зимоспящий краснощёкий суслик (Новосибирская область), красная полёвка (обитатель таёжной зоны) и якутская лошадь, отражается и подтверждается на ультраструктурном уровне [10, 11]. Популяции митохондрий клеток печени зимой становятся полиморфными. В норме они напоминают по форме хлебные батончики. Изменённые формы выглядят как запятые, серповидные, гантелеобразные и пр. Развитость лизосомного аппарата также свидетельствует о состоянии хронического голодания.
Определение состава свободных жирных кислот в плазме крови якутских лошадей методом газовой хроматографии показало, что содержание ненасыщенных жирных кислот (НЖК) в зимних пробах (январь - февраль) как у центрально-якутских, так и у верхоянских одинаковое: 65,4±1,6 и 67,6±1,4 %, соответственно. При этом у верхоянских кобыл в 4 раза больше содержание линоленовой (С18.3 ) и в 2,7 раза - арахидоновой (С20.4) незаменимых НЖК. Высокий уровень ненасыщенных жирных кислот в плазме крови отражает их состав не только в жировых депо, но и в мембранах клеток тканей всего организма. Исследуя резистентность эритроцитов в кровяном русле кобыл к протонной накачке [12], определили, что она возрастает от
Таблица 1
Газоэнергетический обмен у лошаДей якутской пороДы (n = 5)
Сезон, °С Частота дыхания, мин Объём дыхания, (л/мин) Теплопродукция, кДж/кг/час ДК
Весна, -20 9-10 23,8±3,0 1,44±0,02 0,71
Лето, +20 20-23 52,7±1,9 2,81±0,29 0,67
30
Наука и техника в Якутии № 1 (46) 2024
Вести из экспедиций и лабораторий
весны (март) к зиме (декабрь). Максимум гемолиза наступает весной через 4 мин, 10 сек; летом (июнь) - через 5 мин, 35 сек; зимой - через 7 мин, 15 сек. Низкая устойчивость красных клеток к гемолизу весной связана с элиминацией «пожилых» клеток и замещением их «юными», то есть происходит смена популяций клеток. Со временем юные эритроциты становятся полноценными переносчиками кислорода. Зрелые эритроциты более устойчивы к деструкции за счёт включения в мембраны НЖК. Данному обстоятельству способствует мощный антиокислительный «буфер». Об этом можно судить по интенсивности образования окрашенного продукта перекисного окисления липидов (ПОЛ) при инкубации проб плазмы крови с реагентом - 2-тиобар-битуровой кислотой. В структуру НЖК входят двойные, реже - тройные связи. Они атакуют молекулы кислорода, образуя перекисные соединения, нарушают структуру мембран и, следовательно, вызывают различные патологии. Весной, когда «сгорают» последние запасы отложенного жира, отмечена самая высокая активность образования продуктов окисления липидов - 5,2; летом - 2,1; зимой - всего 1,1 мкмоль/мин за два часа инкубации. Такой динамике процессов ПОЛ соответствует и динамика концентраций неферментной системы антиоксидантов (прежде всего, известны водо- и жирорастворимые витамины), но в противофазе. Минимум их отмечен весной, максимум - осенью. Аналогичные изменения происходят и в ферментной антиокислительной системе. Например, активность каталазы в крови зимой возрастает в 7,9, а пероксидазы - в 1,4 раза [13].
Выраженные изменения теплопродукции в годовом цикле привели к изучению активности щитовидной железы, как одного из регуляторов уровня обмена веществ. Высокая концентрация тироксина отмечена весной (апрель). Падение показателя летом (июль) связано со снижением лактационной нагрузки и полноценным зелёным кормом. Некоторое повышение показателя осенью (август - сентябрь) и понижение уровня трийод-тирозина определяются высокой кормовой деятельностью животных (табл. 2).
Якутскую лошадь отличает от других пород строгий синусоидальный годовой ритм физиологических функций, а также высокая способность переживать внезапные погодные катаклизмы. Это, прежде всего, газоэнергетический обмен и деятельность щитовидной железы, максимальный уровень активности которых приходится на весенне-летнее время, рост массы тела осенью за счёт отложения в организме белка и жира.
Годовому ритму подчинена и динамика концентрации антиокислителей и соответствующие изменения в жирнокислотном составе клеточных мембран. Низкая питательность кормов компенсируется за счёт увеличения длины кишечника и времени утилизации пищи. Эти механизмы обеспечивают поддержание живой массы лошадей во время зимовки.
Изменения структуры кожи и волосяного покрова в сочетании с вазомоторными реакциями лежат в основе теплоизоляции организма якутских лошадей. Экстремальные климатические условия холода и народная селекция углубили и развили их преадаптивные признаки [14], которые в процессе микроэволюции закрепились в геноме.
Уникальные физиологические качества якутских лошадей стали основой для возрождения табунного коневодства в других регионах (Сибирь, Дальний Восток). Научные исследования сотрудников Института биологии ЯФ СО АН СССР, Института цитологии и генетики СО АН СССР и Якутского НИИ сельского хозяйства ВАСХНИЛ показали, что биологическим фундаментом для акклиматизации лошади в разных географических зонах стали относительная независимость функциональной мобильности метаболизма и выраженная рассудочная деятельность, как следствие вольно-косячного содержания [15].
Основная масса лошадей была вывезена (продана) в период с 1965 по 1985 гг. Задачи при приобретении якутских лошадей были разными: от разведения до скрещивания. Прежде всего, вывозился молодняк, так как молодой организм быстрее адаптируется к новым условиям. Вместе с тем замечено, что при вывозе большого числа голов в одно место, животные рассредотачивались и организовывали группы, в которых особи были связаны одинаковым происхождением. Более консолидированный табун образовывался при участии взрослых жеребцов (это наблюдалось в Читинской области).
По отдельным регионам было вывезено : в Казахскую ССР - 3 лошади; Башкирскую АССР - 10; Свердловскую область - 20; Горно-Алтайскую АО - 40; Новосибирскую область - 15; Иркутскую область - 25; Амурскую область - 96; Магаданскую область - 680; Бурятскую АССР - 734; Красноярский край - 196; Камчатская область - 257; Хабаровский край - 181; Читинскую область - 880. Всего - 3137 лошадей.
Побывать во всех точках завоза лошадей за короткий срок с 1983 по 1985 гг. не представлялось возможным. В доступных местах основное внимание уделялось организации содержания животных.
Таблица 2
Активность щитовидной железы у якутских лошаДей в разные сезоны гоДа (п = 7)
Сезон Т4, нг/мл Т3, нг/мл
Весна 21,37±3,14 0,56±0,98
Лето 12,44±1,84 0,52±0,10
Осень 17,74±2,60 0,34±0,08
Наука и техника в Якутии № 1 (46) 2024
31
Вести из экспедиций и лабораторий
Камчатка. Совхоз «Елизовский», с. Заречное (30 км вверх по р. Авача от Петропавловска-Камчатского). Многочисленные экспедиции привозили с собой лошадей, которых по окончании работ бросали. Директор совхоза проникся идеей собрать остатки поголовья в единый табун. Местами расширяющаяся долина реки образовывала хорошие пастбища. Так как зима на Камчатке многоснежная, первый снег покрывает землю более чем на 0,5 м, поэтому лошадей содержали в загоне. На зимний корм уходило до 1,5 т сена на лошадь. С появлением якутских лошадей расход сена снизился в 3 раза. Снег в долине реки рыхлый и ложится на траву. В начале зимы привезённые лошади даже не копытили, а прокладывали канавы. По мере того, как высота снега поднималась выше головы, канавы превращались в туннели.
Северо-запад Новосибирской области, колхоз им. А. Жданова (оДно из подсобных хозяйств Сибирского военного округа). Председатель колхоза помнил о временах, когда в области занимались табунным коневодством. Из ближайших хозяйств он скупил лошадей всех мастей (от пони до тяжеловозов). По нашему совету, хозяйство приобрело 15 жеребцов из средней Колымы. И не зря! Весной р. Обь очень сильно разливается (на многие десятки километров), оставляя после паводка сильно обводнённую площадь, что сближает сибирскую низменность с краем 10 000 озёр. Поэтому, неудивительно, что в один из больших паводков якутские жеребцы спасли весь табун, выведя его в безопасное место.
Горно-Алтайская АО, село Актёл (южнее г. Горноалтайска на 60 км). Сюда завезли верхоянских особей. Село находится в широком распадке (урочище), на дне которого протекает ручей, время от времени превращающийся в бурный поток. Из-за этого скошенное сено выносят на склоны, делая при этом небольшие стожки, не более 2 центнеров. Их не огораживают. И вот что рассказывали табунщики о якутских лошадях: «Наших лошадей (алтайские верховые) заведёшь в кочкарник, они объедят кочки, будут голодать, но не сдвинутся с места, а вот якутские вели себя совсем иначе. С самого начала они то уходили вверх по речке, то поднимались на склоны. Дошло До того, что приехала делегация из соседнего села и заявила, что наши лошаДи еДят их сено. Мы сказали, что этого не может быть. Они все внизу, у речки, пасутся. Через неделю соседи снова приехали с теми же претензиями. Мы решили проверить. Организовали дозор у самой короткой тропы, которая ведёт через перевал в соседнее урочище. Как стало темнеть, якутские лошадки цепочкой отправились к соседским копнам. Перед рассветом вернулись. Пришлось выставить кордон. Спустя несколько дней набеги прекратились».
Уже в первые годы акклиматизации половая зрелость у якутских лошадей стала наступать в двухлетнем возрасте. При сравнении живой массы акклиматизированных и верхоянских трёхлетних кобыл, первые оказались несколько массивнее: 429,3 и 414,2 кг, соответственно.
Отметим, что акклиматизация якутских лошадей проходит успешнее там, где руководство заранее составляет план действий и объективно оценивает возможности хозяйства. Несомненно, в местах акклиматизации лошадей должен быть опыт ведения коневодства.
Список литературы
1. Ахременко, А. К. Ода якутской лошади / А. К. Ахременко, Я. А. Ахременко // Наука и техника в Якутии. - 2022. - № 1 (42). - С. 47-51.
2. Лошадь в условиях холода / М. К. Слепцов [и др.]// Система терморегуляции при адаптации организма к холоду. - Новосибирск, 1990. - С. 104-110.
3. Экология якутской лошади и пути расширения её ареала / М. К. Слепцов [и др.] // Отчёт по НИР Института биологии ЯФ СО АН СССР. - Якутск, 1986. - 323 с.
4. Барминцев, Ю. Н. Мясное и молочное коневодство /Ю. Н. Барминцев. - М., 1970. - 150 с.
5. Давыдов, Д. В. Гомойотермные организмы бореальной зоны / Д. В. Давыдов // Экологическая физиология животных. - Л., 1982. - С. 110-129.
6. Абатуров, Б. Д. Изменчивость и оптимизация уровня потребления питательных веществ и энергии у растительноядных млекопитающих / Б. Д. Абатуров, М. В. Холодова // Зоологический журнал. - 1989. -Т. 68, № 2. - С. 111-123.
7. Алексеев, Н. Д. Адаптация лошадей к температурным факторам среды / Н. Д. Алексеев // Биол. проблемы Севера : мат. V Всесоюз. симп. - Магадан-Владивосток, 1974. - С. 236-240.
8. Тихонов, В. Г. Эколого-этологические особенности якутской лошади : автореф. дис. ... к.б.н. / В. Г. Тихонов. - М., 1989. - 25 с.
9. Тебенёвочные пастбища Северо-Востока Якутии // В. Н. Андреев [и др.]. - Якутск, 1974. - 246 с.
10. Ультраструктура гепатоцитов якутской лошади / М. Д. Шмерлинг [и др.] //Адаптация животных к холоду. - Новосибирск, 1990. - С. 110-120.
11. Филюшина, Е. Е. Сезонные особенности ультраструктурной организации печени гибернан-тов и активных зимой животных / Е. Е. Филюшина, Л. И. Адодина // Механизмы природных гипобиоти-ческих состояний. - Пущино, 1991. - Ч. 1.- С. 58-66.
12. Терсков, И. А. Метод химических эритрограмм / И. А. Терсков, И. И. Гительзон // Биофизика. -1954. - № 11. - С. 250.
13. Слепцов, М. К. Биохимические исследования адаптации якутской лошади к холоду / М. К. Слепцов, А. К. Ахременко, В. Е. Сафронова //Адаптация животных к холоду. - Новосибирск, 1990. - С. 104-111.
14. Алексеев, Н. Д. Новое о происхождении лошади якутской породы / Н. Д. Алексеев // Наука и образование. - 2005. - № 2. - С. 114-118.
15. Слепцов, М.К. с соавт. Временные рекомендации по акклиматизации якутской лошади в Сибири и на Дальнем Востоке. - Якутск, 1987. - 21 с.
32
Наука и техника в Якутии № 1 (46) 2024
