CC BY
104
УДК 597.553.2
ОЧЕРК БИОЛОГИИ ЛОСОСЕВЫХ КАМЧАТКИ* Ф. В. Крогиус, В. С. Бооль, А. С. Бараненкова
Ст. н. с., н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 6S3000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 1S Tel., fax: (415-2) 41-27-01 E-mail: [email protected]
ТИХООКЕАНСКИЕ ЛОСОСИ, СИГ, ЧИР, НЕЛЬМА, ХАРИУС, БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
В основу настоящего очерка по биологии камчатских лососей легли, главным образом, результаты обработки имеющихся в распоряжении KоТИPXа материалов, а также некоторые литературные данные. Преимущественно на основании последних даны морфологические характеристики лососей, а также освещены некоторые моменты из жизни мальков. По материалам KоТЙPXа сделаны описания размеров, веса, темпа роста, отчасти сроков хода, нереста и распределения различных видов лососевых у берегов Камчатки.
ESSEY ABOUT BIOLOGY OF SALMONIDS OF KAMCHATKA F. V. Krogius, V. S. Bool’, А. S. Baranenkova
Senior scientist, scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 6S3000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 1S Tel., fax: (415-2) 41-27-01 E-mail: [email protected]
PACIFIC SALMON, WHITEFISH, BROAD WHITEFISH, NELMA, GRAYLING, BIOLOGICAL CHARACTERISTICS
Literature data and materials collected and analyzed by staff of KoTIRKH served as a basis for the essay about biology of salmonids of Kamchatka. Morphological characterization and some details about juvenile period were obtained generally from in situ data. Description of body size, weight, growth rate, spawning run and time, distribution of different salmonids was provided on the materials by KoTlRKH.
До последнего времени изучение лососевых Камчатки почти не велось. О их биологии судили больше по аналогии с более изученными лососевыми Амура, Америки и Японии. Изучение амурских лососей началось в начале этого столетия, когда была проведена основная работа по изучению лососевых Амура В.К. Солдатовым (1912).
Как известно, в Америке изучение лососевых началось более 40 лет тому назад и проводилось особенно интенсивно в связи с истощением запасов лососевых у американских берегов. На основе полученных результатов были приняты энергичные меры по рыборазведению и охране нерестилищ, в результате которых запасы лососевых были восстановлены.
На Камчатке лишь за последние 10 лет началось изучение лососей. Работали отдельные специалисты, которыми родготовлены ценные труды. И.Ф. Правдин (1928) работал по промыслам западного берега и по горбуше западного побережья. И.И. Кузнецовым (1928) проведена большая работа по изучению нереста амурских и камчатских лосо-
Примечание. * — Бюл. КоТИРХа «Рыб. хоз-во Камчатки». 1934. № 1. С. 2-37. Данное переиздание адаптировано согласно требованиям к оформлению сборников КамчатНИРО
сей. Кроме этих работ, проводившихся ТОНСом, ТИРХом в течение ряда лет велись наблюдения над камчатскими лососями. Ежегодно в различные пункты Камчатки направлялись наблюдатели, собравшие колоссальные материалы по размеру, весу, плодовитости лососей, а также большие чешуйные материалы. Все эти материалы до 1932 г. почти не обрабатывались.
В 1932 г. КоТИРХ начал систематическое изучение лососевых Камчатки. Кроме ряда экспедиций, посвященных изучению этого вопроса, в лаборатории КоТИРХа проводилась обработка материалов, собранных ранее наблюдателями ТИРХа, она еще не вполне закончена, и почти все вопросы требуют более детальной проработки, но и полученные к настоящему моменту результаты в значительной мере новы и представляют интерес. Это заставляет нас опубликовать в настоящем очерке полученные результаты, не ожидая окончательной обработки всех имеющихся в распоряжении КоТИРХа материалов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Настоящий очерк биологии лососевых Камчатки составлен лососевой бригадой КоТИРХа. Бригадиром Ф.В. Крогиус написаны введение, характери-
стика горбуши, красной, кижуча и чавычи. B.C. Бооль написана характеристика кеты, а также обработан материал по возрасту, темпу роста, размерам и весу всех видов р. Oncorhynchus.
A.C. Бараненковой написана биология мальков рода Oncorhynchus, а также дана характеристика всех прочих лососевых Камчатки.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Род Oncorhynchus
Рыбопромышленность Камчатки основана, главным образом, на промысле лососевых р. Oncorhynchus. Они составляют до 75-85% всей вылавливаемой на Камчатке рыбы. Наибольшее количество лососевых дает западный берег, что видно из следующих цифр (табл. 1).
Лососевые рода Salmon на Камчатке представлены в ничтожном количестве и почти никакой роли в промысле не играют. Род Salvelimus представлен лишь двумя видами: кунжей и гольцом.
Главное промысловое значение из пяти видов лососей имеет горбуша.
Но промысел ее чрезвычайно колеблется по четным и нечетным годам. B таблице 2 приведены данные в процентном соотношении этих видов в уловах в четный и нечетный годы.
Как видно, в четный год горбуша оставляет далеко позади все прочие виды. B нечетный год она стоит почти наравне со следующей за ней кетой. Красная занимает третье место, ничтожное имеют кижуч и все прочие лососевые.
B настоящем бюллетене мы даем биологическую характеристику видов рода.
Г о р б у ш а — Oncorhynchus gorbuscha. Л.С. Берг (1932) приводит следующие меристичес-кие и морфологические признаки камчатской горбуши: Д 2-4(9) (12); А(2) 3(4) (12), 14(16); 6(2) 9(10);
Таблица 1. Вылов лососей р. Oncorhynchus на Камчатке
Год 1931 г. 1932 г.
Восточный берег 5б4,9* 478,3
Западный берег 1014,б 1798,3
* — в тыс. центнеров Таблица 2. Процентное соотношение видов лососей в
уловах в четный и нечетный годы
Вид 1931 г. 1932 г.
Горбуша 40,2 бб,б
Кета 37,4 19,3
Красная 18,7 12,2
Кижуч 2,2 0,9
Чавыча 0,3 0,б
Прочие лососевые 1,2 0,4
100% 100%
11 143 27/28, 207 (сред. 174), 8ди. 177-236, чаще 200-201, лучей 10-14, наичаще 12, жаберных тычин. 26-33, наичаще 29, позвонков 69-72, наичаще 70, пилорических придатков 120-140, обычно 130. У половозрелых самцов в реке на спине образуется горб, на челюстях появляются большие зубы, межчелюстные кости (ргасшакШагіа) вырастают в большой крючок в результате прирастания к ним зубов, которые находились ранее в толще соединительной ткани и не были приращены к ргастакі11агіа. Удлиняется также нижняя челюсть и прорывается сильными зубами. Длина головы у взрослых самцов больше, чем у самок. От других видов р. Опсогкупекш горбуша отличается более мелкой чешуей. Окраска горбуши прекрасно охарактеризована Л.С. Бергом (1932) в следующем описании: «У горбуши в море и в начале хода в реке чешуя серебристая и на теле почти нет темных пятен, за исключением хвостового плавника, на котором пятна обычно есть. С приближением рыбы к пресной воде появляются пятна, сначала на хвостовом плавнике, затем на спине, боках и на голове. Ниже боковой линии пятен, как правило, нет. Плавники темные, на хвостовом — яркие темные пятна. Ко времени нереста рыба темнеет, голова становится почти черной; у самца все тело становится из серебристого — коричневым. Поперечных темных пятен, как у кеты, нет. Брюхо белое».
Горбуша распространена в северной части Тихого океана. По азиатскому берегу до залива Петра Великого, по американскому — до реки Сакромен-то. Встречается и в Северном Ледовитом океане: на Аляске до реки Кольвилиа. На азиатском берегу указывается даже до р. Лены в пределах Булонского округа (Берг, 1932), на Камчатке повсеместно, преимущественно же на западном берегу, где ее значительно больше, чем на восточном.
На западном берегу горбуша распространена тоже неравномерно. Это видно из рис. 1, на котором по оси ординат намечены размеры среднего улова на участок АКО, а на оси абсцисс отложены годы. Кривые изображают колебания средних уловов на один участок по отдельным районам, а не валовые уловы на весь район, т. к. в противном случае кривые характеризовали бы не динамику подходов рыбы по годам, а динамику уловов.
Минимальное количество горбуши подходит к Озерной. Затем к северу количество горбуши увеличивается, и районы Большерецкий и Кихчик-Кольский дают максимум улова горбуши.
От этих районов к северу количество горбуши постепенно снижается, и в Гижигинском районе горбуши бывает ничтожное количество.
Годы
Рис. 1. Средние уловы горбуши (на участок) по районам западного берега за ряд лет
На приведенном графике резко выступает чередование больших и малых уловов через год. В четные годы во всех районах уловы значительно больше, чем в нечетные годы.
Особенно велики колебания в районах, богатых горбушей. Причина колебаний до сих пор не выяснена, но, по-видимому, одно из поколений нечетных лет, во время пребывания в море, потерпело катастрофу, погубившую значительную часть его.
Дальнейшее чередование богатых и бедных горбушей годов объясняется 2-летним (вернее, 1+ 1/2-летним) возрастом приходящей на нерест горбуши.
Большое количество отнерестовавшей в четный год горбуши дает следующее большое поколение в следующий четный год. То же для нечетных лет. На восточном берегу периодические колебания подходов к берегам больших или меньших количеств горбуши обратны наблюдаемым на западном берегу; максимальные подходы приходятся на нечетные годы, а минимальные на четные; однако по восточному берегу колебания гораздо слабее выражены и не так правильны.
Длина горбуши колеблется от 43 до 63 см. Средняя длина около 50 см. Разница между самцами и самками невелика: в среднем около 2 см. Разница в размерах по различным районам как западного, так и восточного побережья также не очень велика. Колебание размеров по четным и нечетным годам гораздо большее и достигает 6-7 см (табл. 3).
На восточном берегу, в соответствии с меньшими колебаниями уловов, колебания в размерах меньше.
Вес горбуши от 600 до 2400 г, в среднем же около 1,5 кг — так же как и длина — у самцов и самок почти не отличается друг от друга. На западном берегу вес горбуши в четные годы значительно меньше, чем в нечетные. Так, в Иче в 1929 г.
Таблица 3. Средняя длина горбуши
Район | Пол 1929 г 1930 г 1931 г.
Кихчик самцы - 49,б 57,3
самки - 47,б 54,2
Ича самцы 52,2 40,4 -
самки 52,7 40,б -
средний вес — 1542 г, в 1930 г. — 1372 г, т. е. в четный год горбуша почти на 200 г легче.
По всем литературным данным, основанным на определении возраста горбуши по чешуе, она приходит на нерест в возрасте 1+ года. Просмотр чешуи горбуши в лаборатории КоТИРХа дал те же результаты. Мальки горбуши скатываются в первое же лето по вылуплении. К одному году горбуша достигает 30 см длины, за второй год, т. е. за тот, в котором горбуша идет на нерест, она вырастает до промысловых размеров, в среднем до 50 см. Таким образом, вся горбуша является тем, что американцы называют «grilse» — т. е. лосось, пробывший только год в море и уже вернувшийся на нерест.
В южной части западного берега горбуша появляется в конце июня, массовый ход ее бывает с
15.VI до 10.VII. В Гижигинском районе в192б г. ход горбуши с 08.VII до 20.VIII. В Пенжинском заливе — на 8-10 дней раньше. В р. Туманы — на 4-5 дней раньше, чем в Гижиге.
На восточном берегу в Усть-Камчатске горбуши очень мало, и рунного хода ее не бывает. В Карагинском районе горбуша идет 20.VI-16.VIII. В Олюторско-Наваринском районе — с 1920 по
192б гг., наиболее ранний ход горбуши был с 01.VI по 18.VI, наиболее поздний — 17.VI-31.VII.
Нерест горбуши начинается сразу после ее хода. На р. Большой к концу августа нерест горбуши заканчивается.
На западном берегу горбуша заходит на нерест почти во все реки. В четные годы она доходит до самых верховьев рек и заходит даже в самые маленькие мелкие реки.
В нечетные годы горбуша далеко не доходит до верховьев рек и отнерестовывается в нижних течениях рек. Нерест горбуши вообще бывает от самых нижних участков до самых верховьев. Горбуша предпочитает для нереста мелкие участки с быстрым течением и мелкогалечным дном. Как правило, горбуша избегает нерестовых ключей. В четные годы все сколько-нибудь пригодные для нереста места бывают переполнены горбушей. Вследствие этого смертность икры на некоторых участках бывает очень высока.
Средняя плодовитость горбуши в четные годы в соответствии с величиной меньше, чем в нечетные годы. И.И. Кузнецов (1928) указывает для нечетных годов при среднем весе 1815 г среднюю плодовитость 1813 икринок, для нечетных лет при весе 1115 г — плодовитость в 1192 икринки, т. е. количество икры в четные годы составляет 2/3 количества в нечетные годы. И.И. Кузнецов (1928) указывает, что горбуша при нересте часть икры, а именно 16,2%, теряет непроизводительно, т. е. часть ее разбрасывается по поверхности грунта, часть вообще не выметывается.
Мальки горбуши на всех стадиях развития отличаются от мальков других лососевых своей серебристой окраской и отсутствием поперечных полос (parr marks), обычных для других видов лососевых. Мальки горбуши при t воды 6-8°С выходят из икры через 61-100 дней после оплодотворения. Из гнезда они выходят зимой или ранней весной и с наступлением таяния снегов (апрель, май, июнь) скатываются в море, имея размеры от 30-40 мм, с вполне всосавшимся желточным пузырем. Речных склеритов горбуша не имеет. Первое время после ската в море мальки держатся в предустьевых пространствах, интенсивно питаясь личинками насекомых, ракообразными, молодью других рыб, а затем уходят в более глубокие места моря.
К е т а. Распространена в северной части Тихого океана и на юг до р. Тумень-Улы и до Сан-Франциско. В камчатских водах встречается повсеместно. Кета характеризуется Солдатовым (1912) следующими признаками: Д III-IY 9-II; A III(12) 13-15; 125 х 19-25/18-22; жаберных лучей (11) (12) 13-15; жаберных тычинок на 1 дуге 19-25; пилорических придатков 135-155; позвонков 69-71.
От О. kisutch и О. tschawytscha этот вид отличается большим числом пилорических придатков; от О. gorbuscha, как и все другие виды этого рода, —
крупной чешуей; от О. nerka малым числом жаберных тычинок на 1 дуге, не достигшим 30 тычинок, а от О. masu меньшим числом жаберных лучей, формой тела и другими признаками (Кузнецов, 1928).
В камчатских водах, кроме типичной летней кеты, О. keta (хайко), встречаются две расы. Одна — манок, отличающаяся на восточном берегу более ранним нерестовым ходом, большим числом пилорических придатков, несколько иной формой тела, меньшими размерами друг к другу. Вторая раса — осенняя кета — встречается в некоторых реках западного берега: Озерная, Явино, Кошегочек, Голыгина, Опала, и по восточному берегу известно пребывание в Усть-Камчатске и р. Панкара (Кара-гинский район). Морфология осенней кеты неизвестна. Возможно, что она близка к осенней амурской кете О. keta infraspecies autumnalis Berg.
Приведем таблицу пределов колебаний абсолютных величин некоторых признаков кеты по западному и восточному побережьям Камчатки.
Из таблицы 4 видно, что по приведенным признакам кета-хайко западного и восточного побережий Камчатки однородна.
К западному берегу средние уловы кеты постепенно повышаются с юга на север, и достигают максимума в Большерецком районе, по материалам КоТИРХа (рукопись В.Б. Бооль); далее к северу уловы медленно снижаются (рис. 2). Несколько особо стоит Олюторский район, географически мало связанный с районами западного побережья. Он исключительно богат кетой, как и все западное побережье Охотского моря.
По уловам кеты районы распределяются следующим образом: на первом месте стоит Охотский район, затем Большерецкий, Крутогоровский, Ичинский, Кихчик-Кольский и, наконец, Опалин-ский и Озерновский.
Чередование малых и больших уловов наблюдается в одни и те же годы во всех районах. К 1930 и 1931 г. они сильно падают, и некоторое увеличение уловов снова начинается в 1932 г. Таким образом, правильных колебаний в разме-
Таблица 4. Пределы колебаний абсолютных величин некоторых признаков кеты по западному и восточному побережью Камчатки
Признаки Западный берег Восточный берег
хайко манок хайко манок
Чешуй в бок. линии 132-140 142 130-137 132-144
Жаб. тыч. 21-23 27-29 19-2б 19-2б
Пилор. прид. - - 159-1б8 198-270
Позвонков - - б2-б7 б4-б9
Охотский ---------
Таблица 5. Средние размеры (АС в см) кеты по западному и восточному берегам
Районы Годы
1929 1930 1931
Западный берег Озерная 65 63
Большерецк 64 57 -
Кихчик 66 64 62
Воровская - 61 -
Ича - 62 -
Пенжина - 56 56
Восточный берег Усть-Камчатск 62,5
Олюторка - 63 -
Анадырь - 62 -
Годы
Рис. 2. Средние уловы кеты (на участок)
рах уловов за время с 1924 г. по 1932 г. не замечается.
На восточном берегу подходы кеты к Олютор-скому, Корфскому и Усть-Камчатскому районам за ряд лет обнаруживают общую для названных районов динамику. Обращает на себя внимание заметное повышение уловов в 1927 году и не столь резко выраженное повышение в 1930 г.
По количеству добываемой кеты Олюторский район значительно превышает Корф и Усть-Камчатск.
Причина колебаний уловов по годам, по-видимому, лежит в различном возрастном составе приходящих с моря косяков кеты в различные годы.
Обычные размеры кеты — 55-66 см. Размеры самцов и самок кеты в уловах, в основном, одинаковы, с незначительными колебаниями в пределах от 0,2 см до 3,9 см, в среднем 2,2 см. То же видно и из графика темпа роста. Но в различных районах размеры кеты не одинаковы.
На основании таблицы 5 можно заключить, что размеры кеты (по крайней мере, в 1930 и 1931 гг.), начиная от Кихчика и далее на север, до Пенжи-ны, неуклонно снижались. Получившиеся в 1930 г. меньшие размеры кеты в Большерецке, по сравнению с Озерной и Кихчиком, материалами 1929 года не подтвердились, поэтому считать больше-рецкую кету более мелкой, чем из соседних районов, не приходится.
Что касается хайко, то длина ее по восточному берегу составляет 48-60 см, чаще около 50 см, а по западному берегу (из р. Большой) Правдин (1928) приводит длину 50 см.
Обычный вес хайко — 2,5-3,5 кг. Так же как и размеры, вес кеты в разных районах неодинаков. Данные индивидуальных провесов кеты-хайко по западному и восточному берегам Камчатки видны из таблицы 6.
Весовые данные за 1929 и 1931 гг. вполне совпадают с данными по длине за эти годы. По мере удаления на север замечается снижение веса кеты. Весовые данные за 1930 г. не дают такого совпадения с данными по длине за тот же год в Кихчи-ке и Большерецке, а вес в Кихчике меньше, чем в Большерецке. Если это явление не случайное и такие же соотношения получатся на основании данных по другим годам, то возможно, что одна из причин этого окажется в неоднородности расового состава косяков кеты в названных районах.
По восточному берегу сравнительные весовые данные имеются только за 1929 год, по Усть-Кам-чатскому району и Олюторке, причем в последнем районе кета имеет большой вес. В уловах хайко встречается в возрасте от 2 до 5 лет, с преоблада-
Таблица 6. Данные индивидуальных провесов кеты-хай-ко (кг) по западному и восточному берегам Камчатки
Районы Годы
1927 1928 1929 1930 1931
Западный берег Озерная - - 3,35 3,3 -
Большерецк - - - 3,4 -
Кихчик - - - 2,75 3,2
Воровская - - - 2,75 -
Пенжина - - 3,2 2,85 -
Восточный берег Усть-Камчатск 3,4 2,95 3,1 3,6
Олюторка - - 3,6 - -
нием трех или четырех лет. Преобладание последних возрастных категорий чередуется по годам.
Ниже приводится таблица 7 возрастного состава хайко в различные годы, по некоторым районам.
В 1930 г. по западному берегу Камчатки преобладала кета, имеющая 3 года. В тех же районах в 1929 г. уловы кеты состояли, главным образом, из кеты возрастом 4 года. В Кихчике в 1931 и 1929 гг. уловы кеты состояли в равной степени из имеющих 3-4 года.
Большой интерес представляет выяснить темп роста кеты. Ниже помещен рисунок 3 произведенного нами расчисления темпа роста кеты из Боль-шерецкого и Усть-Камчатского районов. График показывает, что кета Большерецкого района за первый год вырастает крупнее кеты Усть-Камчатского района. По темпу роста кета Усть-Камчатского района идет параллельно с кетой Большерецкого района. Из этого же графика видно, что, начиная с
3-летнего возраста, темп роста кеты несколько замедляется. Наблюдаемые различия в темпе роста самцов и самок настолько незначительны, что на них подробно останавливаться не стоит.
Время подхода кеты к берегам Камчатки, по-видимому, не вполне одинаково для всех районов.
В Большерецком районе кета появляется в июне, главный ее лов — в конце июля, и в конце августа ход ее кончается.
В Гижигинском районе кета в морских неводах появляется с 05.У11 и кончается 25УШ, по данным инспекторских отчетов за 1927 г. На восточном берегу в Усть-Камчатске, по данным 1925 года, начало хода 06У1, рунного хода нет, конец 05.1Х; в 1926 г. начало 10У1, рунного нет, и конец не прослежен. В Карагинском районе в 1927 г. начало 7-8 июня, большой ход 15-18 июня, и конец хода 18 августа. В Анадыре обычно с 05УП до 10-15УШ. В течение всего хода замечаются 4-кратный подъем и падение уловов.
Заход летней кеты на места нереста в нижнем течении р. Большой и ее ключах наблюдается с
20 июля по 15 сентября. В ключах по р. Большой и Плотниковой — с 10 августа по сентябрь. Осенняя же кета заходит на нерестилища в октябре. Рис. 3. Темп роста кеты
Таблица 7. Возрастной состав хайко в различные годы по некоторым районам
По западному берегу Камчатки кета заполняет сперва нижние нерестилища, а затем верхние, а по восточному берегу, в р. Камчатке, наоборот. Заход ее, например на Ушковское озеро, начинается со второй половины августа и продолжается в сентябре. Основная же кета заходит в это же озеро с 1 октября по 10 ноября и носит название «застойной» кеты (сроки хода даны на основании инспекторских отчетов Дальрыбы).
После захода из моря в пресные воды кета приобретает брачный наряд. Описание брачных изменений мы заимствуем у Л.С. Берга (1932): «У Опсоткупскш, заходящих из моря в реку, еще нет ясно выраженных признаков брачного наряда. В реке тело рыбы сплющивается с боков, челюсти удлиняются и изгибаются.
На челюстях, сошнике, небе и на языке появляются сильно крючковатые зубы, имеющие костные основания. Затем сильно увеличиваются глоточные зубы. Кожа утолщается, и на ней появляется яркий пигмент, черный или лилово-красный; чешуя становится почти незаметной. Серебристая, блестящая окраска исчезает. Во все время миграций к нерестилищам рыба в реке ничего не ест».
Годы роста
1929 1930 1931 1932
Районы Преоб. % к общ. Преоб. % к общ. Преоб. % к общ. Преоб. % к общ.
возраст улову кеты возраст улову кеты возраст улову кеты возраст улову кеты
Озерная 4 77 3 72,1 - - - -
Большерецк 4 90 3 93 - - 4 75
Ича - - 3 86 - - - -
Кихчик 4 50 3 91 4 50 - -
Воровская - - 3 82 - - - -
Пенжина - - 3 89 3 71 - -
Места нереста кеты обычно удалены от устьев рек и находятся в среднем их течении, редки в нижнем. Примером нереста в нижнем течении реки может служить нерест кеты, проходящий в протоках р. Большой, в нижнем ее течении (ключи Око-янский и Карымайский). Нерест кеты происходит в ключах или в протоках реки, реже в главном русле. Необходимыми условиями для нереста являются: выходы грунтовых вод, галечный грунт, замедленное течение. Если нерестилище расположено в реке, то непременно в месте выхода грунтовых вод (под увалом) и с замедленным течением. Абсолютная плодовитость кеты, в среднем, 2500 икринок. При нересте кета теряет около 14,9% икринок (Кузнецов, 1928). Мальки размером 25-26 см имеют хорошо выраженные parr marks, от 8 до 11 шт., расположенные таким образом, что большая часть каждого из них находится выше боковой линии и только нижняя часть их заходит на последнюю. Общая окраска тела серебристая, плавнички светлые, спинной и хвостовой покрыты большим количеством мелких пятнышек. Тело удлиненное, голова составляет, приблизительно, 1/5 длины тела, рыло короткое. Скатывается в море вскоре после всасывания желточного пузыря, вместе с мальками горбуши, в конце апреля, мае и июне, имея размеры от 29 и до 48 мм. В пресной воде молодь почти не питается.
К р а с н а я — Oncorhynchus nerka (Walbaum). Для красной Л.С. Берг приводит следующие мери-стические признаки: Д II-V 9-10, А III-IV 13-15, LL 130-142, жаберных лучей 13-15, жаберных тычинок 30-40, пил. придатков 70-95, позвонков 64-66. Отличается от других видов рода Oncorhynchus большим количеством жаберных тычинок. В море в начале хода окраска серебристая, спина синеватая, мясо интенсивно красное. У половозрелых рыб спина и бока красные, голова зеленая. Черных пятен не бывает, за исключением мелких черных пятнышек на хвостовом плавнике у рыб в брачном наряде.
Распространена в сев. части Тихого океана. По азиатскому берегу на юг до о. Хоккайдо (где ее очень мало); по американскому — до Южного Орегона. На Камчатке — по обоим ее берегам (Берг, 1932).
Красная имеет несколько рас, различающихся между собой, главным образом, по времени хода на нерест.
1 — Весенняя красная заходит в р. Большую и нерестует только в притоках Начикинского озера (Кузнецов, 1928). В устье реки она заходит в мае и июне, нерестует в конце июля и начале августа. Весенняя красная нерестует, как сказано, только
в притоках озера, летняя же красная нерестует в самом Начикинском озере, во впадающих в него ключах. Таким образом, места нереста весенней и летней красной строго обособлены. По-видимому, весенняя красная несколько мельче летней и имеет более низкое тело. Она может быть выделена в особую расу.
2 — Азабач — Oncorhynchus nerka infrsp. asabatsch (Berg). Отличается на р. Камчатке от типичной красной более поздним ходом и большей величиной (Берг, 1932). На р. Большой население также отличает азабача по тем же признакам. Ход азабача в р. Камчатка и р. Большой наблюдается неодновременно. В р. Камчатка он нерестует в августе, сейчас же после нереста ранней красной (Берг, 1932).
В р. Большой азабач идет на нерест (в Апаче) в конце сентября, т. е. после летней красной. Таким образом, в обеих реках азабач идет сразу после основного хода красной.
3 — Кроме того, по р. Камчатке отличают еще «арабача», который отличается от типичной нерки меньшей величиной, мелкой икрой, более светлым брачным нарядом и красным мясом во время нереста (Берг, 1932; Кузнецов, 1928). В оз. Крох-тич, в басс. р. Быстрой, идет красная, подходящая под это описание. По указаниям местных жителей, она более мелкая, чем типичная красная, более светлая, сохраняется серебрянкой очень долго, очень жирная, и во время нереста имеет красное мясо. Таким образом, бассейн р. Большой и р. Камчатки имеет если не идентичные, то, по крайней мере, аналогичные расы красной.
Длина красной от конца рыла до конца средних лучей в уловах колеблется от 49 до 79 см, средние же размеры — около 52-54 см. Самцы красной несколько крупнее самок; в среднем длина их отличается на 4 см. В различных районах и в различные годы средняя длина красной несколько отлична.
В приведенной таблице 8 дана длина красной в различных районах и по различным годам. Материал, положенный в основу этой таблицы, невелик, но дает возможность сделать некоторые выводы. Во-первых, длина красной изменяется в том же районе по годам; во-вторых, если сравнить длину красной из разных районов в один и тот же год, то получается, что размеры красной по обоим берегам Камчатки увеличиваются по мере продвижения с юга на север. Единственным исключением является красная из Воровской в 1930 г. Она меньше, чем красная в том же году в Кихчике.
Вес красной колеблется от 1000 до 4000 г. Наиболее обычен вес около 2,5 кг. Самки легче самцов в среднем на 400 г. Если сравнить средний вес крас-
Таблица 8. Средняя длина красной в различных районах и в различные годы
Районы 1928 1929 1930 1931 1932
Запад. берег Озерная - 59,4 57,7 - 59
Большерецк - б0,9 - - б1,3
Кихчик - - б4,2 59,5 -
Воровская - - б0,0 - -
Ича - б2,0 - - -
Восточ. берег Паратунка - - - - 52,7
Усть-Камч. б0,0 57,7 - - 57,7
Корф - б1,0 - - -
Олюторка - б0,7 б0 - -
Анадырь б2,0 - - - -
ной в различных районах, то мы получим ту же картину, что и для длины, т. е. что вес красной в более северных районах больше, чем в южных (табл. 9).
Основная масса (72%) приходящей на нерест красной имеет возраст 4+ года, считая с момента вылупления мальков из икры. Остальные 28% составляют 3- и 5-летние рыбы; из них 12% падает на 3-летних рыб и 15% — на 5-летних. Кроме того, встречаются единичные экземпляры 6-летних рыб. 80% всей красной проводит первый год своей жизни в пресной воде. 89% скатывается в год вылупления, а 12% проводит 2 года в пресной воде. Рыба, пришедшая на нерест в 3-летнем возрасте, обычно оставалась в пресной воде 1 год, реже скатывалась в первое же лето. Главная же масса
4-леток скатилась в море только через год, лишь около 6% скатилось в первое лето, и такое же количество оставалось в пресной воде 2 года. Из 5-леток единичные экземпляры скатились в первое же лето, а в основном красная этой возрастной группы проводит в пресной воде один и два года. Единичные 6-летние экземпляры оставались в пресной воде 1-2 или даже 3 года. Таким образом, 3-летки обычно оказываются «grilse», т. е. вернулись на нерест через 1 год пребывания в море. 4- и 5-летки обычно провели 3 года в море. Малая часть их провела 4 года в море, именно — красная из 5-летней группы, остававшаяся один год в пресной воде. Изменение возрастного состава в зависимости от района или года для красной не наблюдается. КоТИРХом обработан материал по ряду районов за время с 1928 по 1933 гг. Из него лишь в трех случаях замечалось отклонение от обычного преобладания 4-леток. В 1928 г. в Анадыре 4- и 5-летки были в равном количестве, в 1932 г. в Озерной преобладали 5-летки. В Паратунке в 1932 г. преобладали рыбы 3-х лет. Из этих отдельных исключений нельзя усмотреть никакой закономерности. Темп
Таблица 9. Средний вес красной в различных районах и в различные годы
Районы 1928 1929 1930 1931 1932
Запад. берег
Озерная - 2400 2б00 - -
Большер. коса - 2900 - - 2820
Воровская - - 3430 - -
Ича - 3200 - - -
Восточ. берег
Усть-Камчатск 2710 - 2570 - -
Корф - 2880 - - -
Олюторка - 2930 2880 - -
роста красной во время пребывания в пресной воде, до ската в море, отличен от ее темпа роста во время жизни в море: темп роста в море значительно быстрее. Темп роста в море зависит от возраста, в котором малек скатился в море. Возможно три случая: 1 — малек скатился в море в первое же лето по вылуплении; 2 — малек оставался 1 год в пресной воде; 3 — малек оставался 2 года в пресной воде. Мальки, скатившиеся в первое же лето, достигают в это лето к моменту ската примерно 6-8 см. К 1 году, уже в море, они достигают 2025 см. Мальки, остающиеся 1 год в пресной воде, достигают к 1 году 8-12 см и скатываются в море. Мальки, остававшиеся 2 года в пресной воде, имеют в возрасте одного года длину 7-10 см, а в 2 года, т. е. к моменту ската, длину 12-15 см. На рисунке 4 представлен темп роста красной по материалам из Озерной за 1929 г. и за 1932 год, из Кихчика за 1930 г. и Большерецкой косы за 1932 г. Как видно, рыбы, скатившиеся в первое лето по вылуплении, достигают к 1 году вдвое и втрое больших размеров, чем рыбы, оставшиеся 1 год в пресной воде (первые достигают 20-25 см, вторые — 8-10 см). В дальнейшем темп роста тех и других более или менее одинаков, и рыбы без речного года, пришедшие на нерест в 3-летнем возрасте, по размерам одинаковы с 4-летними рыбами, проведшими 1 год в пресной воде.
Между рыбами, оставшимися в пресной воде 1 год и 2 года, заметная разница в величине и темпе роста начинается с 2 лет. Рыбы, проведшие 1 год в пресной воде, а второй год — в море, достигают к двум годам вдвое больших размеров, чем мальки, оставшиеся оба года в пресной воде. Первые достигают 25-30 см, а вторые — 12-15 см. В дальнейшем рыбы, оставшиеся два года в пресной воде, растут быстрее, и разница в размерах быстро уменьшается. К четырем или пяти годам размеры тех и других выравниваются (рис. 4, Озерная, 1929 и 1930 гг.). Различий между ростом самцов и самок нет. Самки, начиная с 1 года, достига-
ют меньших размеров, чем самцы, и до конца жизни сохраняют это соотношение. Темп роста красной р. Озерной, с одной стороны, и в Кихчинском и Большерецком районах, с другой стороны, не одинаковы. Красная Кихчинского и Большерецкого районов или имеет 1 речной год, или не имеет его вовсе. Красная из Озерной, как в 1929 г. так и в 1932 г., имеет один или два речных года.
Поэтому сравнение темпа роста красной из этих районов ведется только на основании рыб, имеющих
1 речной год.
Как видно, кривые роста самцов и самок с 1 речным годом в Большерецком и Кихчинском районах совпадают; кривые роста рыб без речного года—нет, хотя и очень близки друг другу. Кривые темпа роста красной из Озерной в 1929 и 1930 гг., как с речным годом, так и с двумя речными годами, очень близки друг к другу; в то же время кривые роста красной из Озерной резко отличаются от кривых темпа роста красной из Кихчинского и Большерецкого районов. К первому году жизни рыба во всех районах достигает примерно одинаковых размеров. Но темп роста красной из Большерецкого и Кихчинского районов, начиная с 1 года жизни, изображается почти прямой линией. Темп роста озерновской красной изображается ломаной линией. В первый морской год (т. е. в течение
Большерецк, 1932 г. Без реч. года самцы -
самки ----
Годы роста
второго года жизни) рыба из Озерной растет быстрее, чем рыба из Большерецкого и Кихчинского районов (линия поднимается круче), во второй год, морской (т. е. в третий год жизни), рост красной замедляется, в следующий год темп роста опять замедляется. Такого ежегодно прогрессирующего замедления роста у Большерецкой и Кихчинской красной не наблюдается. Распределение красной по западному берегу видно из рисунка 5, он построен по тому же образу, как и для горбуши и кеты. Из него видно, что наибольший средний улов на участок на западном берегу находится в южной части его, в р. Озерной, т. е. наибольшее количество красной подходит в Озерной, затем в Опале, и еще меньше — к Боль-шерецкому району. Средние уловы в районе севернее Большерецка очень незначительны и постепенно падают к северу. Здесь не приведены данные для Паланы, она является исключением в северных районах и представляет район красноловья. Правильной периодичности в чередовании годов с малыми и большими уловами не наблюдается. Только для Озерной почти правильно выдержано чередование больших и малых уловов через год, причем большие уловы приходятся на четные годы. Исключение составляет лишь 1931 год, который должен был дать падение уловов, а дал повышение.
1 2 3 4 5 6
Годы роста
Рис. 4. Темп роста красной из разных районов Западной Камчатки в разные годы
Опала почти повторяет изменение уловов по годам в Озерной. Уловы Большерецкого района до
1927 года очень малы. С 1927 года они поднимаются и к 1929 году достигают максимума; в 1932 году замечается снижение уловов.
Причина ежегодных колебаний средних уловов в Озерной остается пока не выясненной. Если бы высокие уловы совпадали с нечетными годами, то можно было бы предполагать, что уловы красной в четные годы снижаются благодаря тому, что невода забиваются горбушей. Но имеет место обратное явление. На восточном берегу наибольшее количество красной вылавливается в р. Камчатке. Остальные районы остаются далеко позади, из них несколько выделяется Олюторский район. В Усть-Камчатске за срок с 1924 г. по 1932 г. наибольшие уловы были в 1927 году и в 1928-м. В 1929 г. они резко снизились и затем не повышались. Время подхода красной к берегам на различных участках западного берега не одинаково, как это видно на приведенных данных для 1931 г. (рис. 6).
Годы
Рис. 5. Средний улов по западному берегу
К сожалению, данные уловов по пятидневкам по районам имеются только за год, и поэтому они не дают возможности сделать определенные выводы. Этот график указывает, во-первых, что в более северных районах ход красной начинается несколько позднее (данные Дальрыбы); во-вторых, что время рунного хода почти одно и то же во всех районах, и разница во времени рунного хода по районам меньше, чем разница в начале хода. Таким образом, продолжительность хода в более южных районах больше, чем в северных. В Озерной и Большерецком районе красная начинает идти в конце июня, в северных районах — в половине июля. В Опале и Большерецком районе в первых уловах, в начале июня, попадается небольшое количество красной, которое вскоре пропадает совершенно и появляется лишь, как сказано, во второй половине июня. Это последние экземпляры весенней красной. Рунный ход красной происходит почти по всем берегам между 1 и 6 августа.
После рунного хода уловы красной резко снижаются, и в ничтожных количествах она попадает в невод до конца августа. В общем можно сказать, что красная на западном берегу идет совместно с кетой, скорее несколько позднее ее, чем раньше.
По восточному берегу ход красной несколько иной, чем на западном берегу: красная идет раньше кеты, начало ее хода в конце мая.
На реке Камчатке местные жители различают три хода красной, резко друг от друга не отделенные, но имеющие каждый свой максимум (Кузнецов, 1928). Рыба первого хода нерестует в среднем ее течении, т. е. от с. Ушки до с. Камаки, третьего — в нижнем течении Камчатки.
Нерест этих трех групп происходит в разное время. Рунный ход в районе Пущино - Ср. Камчатки
5-10 июля; Козыревск, Усть-Камчатск — 15-30.УІІ.
25.VIII 20Л/ІІІ 15Л/ІІІ 10Л/ІІІ 05.VIII Р ЗОЛ/И
ГО
4 25.VII 20 VII 15 VII ЮЛ/И 05 VII 01.VII
I I I I I I г~
Озер- Опала Боль- Кихчик Круто- Ича Охотск ная шерецк горово
Рис. 6. Уловы по пятидневкам по районам
По данным инспекторских отчетов Дальрыбы, ход красной в 1925-1926 гг. происходил в следующие сроки (табл. 10). В них трех ходов красной не отразилось.
В более северных районах восточного берега, например, в Олюторско-Наваринском районе, с 1920 по 1926 гг. красная шла в следующие сроки: наиболее ранний срок — 01.VI-25.VI, наиболее поздний — 23.VI-15.VII, в среднем — с 19^1 по 15 .VII. Приведем еще сроки хода для некоторых пунктов: р. Шемлячек (Семлячек) — ход красной в 1926 г. с 26^, р. Налычева — нерест красной
16.VII-20.VIII.
Время нереста в бассейнах разных рек западного берега очень различно. Например, в Курильском озере, басс. Озерной, красная нерестует в течение октября, ноября и декабря, в Начикинском озере — в сентябре и начале октября. В Палан-ском озере красная нерестует в августе. Возможно, что красная Паланского озера принадлежит не к типичной летней красной, а к весенней расе красной. Красная, нерестующая в озерах, заходит в них обычно раньше и отстаивается там некоторое время до полного созревания половых продуктов. Кроме того, в различных частях одного бассейна нерест происходит также не одновременно. В нижнем течении р. Большой нерест происходит раньше, чем в Начикинском озере, а также раньше, чем в ключах, лежащих выше по течению.
В Окаянском и Карымайском ключах красная идет на нерест рунным ходом 17-29 августа (Кузнецов, 1928). В 1933 г. во время посещения Окаян-ского ключа сотрудниками КоТИРХа 26^Ш нерест красной в Окаянском ключе закончился. В ключах р. Карымчаной в начале сентября шел нерест.
Нерестилища красной расположены в ключах, озерах и в реках или их протоках. Красная заходит в небольших количествах в те реки, в верховьях которых есть озера. Необходимым условием для нереста красной являются выходы грунтовых вод, с мало колеблющейся температурой (годовая амплитуда обычно не более 5-6 градусов), слабо кислой реакцией 6,6 и значительным содержанием СВ, СО2 (иногда свыше 10).
Кроме того, красная выбирает места преимущественно с крупно-галечным или галечным грун-
том, обязательно с примесью песка. На чисто песчаных грунтах нерест обычно не происходит. В озерах нерестилища расположены обычно под высоким берегом и выходами грунтовых вод. Ключи обычно лежат в долине реки; обычно с одной стороны ключа, противоположной той, с которой течет река, находится увал. Прибрежная часть под увалом является излюбленным местом нереста красной. В реках нерест красной происходит редко. Чаще нерестилища находятся в протоках реки, под высоким берегом, образованным террасой. В тех местах, где красная нерестует раньше других Oncorhynchus, как, например, по р. Камчатке, или же где нерест других видов Oncorhynchus вообще не происходит, как, например, в бассейне Курильского озера, красной приходится проводить большую работу по очистке нерестилища от затянувшего его, в большей или меньшей степени, ила, или от затонувших листьев и т. д. Самки красной вырывают яму около 0,5 кв. м площади и откладывают икру в несколько приемов на глубине 10-13 см.
Оплодотворенную икру она засыпает галькой и песком, т. е. все гнезда оказываются под возвышенным бугром. Смертность икры в зависимости от условий среды, проточности грунта, PH и нереста колеблется от 5 до 100%, в среднем около 37% от выметанной икры.
Самкой в гнезда закладывается не вся икра, часть ее бесполезно выбрасывается по поверхности грунта, часть остается не выметанной. По И.И. Кузнецову (1928), теряется около 18,2% всей икры. Плодовитость красной в среднем 3500-3700 икринок. Минимальное наблюдавшееся количество икры в самке 1500 икринок, максимальное — 5500 икринок.
Мальки красной, при t воды от 1,9 до 6,3 °С , вылупляются через 140-147 дней после оплодотворения (Берг, 1932). Из гнезда выходят примерно через 2,5 месяца после вылупления. Спустя 3-3,5 месяца после всасывания желточного пузыря мальки красной имеют размер от 27 до 35 мм. Мальки размерами 34-40 мм имеют чешую с 2-3 склеритами. У мальков, не достигших года, хорошо заметны parr marks, до 13 шт.; они расположены не равномерно. Мальки в возрасте 1-1 и 2-1 лет имеют стройное тело, маленькую голову; окраска тела серебристая, спинка зеленовато-голубоватая
Таблица 10. Ход красной в 1925 и 1926 гг.
В р. Камчатке В море
Вид Начало Рунный Конец Начало Рунный Конец Начало Рунный Конец
1925 1926 1926
Красная 10.VI 14-17.VI 23.VIII 10.VI 18-24.VI - 3.VI 13-30.VI 25.VIII
с маленькими черными пятнышками. От мальков других лососевых хорошо отличаются большим количеством и формой жаберных тычинок. Пищей малькам в пресной воде служат личинки хироно-мид, мелкие ракообразные, личинки насекомых, мошка. Скат мальков в море по различным районам происходит различно. В общем же начинается в мае и продолжается вплоть до сентября. К концу ската всплывает малек более мелких размеров.
К и ж у ч — Oncorhynchus kisutch (Walbaum). Меристические признаки кижуча охарактеризованы А.С. Бергом следующим образом: «Д 3-5 8-10, Д 4-5 12-14, М 120-140, жаберных лучей 13-14, жаберных тычинок 19-23, пил. придатков 45-81. Отличается от кеты и чавычи меньшим количеством пилорических придатков, от красной — меньшим количеством и формой жаберных тычинок. По внешним признакам отличается от кеты и красной широким лбом и высоким хвостовым стеблем. В море окраска серебристая, во время нереста краснокирпичная, слегка похожая на окраску красной, голова у кижуча не такая зеленая как у нерки, а более темная.
Распространение кижуча следующее: Анадырь — единично; Камчатка — в больших количествах; Командорские острова — мало; Охотское побережье — мало; на юг изредка до Шан-тарских островов и Хоккайдо, Аляска и на юг до Сан-Франциско» (Берг, 1932).
Длина промыслового кижуча колеблется от 41 до 74 см. В среднем она составляет 60 см.
Длина самцов и самок отличается между собой совершенно незначительно, в среднем меньше чем на 1 см. Для того, чтобы говорить о порайонном изменении размеров, имеющийся в нашем распоряжении материал по кижучу слишком мал. Средний вес кижуча около 3000 г. Кижуч приходит на нерест в возрасте от 2 до 5 лет. Главным образом, нерестовать идет 3-летний кижуч. В меньших количествах идет 4- и 2-летний кижуч, 5-летний кижуч встречается единичными экземплярами. Обычно малек кижуча проводит один год, значительно реже — 2 года, в пресной воде; очень редко малек скатывается в первое же лето по вы-луплении из икры. Кижуч, приходящий в 2-летнем возрасте, является grilse. Темп роста кижуча в море (рис. 7), так же как и у красной, зависит от возраста, в котором малек скатился в море. Малек, скатившийся в море в более раннем возрасте, растет медленнее, чем малек, задержавшийся дольше в пресной воде. К четырем годам размеры всех рыб, как проведших год и 2 года в пресной
Рис. 7. Темп роста кижуча
воде, так и скатившихся в первый год, уравниваются и достигают в среднем 60 см. Темп роста кижуча из Большерецкого района и Усть-Камчат-ского не одинаков. Так же как и кривые темпа роста красной из различных районов, кривые роста кижуча отличаются между собой. Одна из них (Боль-шерецкий р-он) прямая, почти без переломов, другая (Усть-Камчатск) — с переломами, характеризующими ежегодное замедление роста.
Кижуч подходит к берегам и заходит в реки на нерест позднее всех прочих лососевых. В южной части западного берега он начинает попадать в морские невода во второй половине августа. Когда кончается его ход в предустьевых пространствах, неизвестно, т. к. невода снимаются до окончания хода кижуча. В р. Камчатку кижуч заходит в начале августа, т. е. также после всех прочих лососевых. Нерест кижуча длится с сентября до января. В различных местах время нереста различно: в реках западного берега нерест кижуча проходит с октября до января. В реке Камчатке кижуч идет в середине августа. Нерест идет до декабря. В р. Паратунке нерест начинается в сентябре, продолжается в декабре и заканчивается в январе. На восточном берегу различают два хода кижуча — ранний летний и осенний. Летний нерестует в октябре, а осенний — в ноябре и декабре.
Нерестилища кижуча расположены в ключах и в реках, часто на тех же участках, где нерестовали кета и красная. Перерывая гнезда этих рыб, кижуч наносит большой урон.
Плодовитость кижуча. По И.И. Кузнецову (i92S) — 4SS3 икринки. Мальки кижуча выходят из икры примерно на iiG день после оплодотворения (Берг, І932). Мальки кижуча размерами 2S—4І мм имеют ясно обозначенные пигментные пятна темного цвета, овальной формы, расположенные по боковой линии, числом от S до І4. Между поперечными полосами имеются еще короткие овальной формы или треугольной формы пятна. Окраска тела коричневато-лиловатая, брюшко серебристое, с большим количеством черных пятнышек. Плавники оранжевые. С возрастом parr marks становится менее заметным. Молодь размерами от iG до І7 см отличается широким лбом, высоким хвостовым стеблем и присутствием на спине в верхней части головы большого количества темных звездчатых пятен, сохраняющихся у кижуча и во взрослом состоянии. В районе р. Паратунки в І933 г. скат молоди кижуча начался в мае; годовики из Дальнего озера начали скатываться с конца июня, наибольший скат их был с 2G.VII по GІ.VIII І933 г., числу к ІG.VIII скат совсем прекратился. Размеры скатывающихся годовиков колебались от 9 до І5 см. После ската в море из р. Паратунки мальки кижуча довольно долго задерживаются в Авачинской губе и достигают здесь к осени І S—2G см. Пищу мальки начинают принимать незадолго до окончательного всасывания желточного пузыря. В пресной воде едой им служат личинки хирономид, личинки веснянок, мелкие ракообразные, насекомые, летающие над поверхностью воды, коловратки. В море — ракообразные, колюшки и мальки других рыб.
Ч а в ы ч а — Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum). Меристические признаки чавычи, по Бергу, следующие: «Д 3-4, А 3 І5-І6, М І35-І55, жаберных лучей І5-І9, пилорических придатков i4G-iS5, жаберных тычинок 23-27. Спина, спинной и хвостовой плавники покрыты мелкими кругловатыми черными пятнами. Самец во время нереста черноватый с круглыми пятнами». Распространена по западному и восточному берегу Камчатки в небольших количествах в лимане Амура и на о. Хоккайдо единичными экземплярами, так же как и в Анадыре. По американскому берегу — от м. Барроу до Калифорнии.
Промысел чавычи на Камчатке ничтожен (ii,S тыс. ц в І932 г.). Больше всего ее ловится на р. Камчатке и по р. Большой. Размеры ее достигают в среднем 9G-iGG см. Вес ее в среднем око-
ло 7-8 кг, достигает 45 кг (Берг, 1932). Чавыча идет на нерест в возрасте 5 лет (реже — 7 лет). Малек проводит в пресной воде 1 или 2 года, иногда даже 3 и 4 года. Ход чавычи начинается раньше хода всех прочих лососевых. Чавыча идет на нерест в конце мая - начале июня. Нерест ее происходит в конце июля - начале августа в наиболее крупных реках Камчатки. Нерестилища расположены обычно на быстром течении реки.
Плодовитость чавычи — от 4,3-14,3 тыс. икринок, в среднем — 8,1 тыс. икринок.
Род Salvelinus
Представителями рода Salvelinus на Камчатке являются гольцы и кунджа. Среди гольцов, населяющих воды Камчатского полуострова, различают несколько разновидностей. Общие признаки, свойственные им, следующие: малая чешуя около 300-250 в продольном ряду, наличие зубов на челюстях, небных и языке, рукоятка сошника беззубая, на головке сошника и на сори1ае зубы. Д 3-5 8-12, А 3-4 7-10; основание анального плавника меньше основания спинного. Не только биология, но и систематика гольцов Камчатки настолько мало изучены, что нельзя сказать, сколько и какие разновидности их здесь имеются. Распространение каждой из форм также неизвестно. Так, например, местные жители по западному побережью насчитывают 5 видов гольцов: 1 — голец каменец; 2 — голец осетинец; 3 — белый голец; 4 — мелкий речной голец; 5 — озерные гольцы (Слюнин, 1900).
Сокольников (1911) в Анадыре различает: 1 — большой голец, длиной до 80 см, 2 — средний голец, длина до 60 см, 3 — малый голец, длиной 45 см (по сообщению А.Г. Кагановского — все эти
3 формы принадлежат роду Salvelinus), 4 — малый голец длиной 17-24 см — пресноводная форма.
Г о л е ц — Salvelinus арпш таЫа ^а1Ьаиш). Меристические данные, по Л.С. Бергу: Д 3-4 911; А 3 8-10; 232 40/48 270; жаберных лучей 1011; верхнечелюстная кость узкая и длиннее нижней. У самцов на верхней челюсти заметна выемка, куда входит вершина нижней. Во время нерестового периода у самцов на конце нижней челюсти образуется жировой нарост; жаберных тычинок 18-22; пилорических придатков 22-27. Хвостовой плавник слабо дымчатый. В море окраска серебристая. У вошедших в реку спина и бока темные, с оливковым оттенком, усеянные редко расположенными округлыми желтовато-красноватыми пятнами, причем на спине они мелкие, а ближе к брюху крупнее. Грудные, брюшные, анальный и хвостовой плавники снизу окаймлены белым.
Брюшко от головы до хвоста окрашено в оранжево-красный цвет, рыло и нижняя челюсть красноватые с желтым. На спинном и хвостовом плавниках мелкие красноватые пятнышки. Боковая линия ясно заметна — беловатая. Распространен по всему западному и восточному побережью Камчатки. Для икрометания входит в реки. Ход и нерест по различным районам не в одно время. На Командорских островах идет в реки с мая, икрометание в декабре. В низовьях р. Камчатки нерест гольцов в середине сентября. В системе р. Паратунки — нерест в сентябре-октябре. В реках Кроноцкого залива ход с середины июля до середины августа. В р. Анадырь ход с конца июня и до 10 августа. В р. Большой икрометание — октябрь-декабрь; в реку входит после хода горбуши и красной. Нерестует как в ключах с замедленным течением, так и в горных реках с быстрым течением. После нереста не погибает, скатывается назад в море весной — в это время и проводится их лов. Половозрелость на 3-4 году. Диаметр икринок 4,5 мм. Икру закладывает в грунт на глубину до 20 см. Молодь по бокам тела имеет 13-15 поперечных полос; в пресной воде задерживается до двух лет. Среди этих гольцов различают две формы (Правдин, 1928):
1 — длинноголовый, выемка на верхней челюсти большая, размеры: от конца рыла до конца средних лучей хвостового плавника 50,7-59 см, длина рыла 7,6-7,8%, длина головы 21,5-22,5%;
2 — типичный проходной голец — короткоголовый — рыло короткое, выемка на верхней челюсти не очень глубокая, пятен много, размеры меньше, чем у длинноголового — 3,8-56,1 см; длина головы 19,7-20,7% длины тела; длина рыла 5,7-6,5%.
Обе эти формы имеют промысловое значение.
Размеры и вес гольцов из р. Кихчик, пойманных в 1931 г., у самцов колебались от 28,8 до 49,3 см
(измерено 28 шт.), средний размер 40,6 см; вес 480-1340 г, средний 721 г; у самок (измерено 66 шт.) размеры 25-47,2 см, средний 38 см; вес 262-2000 г, средний 608 г. Уловы гольцов по различным районам Камчатки в % к общему улову лососевых видов видны из таблицы 11.
Фактически вылов гольца несколько больше, чем это отмечено в отчетах Дальрыбы.
Размеры колеблются как по районам, так и по годам. На восточном побережье голец крупнее, чем на западном, в Анадырском районе наиболее крупный: в 1 ц содержится 92 гольца, тогда как в Боль-шерецком районе в 1 ц — 198 гольцов.
Речная мелкая форма — Salvelinus malma morhpa curilus (Pallas). Отличается своим малым ростом. Длина не свыше 35 см. На боках тела многочисленные мелкие красные пятнышки, которые имеются и вне периода нереста. Во время брачного периода у самцов жировой нарост и вырезки на челюстях не образуются. Ширина makillare 1,9-2,6 длины АС (по Смиту), длина Р 52-72%, расстояния Р-5; Д 3-4 9-11; А 3-4 8-9; жаберных лучей 10-13 (15); жаберных тычинок 17-22; пилорических придатков 22-26. Промыслового значения совершенно не имеет.
Salvelinus malma Kuznetsoov, Taranez. Из Ушковского озера — отличается более тупым рылом, чем у типичной malma. Слабо развитым (во время нереста) у самцов жировым наростом на нижней челюсти и вырезкой на верхней; более длинными плавниками и более темной окраской во время брачного периода (табл. 12).
Размеры ловимого гольца в среднем 31,5-34,5 см; колебания: 20-40 см; средний вес — 350-471 г, колебания: 80-1090 г. Питается голец в летний период времени (вскрытие 503 желудков. Материалы ТИРХа за 1930 г. с Ушковского озера — наблюдали: Орлов, Брагин, Азбелев) личинками ко-
Таблица 11. Уловы гольцов (ц) по различным районам Камчатки в % к общему улову лососевых видов
І93І г. І932 г.
Районы Лососев. б/гольца Гольцы % вылова Лососев. б/гольца Гольцы % вылова
Авачинский Восточно- 6562Д І53,3 2,2 S1S2,1 3G,5 G,3
Камчатский Ш G29,i І4£ G,GG9 ІІІ І29,6 9І,8 G,GS
Карагинский 3G8 925,9 І25,І G,G4 І3І 8G4,6 344,6 G,2
Олюторский І26 396,4 3КЮ,2 2,4 52 236,3 i83G,4 3,І
Анадырский 23 886,5 2447,9 9,6 І8 553,3 І597,5 7,9
Большерецкий 293 964,4 І296,І G,4 569 3І3,3 231,3 G£3
Кихчинский 3GG І5І,2 4G2G,2 І,3 632 644,5 96І,3 G,3
Ичинский S3 992,6 199G,8 2,2 - 438,3 -
Тигильский І2 G56,G 4S,6 G,4 І8 835,8 4І4,8 2,i
Охотский ІІ6 343,4 4G42,9 3,3 242 5G3£ 4374,І І,7
Таблица 12. Размеры ловимого гольца
м с з. а р д. е р С Колеб. Ср. вес, г Колеб. Экз.
1927
Самцы 31,5 21-46,5 471 200-1090 127
Самки
1928
Самцы 32,3 2G-45 - - 59
Самки 32,4 2G-45 - - 4G
193G
Самцы 34,5 23-49 - 11G-95G 5G3
Самки - 21-45 - 80-1000
маров, моллюсками, комарами и водными личинками различных насекомых. Помимо указанных выше разновидностей, отмечают еще озерных гольцов весом 8GG-3GGG г. Общий тон окраски у них светлый оливковый с оранжевыми пятнами, ближе к спине мельче; крюк на нижней челюсти очень небольшой; промыслового значения не имеет. Гольцы относятся к хищным рыбам и приносят большой вред, поедая икру и молодь лососевых р. Oncorhynchus.
К у н д ж а — Salvelinus leucomacnis (Pallas). От Salvelinus malma отличается более крупной чешуей, меньшим числом жаберных тычинок, меньшими размерами Р, меньшей величиной анального плавника, большей длиной рыла, верхней челюсти и нижней челюсти. Наибольшее отличие в окраске. Брюхо серебристое, спина и бока темные, зеленоватые, с большим количеством крупных белых пятен, расположенных на небольшом расстоянии друг от друга. Д 3-4 1G-11; А 3 — 8-9, жаберных лучей 1G-13, жаберных тычинок 16-18, чешуй в поперечном ряду 2GG; пилорических придатков около 2G; изменения челюстей во время брачного периода не происходит. Для нереста заходит в реки как западного, так и восточного побережья Камчатки. Не обнаружена в Анадыре. В реках попадается с марта по сентябрь, нерестует летом. После нереста скатывается в море. Половозре-лость в 3-4 и 4 лет. Пищей ей служат мальки лососевых и колюшки. Молодь кунджи скатывается или вскоре после всасывания желточного пузыря или проводит в реках один год. Размеры кунджи по возрасту, ловимой в Ушковском озере, приведены в следующем графике (рис. 8). Из графика видно, что в 3 года кунджа имеет размеры от 3G до 45 см, в 4 года — от 43 до 55 см и в 5 лет — 48-64 см. Разница в размерах самцов и самок небольшая. Вес до 2,5 кг.
Род Salmo
Из рыб, относящихся к роду Salmo, на Камчатке можно отметить камчатскую семгу и микижу.
65-
60-
55-
о 50-
45-
40-
35-
30-
25-
Самцы -----------
Самки------------
п — 48 экз.
2 3 и 3.+ 4 и 4+ 5
Возраст, годы Рис. 8. Размеры кунджи (АС)
К а м ч а т с к а я с е м г а — Salmo penshiensis. Очень ценная по вкусовым качествам рыба, имеет небольшое промысловое значение. В уловах не выделяется, а входит под общим названием разнорыбицы. Распространена почти исключительно по западному побережью Камчатки, начиная от р. Большой по направлению к северу. На восточном берегу отмечена D.S. Jordan и
B.W. Everman (1896) в оз. Халактырка, близ Ава-чинской губы и севернее р. Озерной (Слюнин, 1900).
Камчатская семга (по Л.С. Бергу) имеет удлиненное тело, короткую голову, длинный хвостовой стебель со слабо выемчатым хвостовым плавником; Д 3-4 9-11; А 3-4 8-10; жаберных тычинок 18-21; жаберных лучей 11-13; чешуй в боковой линии 117-135; пилорических придатков 42-58. Общий тон окраски серебристый, голова и спина темные. По телу выше боковой линии небольшое количество темных пятнышек. Такие же пятнышки имеются на спинном и хвостовом плавниках. Во время икрометания по бокам тела появляется узкая красная полоса. Семга — проходная рыба. Для нереста выбирает тундровые реки, высоко не поднимается. Половозрелость наступает на 4-5 и 6 году. Относительно хода камчатской семги на нерест точных наблюдений нет. В море в ставные невода семга начинает попадаться с апреля, имея стадию зрелости половых продуктов 3 и 3-4. В
реке Кихчик ловится с июня по декабрь, в первые месяцы стадия зрелости 3-4; в ноябре-декабре стадия зрелости 4 без признаков брачного наряда. Плодовитость семги из р. Мухино (Кихчик), вычисленная у 41 шт., равняется в среднем 7790 икринок, колебания от 4500 до 13 000 (данные, собранные сотрудником ТИРХа Максимовым). Во время пребывания в пресной воде семга не питается (Максимовым вскрыто 219 экз. семги). Темп роста половозрелой семги виден из рисунка 9.
На рисунке даны средние наблюденные размеры. Размеры промысловой семги колеблются от 50 до 95 см, причем старшие возрастные категории представлены рыбами, проведшими в молодом возрасте два года в пресной воде. Размеры рыб
слабо выемчатый. Чешуя значительно мельче, чем у семги. Половозрелость на 4, 5 и 6 году, размеры ее в это время 57-63 см. Вес до 3 кг. Самцы крупнее самок.
Молодь микижи скатывается в море, изредка до момента образования чешуи, большей же частью задерживается в пресной воде 1 и 2 года.
В Ушковском озере в 1930 г. в июне и июле микижа попадалась размерами от 26 см до 49 см на стадии зрелости половых продуктов от 0-4, интенсивно питающаяся. Вскрытие желудков у 19 экз. показало наличие моллюсков, водорослей, колюшки, икры красной и мальков лососевых. В р. Кихчик в 1931 г. ловилась в апреле, имея стадию зрелости 4, размерами 47-54 см (материалы ТИРХа).
90-
85-
80-
ш
и 75-І70Н
S 65-ct
60-
55-
50
самцы
самки
3+ 4+ 5+ 6+
Годы роста
Рис. 9. Темп роста половозрелой семги (средние наблюденные размеры)
одного возраста, но имеющих один и два речных года, не одинаковы; с 1 речным годом семга крупнее. Вес промысловой семги — 2-10 кг.
М и к и ж а — Баїто туМии МЫЬаиш. Точно так же, как и семга, на Камчатке не имеет промыслового значения. Заходит в реки как западного, так и восточного побережья Камчатки. А.Г. Каганов-ским отмечена и в Пенжине. Попадается в реках круглый год.
В р. Паратунку заходит с моря в сентябре. От семги отличается более умеренной длиной тела и большей пятнистостью, причем пятна имеются и ниже боковой линии. Пятна есть на голове, а также, и в большом количестве, на спинном, хвостовом и жировом плавниках. Вдоль тела проходит широкая красная полоса, не исчезающая и вне брачного периода. Жаберные крышки имеют малиновый оттенок. Грудные, брюшные и анальный плавники красноватые. Д 3-10; А 4-9, М 125-130, жаберных тычинок 16-17; жаберных лучей 11-12; широкий лоб и большой рот. Хвостовой плавник
Прочие лососевые рыбы
К числу полупроходных и пресноводных рыб, принадлежащих семейству лососевых и обитающих в реках Камчатского полуострова, надо отнести в первую очередь сигов, затем хариуса и нельму.
С и г и. Распространение сигов в пределах Камчатского полуострова очень ограниченно — реки Анадырь и Пенжина. В р. Анадырь А.Г. Ка-гановским обнаружено несколько разных видов сигов. Промыслового значения до 1934 г. они не имели. Лов их проводился только местным населением в количестве десятков и сотен тысяч штук. В 1933 г. АКО обратило внимание на сиговых р. Анадырь, и на 1934 год принят план вылова в 5 тыс. ц.
В р. Анадырь распространение их неоднородно. Часть из сигов придерживается верхних течений реки, часто держится в среднем течении, а некоторые предпочитают нижнее течение р. Анадырь. Наибольший вылов падает на ряпушку — Coregonus sardinella least (Gun.). Это небольшая рыба 2837 см, весом 200-425 г. Летом она держится в прилегающей к Анадырскому лиману части Анадырского залива и в верхнем течении реки, а с августа начинает подниматься вверх по реке до с. Марково, в районе которого мечет икру. По данным сборов А.Г. Кагановского в 1928 г., из других сиговых в Анадыре обитают следующие:
Чир — Coregonus nasus. Распространен по среднему и нижнему течению р. Анадырь и в прилегающих озерах. Икрометание в октябре. По вкусовым качествам наилучший из сиговых Анадыря. Средние размеры 48 см, достигает до 60 см, весом до 25 кг.
Востряк — Coregonus amaulorum. Встречается по всей системе р. Анадырь, вплоть до лимана. Икрометание в октябре. Достигает до 45 см и 700 г веса.
Горбун — Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin). Преимущественно в среднем и нижнем течении Анадыря. Икрометание в конце сентября, начале октября. Размеры до 56 см, вес до 1900 г.
Конек — Coregonus cylindrasceum tahrints-chorum. Обитает в верхнем и нижнем течении Анадыря, много в р. Белой. Икрометание: конец октября, начало ноября. Средние размеры 36 см, средний вес 425 г. Достигает 45,5 см и 700 г.
Coregonus subautumnalis Kaganowsky n. sp. — встречается в р. Анадырь и в р. Пенжина. Размеры небольшие, до 38 см.
Представителем рода Stenodus в камчатских водах является н е л ь м а — Stenodus leucichthys nelma Pallas. Систематические признаки (по Л.С. Бергу) таковы: Д 3-4 10-13; А 3-4 13-15, ll 88-118, жаберных тычинок 19-23. Обнаружена только в р. Анадырь. Нельма — полупроходная рыба, держится в опресненной части моря. Для икрометания входит в реку. Отдельные особи начинают подниматься вверх по р. Анадырь начиная с апреля. Массовый ход в районе с. Усть-Белая во второй половине июня. Разгар хода у с. Марково
21 июля. Икрометание — сентябрь-октябрь, после чего скатывается в низовья, где на зиму залегает в ямы. Неполовозрелая нельма различных возрастов встречается в реке круглый год. Вылавливается исключительно местным населением в количестве 5-6 тыс. штук. Средние размеры промысловой нельмы 61 см, средний вес 4 кг. Достигает размеров 120 см и 15 кг веса.
X а р и у с. Наибольший ареал распространения в реках Камчатского полуострова имеет хариус — Thymallus arcticus mertensii. Он относится к особому роду Thymallus — хариусы.
Пресноводная рыба, обитает по многим рекам западного и восточного побережья Камчатки (Большая, Кирганик, Пенжина, Камчатка, Авача), встречается в Анадыре в нижнем и среднем течении. Промыслового значения хариус не имеет. Ловится местным населением в очень незначи-
тельных количествах, в течение круглого года. Тело покрыто довольно крупной чешуей; число чешуй в боковой линии 75-84; рот небольшой, зубы слабые. Д 7-10 13-18; А 3-4 8-10; пилорических придатков 16-19; жаберных тычинок 15-22. Икрометание в р. Анадырь в июне. Питается (на основании вскрытия 25 экз. из р. Пенжины и 21 экз. из Ушковского озера) мелкими ракообразными, личинками насекомых, мошкой, колюшками и мальками лососевых. Средние размеры из р. Анадырь 30 см, вес 225 г. Достигает 42,5 см и 700 г. В р. Кирганик ловится размерами 28-40 см, весом 200-480 г. В Ушковском озере попадаются особи 33-40 см, весом 370-715 г.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Берг Л.С. 1932. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Часть 1. Л.: ВНИОРХ, 543 с.
Кузнецов И.И. 1928. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей // Изв. ТОНС. Т. 2. Вып. 3. Владивосток, 196 с.
Правдин И.Ф. 1928. Очерк западно-камчатского рыболовства в связи с общими вопросами дальневосточной рыбопромышленности // Изв. ТОНС. Т. 1. Вып. 1. Владивосток. С. 169-266.
Слюнин Н.В. 1900. Охотско-Камчатский край. Естественно-историческое описание. Т. 1. Петербург, 685 с.
Солдатов В.К. 1912. Исследование биологии лососевых Амура. Рыбные промыслы Дальнего Востока. Ч. 1. СПб.: Изд-во Киршбаима В.С., 223 с.
Солдатов В.К., Линдберг Г.У. 1930. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. ТИРХ. Т. 5. Владивосток, 576 с.
Соколъников. 1911. Тр. об-ва судох. пром. отд. VI 1911 г. С. 60-63.
Jordan D.C., Evermann B.W. The fishes of North and middle America // Bull. ofthe U. S. Nat. Museum. Vol. 1. Washington, 826 pp.
