CC BY
105
УДК 582.949.27
ОБЗОР ТИМЬЯНОВ (THYMUS L., LAMIACEAE) САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2012 В.М. Васюков, С В. Саксонов Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 21.11.2011
Впервые обобщены многолетние материалы по изучению таксономического состава и распространения тимьянов (Thymus L., Lamiaceae) на территории Самарской области. Ключевые слова: Thymus L., Самарская область.
Род Thymus L. (тимьян, чабрец) характеризуется значительным количеством достаточно морфологически дифференцированных, приуроченных к определенным экологическим условиям и обладающих вполне очерченными ареалами видов.
Обработка материала по роду Thymus L. флоры Средней и Нижней Волги позволила уточнить таксономический состав и распространение видов на территории Самарской области. Работа основана на многолетних полевых исследованиях, критическом изучении гербарного материала (LE, MOSP, MW, PKM, PVB, VOLG и др.) и литературных данных [1-21].
Система рода, номенклатура и объем таксонов нами приняты по работам М.В. Клокова [4, 5]. Ниже приведены конспект и ключ для определения видов Thymus L. Самарской области и сопредельных территорий.
Конспект видов рода Thymus L.
Самарской обл.
Секция Verticillati Klok.
? Thymus pseudopannonicus Klok. - Тимьян ложнопаннонский
Возможно нахождение на востоке Самарской обл. Каменистые степи. Южноуральско- и сред-недонской вид степной зоны.
1. Th. marschallianus Willd. - Т. Маршалла
Довольно часто в Предволжье, реже - Заволжье. Луговые степи, сухие луга и лесные опушки. Средне- и восточноевропейско-западно- и среднеазиатский вид лесостепной и степной зоны.
Примечание. Образует помеси с Th. bashkiriensis (Th. х pseudostepposus Klok.), Th. kirgisorum, Th. serpyllum, Th. zheguliensis и др. [4, 5, 18].
2. Th. stepposus Klok. et Shost. [Th. marschallianus Willd. ssp. stepposus (Klok. et Shost.) Tzvel.]. -Т. степной
Нередко в Заволжье, реже - Предволжье (Новодевичьи горы) [12; PVB!!]. Степи. Юговосточ-ноевропейско-средне-азиатский вид степной зоны
Васюков Владимир Михайлович, к.б.н., н.с., e-mail: [email protected]; Саксонов Сергей Владимирович, д.б.н., проф., e-mal: [email protected]
(рис. 1).
Секция ЕшвгруНиш К1ок.
3. 7Ъ. serpyUum Ь. 8. 81г. - Т. ползучий
Редко на севере Сызранского р-на [4, 12, 16; РУБ!!]. Боровые пески. Европейский вид лесной зоны (рис. 2).
Секция Kotschyani (К1ок. е1 БЬо81.) К1ок.
? П. mugodzharicus К1ок. е1 - Т.
мугоджарский
Достоверно известен только в Казахстане: Мугоджары и Западный мелкосопочник [5]. Распространение вида требует уточнений в связи с тем, что описаны новые, быть может близкие к нему виды, которые ранее от него не были отличены. Западноказахстанский вид юга степной и севера пустынной зоны.
Примечание. Вид показан для Самарской обл. (Высокое Заволжье) [19, 20 и др.]; изученные гербарные образцы с каменистых степей по рр. М. и Б. Кинель, Сок [РКМ!] принадлежат следующему виду.
4. П. punctulosus К1ок. - Т. точечный
Довольно редко на Бугульминско-
Белебеевской возвышенности и Общем Сырту [5; РУБ!!]; распространение не достаточно изучено. Каменистые степи, гл. обл. на мергелистых красных глинах. Высокозаволжско-южноуральский вид степной зоны (рис. 3).
5. П. bashkiriensis К1ок. е1 -Т. башкирский
Довольно редко на Бугульминско-Белебеевсой возвышенности [РУБ!!]. Литературные указания [4, 5, 10, 12, 17, 18, 20] для ряда пунктов б. ч. относятся к предыдущему, тогда ранее неизвестному, виду. Каменистые степи, гл. обл. на мергелистых красных глинах. Южноуральский вид степной зоны (рис. 4).
? П. guberlinensis ЩШ 8.-Т. губерлинский
Достоверно известен только на Губерлин-ских горах и в Восточно-Казахском мелкосо-почнике [5]. Южноуральский вид степной зоны.
Примечание. Указания для юга Заволжья Самарской обл. [20], по-видимому, принадлежат Ш. punctulosus.
6. ТИ. zheguliensis К1ок. е! -
Т. жигулевский
Довольно редко в Жигулевских горах и в Заволжье на Сокольи горах [2, 4-8, 10, 12-19; ЬБ1, М'!!, РКМ!, РУБ!!]. Известняковые обнажения. Эндемик Жигулевской возвышенности. Описан с Жигулей (рис. 5).
Примечание. Указания вида для более восточных, северных и южных районов относятся к другим видам [5].
Секция Subbracteati К1ок.
? ТИ. сг&аеет К1ок. е! -
Т. меловой
Эндемик бассейна Дона и Донца (до юга Приволжской возвышенности). По мнению М.В. Клокова [4, 5] на волжских мелах заменяется другими видами.
Рис. 1. Thymus stepposus Klok. et Shost.: Самарская обл., Клявлинский р-н, окр. с. Балахоновка, степные склоны к долине р. Лесная Шешма, 15.VII.2007, С.В. Саксонов, А.В. Иванова (PVB)
Примечание. Указание для Самарской обл. [1], по-видимому, относятся к другим видам. На мелах правобережья Среднего Поволжья произрастают близкие формы к Th. cretaceus.
7. Th. dubjanskii Klok. et Shost. -Т. Дубянского
Редко в Предволжье (Новодевичьи горы) [2, 12, 17; PVB!!]. Меловые обнажения, опушки меловых боров. Эндемик Приволжской возвышенности. Описан из окр. Хвалынска. - Рис. 6.
Примечание. Наиболее распространенный вид на мелах правобережья Средней Волги.
? Th. pallasianus R. Br. [Th. odoratissimus Bi-eb. non Mill.] - Т. Палласа
Возможно нахождение в Самарской обл. (юго-запад Предволжья и юго-запад Заволжья). Песчаные степи, приречные пески. Юговосточ-ноевропейский вид степной зоны.
Рис. 2. Thymus serpyllum L. s. str.: Самарская обл., Сызранский р-н, Рачейский бор, кв. 51, боровые пески, 23.VII.2008, В.М. Васюков, А.В. Иванова, Н.С. Раков, С.В. Саксонов, С.А. Сенатор (PVB)
Рис. 3. Thymus punctulosus Klok.: Самарская обл., Красноярский р-н, окр. с. Большая Каменка, гора Красная, мергелистые красные глины, 22.VI.2008,
Рис. 4. Thymus baschkiriensis Klok. et Shost.: Самарская обл., Клявлинский р-н, окр. ст. Добрино, мергелистые красные глины, 15.VII.2007, С.В. Саксонов,
В.М. Васюков, А.В. Иванова, ВН. Ильина, А.В. Иванова (PVB) Е.М. Бобкина (PVB)
АД v\ VM
№ „-v..:
Рис. 5. Thymus zheguliensis Klok. et Shost.: Самарская обл., Жигули, водораздел между Волгой и Малиновым долом, кв. 23, ю.-в. склон, каменистая степь, 20.VII.1940, А Н. Гончарова (PVB)
Рис. 6. Thymus dubjanskii Klok. et Shost.: Самарская обл., Шигонский р-н, окр. с. Подвалье, меловые обнажения, 5.07.2007, В.М. Васюков, А.В. Иванова, Н.С. Раков, С.В. Саксонов, С.А. Сенатор (PVB)
Рис. 7. Thymus kirgisorum Dubjan. s. l.: Волгоградская обл., Ольховский р-н, с/з Октябрьский, крутой склон южной экспозиции из плотного крупнозернистого юрского песка с глиной, 25.VI.1980, В. А. Сагалаев (VOLG)
8. Th. kirgisorum Dubjan. s. l. - Т. киргизский (казахский)
Вид показан для юга Самарской обл. (Пес-травский р-н) [12]. Сухие степи, обнажения карбонатных пород.
Примечание. Th. kirgisorum Dubjan. s. str. достоверно известен в Западном Казахстане от р. Урал до Устюрта по побережью Каспийского моря и до Западного мелкосопочника на востоке; распространение вида требует уточнений в связи с тем, что описаны новые, быть может близкие к нему виды, которые ранее от него не были отличены [5]. Вероятно, указание относится к Th. creticola (Klok. et Shost.) Stank. [Th. kirgisorum Dubjan. ssp. creticola Klok. et Shost.] - Т. сталинградский, замещающему Th. kirgisorum s.str. на юге Приволжской возвышенности и восточнее
Рис. 8. Thymus cimicinus Blum ex Ledeb. (typus): Нижнее Поволжье; Herb. Ledebour (LE)
Волги на мелах по р. Уралу [5]. Th. creticola -нижневолжский вид юга степной и севера пустынной зоны. Описан из окр. Волгограда. Необходимы дополнительные исследования таксономического статуса и распространения в Поволжье. По нашим данным, последний таксон правильнее принимать в ранге подвида: Th. kirgisorum Dubjan. ssp. creticola Klok. et Shost. (рис. 7).
? Th. X cimicinus Blum ex Ledeb. -Т. клоповый
Таксон описан по сборам Блюма с мелов Нижнего Поволжья [21] и, по-видимому, представляет гибрид Th. marschallianus Willd. и Th. creticola (Klok. et Shost.) Stank. [Th. kirgisorum Dubjan. ssp. creticola Klok. et Shost.] или Th. cretaceus Klok. et
Shost. [4, 6, 7]; достоверно известен только на меловых обнажениях Нижнего Предволжья [6]. Гибрид сохраняет как доминантный признак ци-лиатности, т.е. реснитчатость верхних зубцов чашечки (чего у чистой меловой расы никогда не наблюдается, но габитуально приближается к ней) [6, 22] (рис. 8).
Примечание. Некоторые авторы [3, 9, 11, 20] включают Th. zheguliensis и Th. dubjanskii в синонимы Th. х cimicinus, но с этой позицией трудно согласиться, так как совершенно не основательно относить к гибриду данные виды, к тому же они ни какого непосредственного отношения к нему не имеют [2, 4-8, 12]. Указание Th. х cimicinus для Самарской обл. [10], по-видимому, принадлежит помесям Th. dubjanskii, а сведения о его нахождении в Татарстане [23], Башкортостане [24] и Оренбургской обл. [25], по-видимому, большей частью относятся к Th. punctulosus.
Ключ для определени видов рода Thymus L.
Самарской обл.
1. Деревянистые стволики слабо развитые, короткие; бесплодные стелющиеся или полегающие побеги отсутствуют. Цветоносные ветви в верхней части опушенные густыми и длинными оттопыренными волосками. Все листья сидячие. Соцветие удлиненное, прерванное. Чашечки цветков 2.5-3.5 мм дл.; зубцы верхней губы чашечки по краю с многоклеточными ресничками. Венчики бледные, розовато-лиловые. Степные растения ...............2 (секция Verticillati Klok.)
— Деревянистые стволики хорошо развитые, ползучие и укороченные или восходящие и сильно разветвленные; бесплодные стелющиеся побеги имеются или отсутствуют. Цветоносные ветви опушенные в верхней части вниз отогнутыми волосками или недлинными оттопыренными. Листья с б. м. выраженными черешками или сидячие. Соцветие головчатое, иногда с 1-2 обедненными кольцами ниже верхушечной головки. Чашечка 3.5-5 мм дл. (во время цветения); зубцы верхней губы чашечки у средневолжских видов по краю без многоклеточных ресничек (голые или с мелкими одноклеточными щетинками), кроме Th. serpyllum (и гибридной формы с нестабильными признаками Th. х cimicinus). Венчики лиловые или малиновые, реже розовые .............................................4
2. Листья с обеих сторон длинноволосистые, продолговато-эллиптические, 8-17 мм дл. и 1.5-6 мм шир. Цветоносные ветви до основания опушенные оттопыренными волосками, 5-15 см выс. ............................. Th. pseudopannonicus
— Листья с обеих сторон голые. Цветоносные стебли в нижней половине опушенные короткими вниз отогнутыми волосками...................3
3. Листья продолговато-эллиптические, 15-30 мм дл. и 2.5-5(7.5) мм шир., с мелкими и слабо
заметными точечными железками. Цветоносные ветви 12-37 см выс.............. ТН. marschallianus
— Листья почти линейные, 8-16 мм дл. и 1.22.5 мм шир., с более крупными и хорошо заметными точечными железками. Цветоносные ветви
6-16 см выс...........................................
ТН. stepposus
4(1). Кустистые растения с восходящие, сильно разветвленными стволиками; бесплодные стелющиеся побеги отсутствуют. Цветоносные ветви отходят от разветвлений стволика, вместе с многочисленными прямостоячими бесплодными побегами ................................. 5 (секция Ко^
scНyani К1ок.)
— Растения не кустистые, с ползучими стволиками; бесплодные стелющиеся побеги б. м. развитые. Цветоносные ветви отходят непосредственно от стволиков ............................................................7
5. Средние стеблевые листья линейно-лопатчатые до продолговато-эллиптических, около 1-2 мм шир. Соцветие в виде плотной головки; цветоножки очень короткие. Чашечка около 3.5 мм дл. Цветоносные ветви 2-6(7) см выс. ....................ТН. bascНkiriensis
— Средние стеблевые листья эллиптические до яйцевидных, 2-4(5) мм шир. Соцветие более рыхловатое ... 6.
6. Цветоносные ветви 10-15 см выс. Листья до 15 мм дл., тонкие, травянистые, с нерезко выдающимися жилками. Соцветие рыхловатое; цветоножки немного короче или даже длиннее чашечки. Чашечка 4-5 мм дл., зеленая или иногда лиловатая...... ТН. zНegulensis
— Цветоносные ветви 2-10 см выс. Листья до 10(11) мм дл. и ок. 1.5-4(5) мм шир., кожистые, с б. м. резко выступающими жилками. Соцветие плотное; цветоножки значительно короче чашечки. Чашечка (3.5)4-4.5 мм дл., пурпуроватая, реже зеленоватая
ТН. punctulosus
7(4). Стволики обыкновенно заканчиваются стелющимся бесплодным побегом; боковые, отходящие от стволиков, стелющиеся бесплодные побеги не развиты. Цветоносные ветви 2-13 см выс. Листья эллиптические или продолговато-эллиптические, 5-11 мм дл. и 1.5-3.5 мм шир. Чашечка 4-4.25 мм дл.; зубцы верхней губы чашечки по краю с ресничками. Растение боровых
песков ..............
............... ТН. serpyllum (секция Euserpyllum
К1ок.)
— Стволики заканчиваются плодущим побегом или реже бесплодным (в последнем случае развиты также боковые стелющиеся бесплодные побеги). Листья от узколинейных до продолговато-эллиптических, нередко лопатчатые, кожистые. Зубцы верхней губы чашечки по краю без ресничек................................. 8 (секция
bracteati Klok.)
8. Листья узколинейно-лопатчатые, с наибольшей шириной в верхней трети, 6-16 мм дл. и
0.5.1.5(2) мм шир., сидячие. Цветоносные ветви 5-20 см выс. Растение песков ............................... Th. pallasianus
— Листья продолговато- или линейно-эллиптические, с наибольшей шириной около середины. Растения меловых обнажений, реже (Th. kirgisorum s.str.) сухих степей ......................9
9. Листья сидячие (на плодущих побегах) или почти сидячие (на бесплодных), желтовато-зеленые. Чашечка 3.5-4 мм дл. ....................................... 10
— Все листья с коротким, но явственным черешком
............................................................ 11
10. Цветоносные ветви 3-17 см выс. Листья 5-15(18) мм дл. и 1.5-3(3.5) мм шир. ............................................. Th. kirgisorum
— Цветоносные ветви 3-4 см выс. Листья 5-10 мм дл. и 1.5-2 мм шир............. Th. creticola
11. Листья 7-12 мм дл. и 2-3(4) мм шир., по краю в нижней трети реснитчатые. Чашечка 4-4.5 мм дл., темно-лиловая. Цветоносные ветви 2.5-11 см выс. Эндем Среднего Предволжья ...............................................Th. dubjanski
— Листья 5-10 мм дл. и 1-2(2.5) мм шир., довольно мелкие, по краю только у основания слабо реснитчатые. Чашечка 3.25-4 мм дл., зеленая или лиловатая. Цветоносные ветви 2-10 см выс. Эндем Дона и Донца................... Th. cretaceus
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Борисова А.Г. Род Thymus L. - Тимьян, Чабрец // П.Ф.
Маевский Флора средней полосы Европейской части СССР. 9-е изд. М., 1964. С. 501-505.
2. Васюков В.М. Эндемичные растения Приволжской воз-
вышенности // Раритеты флоры Волжского бассейна: Доклады участников Росс. науч. конф. (г. Тольятти, 12-15 сентября 2009 г.). Тольятти, 2009. С. 23-25.
3. Казакова М.В. Род Thymus L. - Тимьян, или Чабрец // П.
Ф. Маевский Флора средней полосы Европейской части России. 10-е изд. М., 2006. С. 440-442.
4. Клоков М.В. Род Тимьян - Thymus L. // Флора СССР. Т.
21. М., Л., 1954. С. 470-590.
5. Клоков М.В. Расообразование в роде тимьянов Thymus
L. на территории Советского Союза. Киев, 1973. 190 с.
6. Клоков М.В., Десятова-Шостенко Н.А. Критический
обзор рода Thymus во флоре Юго-Востока Европейской части РСФСР и Западного Туркестана. Изв. бо-тан. сада АН СССР 1932 (1931), Т. 30, вып. 3-4. С. 523-550.
7. Клоков М.В., Десятова-Шостенко Н.А. Тимьян -Thymus L. // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. Т. 6. М.; Л., 1936. С. 171-178.
8. Клоков М.В., Десятова-Шостенко Н. А. Чабрецы Евро-
пейской части СССР // Учен. зап. Харьков. гос. ун-та. 1938. Вып. 14. С. 281-310.
9. Красная книга Российской Федерации (растения и гри-
бы). М., 2008. 855 с.
10. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Тольятти, 2007. 372 с.
11. Меницкий Ю.Л. Род Тимьян - Thymus L. // Флора Европейской части СССР. Т. 3. Л., 1978. С. 191-204.
12. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара, 2001. 387 с.
13. Плаксина Т. И. Тимьян жигулевский (Thymus zhegu-liensis Klok. et Shost.) - резерват олеиновой кислоты // Самарская Лука: Бюлл. 2002. № 12. С. 58-64.
14. Плаксина Т.И., Куркин В.А., Кривенчук П.Е. О филогении некоторых видов рода Thymus Средневолжского края // Материалы VI Москов. совещ. по филогении растений, посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Москов. ун-та К. И. Мейера (декабрь 1981 г.) / Под ред. проф. В. Н. Тихомирова. М., 1982. С. 104-105.
15. Саксонов С.В. Самаролукский флористический феномен. М., 2006. 263 с.
16. Спасская Н.А., Плаксина Т.И. Числа хромосом некоторых сосудистых растений из Жигулевского заповедника // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 10. С. 100-101.
17. Спрыгин И.И. Выходы пород татарского яруса пермской системы в Заволжье как один из центров видообразования в группе калькофильных растений. Сов. ботаника, 1934, № 4. С. 61-74.
18. Спрыгин И.И. О полиморфных видах растений // И.И. Спрыгин Материалы к познанию растительного покрова Среднего Поволжья. М., 1986. С. 269-290.
19. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М., 1949.
20. Устинова А.А. и др. Сосудистые растения Самарской области. Самара, 2007. 400 с.
21. Ledebour C.F. Flora Rossica, sive Enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici provinciis europaeis, asiaticis et americanis hucusque observarum. Vol. 3. Stuttgart, 1849. С. 205-462.
22. Маевский П.Ф. Флора Средней России. 5-е изд. М., 1917. 910 с.
23. Бакин О.В., Рогова Т.В., СитниковА.П. Сосудистые растения Татарстана. Казань, 2000. 496 с.
24. Определитель высших растений Башкирской АССР. Т. 2. М., 1989. 375 с.
25. Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М., 2009. 758 с.
REVIEW OF THYME (THYMUS L., LAMIACEAE) SAMARSKAYA LUKA
© 2012 V.M. Vasjukov, S.V. Saksonov
Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Togliatti
Happen to the information about systematic composition and geographical spreading type sort Thymus L. on territory Samarskaya Luka. Key words: Thymus, Samarskaya Luka
Vasyuki Vladimir Mihajlovich, e-mail: [email protected]; Saksonov Sergey Vladimirovich,, e-mal: [email protected].
