Общебиологический феномен депонирования катионов структурами химуса и его значение для создания смесей энтерального питания Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

experimental gastroenterology

ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН ДЕПОНИРОВАНИЯ КАТИОНОВ СТРУКТУРАМИ ХИМУСА И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СОЗДАНИЯ СМЕСЕЙ ЭНТЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

Иванов А.А., Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А.

Российский государственный аграрный университет — МСХА им. К.А. Тимирязева

Полякова Елена Павловна 127550 Москва, ул. Тимирязевская, д. 49 Тел.: 8 (499) 976 3738 E-mail: [email protected]

РЕЗЮМЕ

У животных с разным типом пищеварительного тракта обнаружена общая закономерность локализации биотических минеральных элементов в кишечном химусе. Показано, что Mn, Zn, Cu и Ca концентрируются в слизистых образованиях химуса. Их содержание в них закономерно увеличивается по мере эвакуации химуса в нижележащие отделы. K и Na не фиксируются слизью кишечника. Делается вывод об общебиологическом значении этого явления и возможности его использования при разработке корригирующих смесей для энтерального питания.

SUMMARY

General regularity of mineral elements distribution in enteral digesta of animals with different types of digestion is described. It was established that Mn, Zn, Cu and Ca are commonly concentrated in mucosal structures of digesta. Their concentrations dramatically increase while moving digesta from small intestine to large gut. Potassium and sodium are not so intensively conjugated with enteral mucosa. It is speculated that described phenomenon can be estimated as a general biological law and can be applied for enteral nutritional mixture composition improvement.

В 1960-х годах общепринятой стала трехзвенная схема пищеварения, которая включает в себя: полостное пищеварение, мембранное пищеварение, всасывание [7; 8]. Однако установлено, что химус кишечника — это сложное, пространственно структурированное образование, где в качестве системообразующего начала выступает плотная эндогенная фракция (ПЭФ) [2; 4-6; 9]. Флокулярные образования полостной ПЭФ — жидкокристаллического типа образования на основе гликопротеиновой матрицы, как показал Ю.М. Гальперин, обеспечивают контакт экзогенного субстрата с гидролитическими ферментами в полости кишки [1; 3; 10]. Другой составной частью ПЭФ являются десквамирующиеся энтероциты со слизистыми наложениями, несущие в себе кишечные ферменты. ПЭФ, составляя большую часть химуса, неминуемо вступает в контакт со слизистыми наложениями. При этом, по-видимому,

образуется единая структурированная система транспорта между полостью кишки и щеточной каймой слизистой оболочки кишки, которая должна обеспечивать направленное и регулируемое движение нутриентов к энтероцитам. Концепция по-лостно-щеточной транспортной системы была бы весьма полезна в объяснении происходящих в этой зоне процессов. Все это свидетельствует о том, что ПЭФ играет большую роль в полостном пищеварении, а изучение ее свойств и функций представляет как теоретический, так и практический интерес не только как фундаментальное направление, но и с позиций прикладной нутрициологии.

Кафедра морфологии и физиологии животных РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, традиционно занимаясь изучением обмена минеральных веществ, столкнулась с рядом вопросов, ответы на которые сложно дать, используя лишь информацию о роли

отдельных участков пищеварительного тракта в абсорбции минеральных элементов и данные о коэффициентах их отложения и накопления в организме в зависимости от количества и длительности их поступления. Преобразование минеральных веществ в комплексные системы на уровне полостного пищеварения в настоящий момент остается малоизученным. В то же время понятно, что многие катионы, обладая комплексообразующими свойствами, могут взаимодействовать с гликопротеиновыми молекулами полостной слизи. В связи с этим наши исследования как раз и посвящены изучению взаимодействия минеральных веществ с эндогенными структурами химуса и их роли в пищеварении.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эксперименты проводили на животных с разным типом пищеварения: моногастричные — кролики, свиньи; полигастричные — птица, крупный рогатый скот, овцы и козы. Все животные получали сбалансированный рацион, в том числе и по всем минеральным элементам в соответствии с нормами.

У животных под общим наркозом или после контрольного убоя извлекали желудочно-кишечный тракт, который разделяли на отделы. Химус из всех отделов извлекали и разделяли на пищевые частицы (ПЧ), растворимую фракцию (РФ), плотную эндогенную фракцию (ПЭФ) и фракцию симбиотических микроорганизмов. Стенку кишечника разделяли на слизистую оболочку и серозно-мышечный слой. В стенке кишечника, химусе и его фракциях после высушивания и озоления сухого остатка определяли концентрацию основных минеральных веществ (Са, К, Mg, Zn, Mn, Fe) методом атомной абсорбции.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В результате экспериментов нами установлено, что все определяемые минеральные элементы не хаотически распределяются по химусу, а имеют четко выраженную локализацию по его экзогенным и эндогенным фракциям. Так, в опытах на курах установлено, что наименьшая концентрация марганца отмечается в ПЧ на протяжении всего кишечника

800

600

400

200

— - -с

- А - -

12-перстная кишка тощая кишка

- ^ ПЧ ■

подвздошная

РФ

прямая кишка

ПЭФ

Рис. 1. Концентрация марганца по фракциям химуса у кур (мг/кг сухого вещества)

сы г^.

к -

12-перстная кишка - А - пч

тощая кишка

подвздошная кишка прямая кишка

пэф

Рис. 2. Концентрация цинка по фракциям химуса у кур (мг/кг сухого вещества)

(63-97 мг/кг сухого вещества) (рис. 1). Самая высокая концентрация марганца обнаружена в ПЭФ с характерной динамикой увеличения концентрации с 400 мг/кг сухого вещества в 12-перстной до 760 мг/ кг сухого вещества в прямой кишке. В РФ концентрация элемента составила 137-336 мг/кг сухого вещества. Таким образом, обнаружена картина взаимодействия элемента с эндогенными структурами химуса. Марганец хорошо высвобождается из корма, но при этом связывается компонентами плотной эндогенной фракции. Динамика увеличения концентрации элемента по ходу ЖКТ свидетельствует о высокой сорбционной емкости полостной слизи.

В химусе пищеварительного тракта других видов животных минеральные элементы также имеют выраженный локализационный тропизм. Так, практически на протяжении всего кишечника наименьшая концентрация марганца отмечается в пищевых частицах. Основная же его часть кумули-руется плотной эндогенной фракцией с характерной динамикой увеличения концентрации по мере продвижения химуса от тонкого к толстому отделу кишечника (табл. 1). Видовые отличия абсолютных показателей концентрации марганца в отделах ЖКТ связаны с составом рационов и строением пищеварительного тракта. Несмотря на это, как у моно-, так

и у полигастричных животных распределение марганца по фракциям с увеличением сорбционных свойств в дистальных отделах кишечника подчиняется одной и той же закономерности.

В распределении Zn по фракциям отмечаются сходные тенденции. У кур, свиней и кроликов уровень Zn в ПЧ минимальный в сравнении с другими фракциями и составляет 106-142, 98-150 и 60-167 мг/кг сухого вещества соответственно. В то же время основная часть элемента у кур главным образом локализована в ПЭФ с характерной динамикой увеличения его уровня по мере продвижения химуса из тонкого в толстый отдел кишечника с 246 до 1270 мг/кг сухого вещества (рис. 2).

Аналогичная картина распределения цинка наблюдается у жвачных, свиней и кроликов. На протяжении всего кишечника микроэлементы адсорбируются, прежде всего ПЭФ химуса. При этом абсолютные показатели являются сопоставимыми, несмотря на различия в характере питания (табл. 2). Так же как и по марганцу, сорбционные свойства плотной эндогенной фракции по отношению

Б >

ст

Б о

1_ с ОА

<Е О Л

Щ о

Н]Ё

2 £ а.

I- £

и

га

I. Б

га х

л

<

га

I-

х ш 2 5

-

Ш С

У

т

Таблица 1

КОНЦЕНТРАЦИЯ МАРГАНЦА В ПЭФ ХИМУСА РАЗНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ

(мг/кг сухого вещества)

Отдел кишечника Вид животного

быки козы птица кролики свиньи

12-перстная кишка 93,6 ± 18,4 59,9 ± 7,78 39,3 ± 17,1 30 ± 1,51 21,8 ± 7,28

Тощая кишка 494 ± 19,1 111 ± 39,9 500 ± 62,2 62 ± 6,32 72,9 ± 4,15

Подвздошная кишка 735 ± 94,3 173 ± 54,9 705 ± 94,4 106 ± 10,4 216,4 ± 20,7

Слепая кишка 1035 ± 162 291 ± 61,2 — 172 ± 14,2 290 ± 17,9

Ободочная кишка 1180±270 323 ± 74,2 — 209 ± 18,3 460 ± 33,3

Прямая кишка 1122 ±219 254 ± 35,6 760 ± 113 227 ± 24,6 402 ± 14,4

Таблица 2

КОНЦЕНТРАЦИЯ ЦИНКА В ПЭФ ХИМУСА РАЗНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ (мг/кг сухого вещества)

Отдел кишечника Вид животного

быки козы птица кролики свиньи

12-перстная кишка 401 ± 16,8 472 ±140 246 ± 53,2 228 ± 11,2 224 ± 10,5

Тощая кишка 654 ± 34,1 321± 100 986 ± 23,6 238 ± 9,23 200 ± 9,91

Подвздошная кишка 593 ± 40,3 376 ± 79,7 1116 ± 64,2 411 ± 15,6 318 ± 10,9

Слепая кишка 680 ± 28,1 686± 123 — 391 ± 8,24 411 ± 19,8

Ободочная кишка 534 ± 29,6 731± 168 — 413 ± 16,1 616 ± 49,6

Прямая кишка 628 ± 60 543 ± 73,5 1270±161 602 ± 31,4 600 ± 49,2

т

к цинку возрастают по мере продвижения химуса по кишечнику у разных видов животных.

Анализ Си показал, что она в меньшей степени концентрируется в ПЭФ химуса птиц (44-50 мг/кг сухого вещества) и локализована преимущественно в РФ химуса (80-140 мг/кг сухого вещества). У жвачных Си гораздо активнее связывается ПЭФ химуса, а абсолютный показатель составляет в среднем около 130 мг/кг сухого вещества.

В группе макроэлементов особое внимание привлекает локализация кальция по фракциям химуса. Установлено, что у быков, валухов, кроликов и у птиц Са преимущественно кумулируется ПЭФ химуса (табл. 3). В ПЧ его уровень минимальный.

В то же время калий и натрий фиксируются ПЭФ в гораздо меньшей степени и в основном концентрируются в РФ химуса, что, по-видимому, физиологически необходимо для обеспечения осмотического давления и кислотно-щелочного равновесия энтеральной среды.

В результате исследований нами также впервые обнаружены закономерности в распределении минеральных элементов в мукозе и серозно-мышечном слое стенки всех отделов кишечника. На примере кальция показано, что, во-первых, у разных видов животных его содержание в слизистой оболочке практически всех отделов тонкого и толстого кишечника в 2 раза выше, чем в их серозно-мышечном

слое (табл. 4). Во-вторых, уровень элемента в стенке толстого кишечника выше, чем в тонком отделе. Это же относится и к Мп, Zn, Си.

Сравнивая концентрацию кальция во фракциях химуса и в стенке кишечника, необходимо также отметить, что у всех животных его уровень в ПЭФ химуса в несколько раз выше, чем в слизистой оболочке и тем более в серозно-мышечном слое, что, по-видимому, облегчает его перенос из химуса к мукозе и далее в кровь. По мере продвижения химуса в нижележащие отделы кишечника концентрация кальция в плотной эндогенной фракции возрастает в среднем в 5-6 раз и имеет положительную связь с его уровнем в слизистой оболочке кишечной стенки, что свидетельствует об их тесном взаимодействии в процессах пищеварения.

Таким образом, нами экспериментально показано, что исследуемые элементы имеют выраженные места локализации. Мп, Си, Zn, Са, К и № распределяются по фракциям с определенной динамикой. Высокая концентрация элементов в ПЭФ химуса, по-видимому, не случайна и физиологически необходима. Основной составной частью плотной эндогенной фракции являются мукополисахариды, имеющие отрицательные заряды, и поэтому слизь проявляет сродство к двухвалентным катионам. В то же время марганец, цинк, медь и кальций сами являются активными комплексообразователями.

Таблица 3

КОНЦЕНТРАЦИЯ КАЛЬЦИЯ В ПЭФ ХИМУСА (г/кг сухого вещества)

Отдел кишечника Вид животного

быки валухи птица кролики свиньи

12-перстная кишка 6,36 ± 0,1 9,99 ± 1,14 12,8 ± 1,35 11,9 ± 0,91 3,1 ± 0,42

Тощая кишка 16,3 ± 2,4 10,8 ± 3,13 50,3 ± 6,21 9,87 ± 0,54 4,8 ± 1,38

Подвздошная кишка 22,1 ± 1,1 47,5 ± 3,12 86,7 ± 7,25 9,25 ± 0,63 4,66 ± 0,33

Слепая кишка 28,3 ± 2,6 55,2 ± 7,01 — 6,72 ± 0,32 14,3 ± 1,18

Ободочная кишка 28,6 ± 5,6 60,73 ± 6,68 — 8,17 ± 0,19 32,0 ± 6,45

Прямая кишка 36,1 ± 6,2 61,56 ± 7,62 85,2 ± 9,5 8,93 ± 0,25 46,0 ± 1,58

Таблица 4

СОДЕРЖАНИЕ КАЛЬЦИЯ В СТЕНКЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА (г/кг сухого вещества)

Отдел кишечника Вид животного

быки свиньи козы

СО* СМС** СО СМС СО СМС

12-перстная кишка 1,93 ± 0,45 0,47 ± 0,15 1,06 ± 0,31 0,59 ± 0,01 1,99 ± 0,68 0,71 ± 0,12

Тощая кишка 1,75 ± 0,76 0,86 ± 0,25 1,08 ± 0,22 0,87 ± 0,18 1,38 ± 0,39 0,92 ± 0,26

Ободочная кишка 2,63 ± 0,65 1,69 ± 0,04 3,01 ± 0,65 1,59 ± 0,11 2,69 ± 0,96 1,10 ± ,17

Прямая кишка 3,01 ± 0,7 1,34 ± 0,42 1,76 ± 0,46 1,05 ± 0,29 3,71 ± 1,75 1,690 ± ,31

Примечание: * СО — слизистая оболочка, *** СМС — серозно-мышечный слой.

Такое взаимодействие минеральных элементов с ПЭФ может иметь физиологическое значение. С одной стороны, ПЭФ высаливает излишки минеральных элементов поступающих с кормом и обеспечивается толерантность животных к высоким дозам элементов. С другой стороны, катионы этих элементов могут участвовать в структурировании самой ПЭФ и химуса в целом. Концентрируясь в ней, они также могут участвовать в активации гидролитических ферментов полостного пищеварения. Кроме того, структура гликопротеидов может быть обратимо трансформирована катионами металлов с целью адаптации структурного каркаса химуса к экзогенным факторам.

Поскольку у всех исследуемых животных локализация элементов идентична, то это физиологическое явление имеет общебиологическое значение для процессов полостного пищеварения не только у животных. Вероятно, это явление распространяется

и на человека. Выявленные закономерности взаимодействия минеральных веществ с эндогенными структурами химуса могут быть учтены при создании смесей для энтераль-ного и внутрижелудочного введения.

В частности, описанный феномен может быть положен в основу выбора уже существующих питательных смесей для непосредственного введения в тонкую кишку при лечении нарушений питания различной степени, завязанных с механизмами транспорта электролитов. При этом смеси, близкие химусу по составу, наиболее адекватны для энтерального введения, особенно в условиях нарушения адаптивных процессов при различных желудочно-кишечных расстройствах, и могут быть рекомендованы в качестве смесей выбора при угнетении всасывания в кишечнике.

Б >

ст

So L с OÜ

<Е О Л

Щ ст

Н]Ё

2 £ а.

I- £

и

га

L Б

га

X

л

<

га

I-

х ш 2 s а ш с У

m

ЛИТЕРАТУРА

1. Гальперин Ю.М., Лазарев П.И. Пищеварение и гомеостаз. — М.: Наука, 1986.

2. Георгиевский В.И., Полякова Е.П. Кишечный химус и процессы всасывания: новые аспекты // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. — Боровск, 1997

3. Железная А.Н. Муцины — новый подкласс гликопротеидов // Успехи биологии. — 1997. — т. 37. — с. 115-146.

4. Иванов А.А., Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А. Экспериментальное обоснование роли структурирования и других характеристик химуса в определении функциональных возможностей желудочно-кишечного тракта при проведении энтерального питания // Эксперим. и клин. гастроэнтерол. — 2009. — № 6.

5. Полякова Е.П. Ксенофонтов Д.А. Физиологическое значение адсорбционных свойств слизи ЖКТ в обмене минеральных элементов // Доклады ТСХА. Вып. 279, в 2-х ч. — М.: ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2007. — Ч. 2.

6. Полякова Е.П. Ксенофонтов Д.А. Современное состояние вопросов изучения гомеостазирования электролитов и флокулярных структур для обеспечения коррекции средств энтерального зондового введения // Механизмы функционирования висцеральных систем / IV Всерос. конф.

с межд. участием, посвященная 50-летию открытия А.М. ,

Уголевым мембранного пищеварения. — СПб: Институт I

физиологии им. И.П. Павлова РАН, 2008. '

7. Синещеков А.Д. Биология питания сельскохозяйственных животных. — М.: Колос, 1965.

8. Уголев А.М. Мембранное пищеварение. — Л.: Наука, 1972.

9. Шевелев Н.С., Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А. Формирование химуса. Структура и функции полостной слизи // Рос. журн. гастроэнторол., гепатол., колопроктол. — М., 2003. — Т. XIII, № 5.

10. Шлыгин Г.К. Межорганный обмен нутриентами и пищеварительная система. — М.: Изд-во МГУ, 1997.

LЛ