CC BY
45
УДК 630*443.3
ОБРАЗОВАНИЕ И ЗАТУХАНИЕ ОЧАГОВ КУРТИННОГО УСЫХАНИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В РЕЗУЛЬТАТЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ARMILLARIA BOREALIS MARXM. & KORHONEN (СООБЩЕНИЕ 1. ЭДАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ)
И.Н. Павлов1, 2 3, С.С. Кулаков1, Л.С. Евдокимова1,
О.А. Кудрявцев1, А.А. Перцовая1
'ФБГОУ «Сибирский государственный технологический университет»
660049 Красноярск, пр. Мира, 82 e-mail: [email protected]
2 Сибирский федеральный университет 660041 Красноярск, Свободный, 79
3 Учреждение Российской академии наук Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28
Установлена определяющая роль Armillaria borealis Marxm. & Korhonen в куртинном усыхании хвойных насаждений. В основном очаги усыхания образовались без какого-либо заметного предварительного ослабления древостоя в период 20022005 гг. и также быстро, практически одновременно (2007-2011 гг.) на всей исследуемой территории произошло их затухание в сочетании с улучшением состояния насаждения, что следует рассматривать как успешную перестройку биоценоза, его переход на новый уровень стабильности, соответствующий потенциалу биотопа. В настоящее время отпад в пределах естественного и происходит преимущественно за счет деревьев низших классов Крафта. Очаги усыхания в хвойных древо-стоях сформировались на маломощных, более кислых почвах с повышенной влажностью и с большим содержанием глинистой фракции. За пределы данной эдафической аномалии усыхание деревьев I-II классов Крафта не распространяется. Выявленную приуроченность очагов куртинного усыхания следует использовать при разработке хозяйственных решений для снижения патогенного воздействия опенка на хвойные древостои.
Ключевые слова: куртинное усыхание хвойных лесов, кислотность почвы, эдафическая аномалия, корневые гнили
Determinative role of Armillaria borealis Marxm. & Korhonen in decline of group of coniferous plantation is ascertained. Seats of decline formed without any visible prerequisite weakening of stand, without thinning of crown and dehromation of needles in the period of 2002 - 2005 years. And with the same speed, practically at the same time (2007 - 2011 years) on the whole of observable territory seats of decline went out. Currently tree waste is within the scope of natural and occurs mainly due to the depression trees. Seats of decline in the coniferous stands form on low-powered, sour soils with heightened humidity and with a large content of clayey factions. Decline of predominant trees does not spread out of current edaphic anomaly. Ascertained attribution of seat of group decline is necessary to take into account when solution to a problem of decrease of pathogen influence of A. borealis on coniferous stands.
Key words: forest decline, soil acidity, edaphic anomaly, root rot
В последние 20-30 лет отмечается широкомасштабная гибель бореальных лесов, привлекающее внимание не только специалистов, но и широкую общественность. В качестве причин называют вспышки массового размножения насекомых, техногенное загрязнение, различные виды рубок, изменение климата, болезни и ряд других факторов, а также их различное сочетание. В большей или меньшей степени проблема усыхания хвойных и лиственных лесов характерна для всех стран. Однако, для части территории США, Канады, России она становится определяющей в системе ведения лесного хозяйства.
Так, самым опасным для лесов вредителем в Северной Америке считается еловая листовертка-почкоед (Choristoneura fumiferana). Существующие климатические изменения является основным фактором, влияющим на частоту и интенсивность
Исследование частично поддержано грантами РФФИ 12-04-10061-к; 10-04-00663-а; 12-04-01186-а
вспышек его численности. Площадь, на которой деревья оказываются поврежденными вследствие вспышек численности насекомых, превышает площадь, повреждаемую огнем. Например, в результате повреждений, нанесенных еловой листо-верткой-почкоедом в Восточном Онтарио с 1941 по 1996 гг. повреждено более, чем в 20 раз больше лесных площадей, чем было повреждено огнем за тот же период (Volney & Fleming, 2007).
Интенсивное усыхание лесов из-за вспышки массового размножения соснового лубоеда (Dendroctonus ponderosae) в Британской Колумбии ведет к интенсивной эмиссии углерода. Так, в течение 2000-2020 будет выделено в атмосферу 270 мегатонн углерода (или 36 г углерода на м2 в год на площади свыше 374 тыс. км леса) (Kurz et al., 200S). Многолетняя (1992-2000 гг.) вспышка численности елового лубоеда (Dendroctonus rufipennis), на полуострове Кенаи (Аляска) привела к гибели около 1 млн. га лесов, уничтожив 90% ели в данном районе (Volney & Fleming, 2007).
В целом, засуха и следующий за этим температурный стресс - основной триггерный механизм
широкомасштабного усыхания лесов (Anderegg et al., 2012). Засуха отмечается как новая основная угроза для лесов планеты. Установлен 5 % рост усыхания бореальных лесов Канады за год из-за водного стресса, вызванного региональным потеплением климата (Birdsey, Pan, 2011). При этом, усыхание в западных лесах Канады вследствие засухи в несколько раз больше, чем в восточных (Peng et al., 2011). В последние 100 лет наблюдается интенсивная гибель Chamaecyparis nootkatensis (Южная Аляска, Британская Колумбия). Площадь усыхания составила свыше 200 тыс. га. (Snyder, 2005). Гибель не удалось связать с патогенами и воздействием других биотических факторов (Hennon, D’Amore, 2010). Причина усыхания заключается в нарушении снегового покрова, как защитного фактора от экстремально низких температур в результате современного изменения
глобального климата.
Сейчас уже ни у кого не вызывает сомнения роль климатических изменений, как фактора ведущего к нарушению существующего равновесия в биоценозе. При этом изменения в характере погоды, являясь неблагоприятными для одних видов (например, для хвойных деревьев), ведущих к их ослаблению, будут чрезвычайно полезны для других (например, для вредителей и болезней). Не только за счет того, что они непосредственно более благоприятны для процессов роста и развития патогенных организмов, но и за счет снижения устойчивости хозяев. В предыдущие два десятилетия отмечено возрастание количества масштабных инфекционных болезней (Fisher et al., 2012). В таблице 1 представлены масштабы гибели древесных растений в результате патогенного действия грибов/оомицетов
Таблица 1 - Масштабы гибели древесных растений в результате патогенного действия грибов/оомицетов
Пораженные Патоген Региональные потери Эмиссии СО2, мегатонн
растения
25 млн. деревьев вяза
Ильм Ophiostoma ulmi (Великобритания, 1990 г.) 0,395-1
77 млн. деревьев вяза (США, 2001 г.)
Каштан Cryphonectria parasitica 3,5 миллиарда деревьев (США, 1940 г.) 1,4 млн. дубов в Калифорнии 13,8 - 35
Дуб, лиственница Phytophthora ramorum 4 млн. лиственниц (Великобритания, 2011 г.) 0,012 - 0,05
Естественные виды
Западной Phytophthora cinnamomi 1 млн. га (к 2009 г.) 9 - 23
Австралии
Сосна Grossmania clavigera 16,3 млн. га в Западной Канаде (к 2011г.) 207 - 520
Все значительные события в биосфере являются звеньями в причинно-следственной цепи изменений. Выделяют несколько видов биотических событий: климатически обусловленные; климатически спровоцированные; климатически подготовленные; подготовленные и спровоцированные климатическими изменениями (Климат в эпохи крупных биосферных перестроек, 2004). Медленные климатические изменения (отмечаемые в настоящее время), подготавливающие условия для возникновения биотического события, иногда параллельно с другими процессами, чаще всего биотическими, следует отнести к климатически подготовленным событиям. Триггерами (непосредственно причинами) кризисов могли служить совсем другие события (биотические, антропогенные). Возможен и бескризисный вариант биотических событий, связанный с постепенными климатическими изменениями.
В силу постоянной изменчивости климата, климатически подготовленные события существовали и ранее. Например, панзональные вспышки массового размножения филофагов. Так, в лесах Сибири в течение ХХ века площадь «шелкопрядни-ков» - насаждений, погибших в результате периодических вспышек массового размножения сибир-
ского шелкопряда - Dendrolmus superans sibiricus ТБсИе^., (а также последующего развития в этих массивах хронических очагов черного пихтового усача и возникновения лесных пожаров), составило не менее 20 млн. га (Гниненко, 2003).
Практически во всех научных публикациях, посвященных состоянию лесов, в последнее десятилетие в большей или меньшей степени упоминается роль неблагоприятного изменения климата. Однако и ранее, при внимательном рассмотрении, можно найти упоминания, где в качестве причин, ведущих к снижению устойчивости и гибели лесов, называют погодные аномалии. Так, еще в 1913 г. П.П. Серебренников отмечал, что причина усыхания ельников Архангельской области заключается в сочетании ряда факторов: засуха, понижение уровня грунтовых вод, выборочные рубки, действие типографа, гравера и большого елового лубоеда. В настоящее время площадь гибнущих ельников составляет 150 тыс. га с запасом древесины около 25 млн.м3 (Неволин и др., 2005). Положение усугубляется тем, что гибнут оставленные на вырубках семенные куртины. Причина -высокий возраст и неблагоприятные климатические факторы. Кроме того, отмечена существенная роль рубок леса в размерах, превышающих прирост, и продолжительное применение сплошных концентриро-
ванных рубок, изменяющих гидрологический режим территории (Цветков, 2003) с необычайно жарким и засушливым летом 1997 г. Мощным толчком к дальнейшему распаду древостоев послужил массовый снеголом вершин ели, произошедший зимой 20012002 гг. Количество деревьев со сломанными вершинами в некоторых делянках достигал 30 %, что значительно ухудшило их состояние и привело к появлению очагов массового размножения стволовых вредителей. В 2004 г. интенсивному усыханию способствовал жаркий и засушливый июль. Из насе-комых-вредителей отмечены типограф и усачи из рода Мопоскати' и Rhagium, из грибных болезней -еловая губка, корневая губка и опенок.
Безусловно, мы не можем повлиять на изменения температуры и осадков. Однако существование широкой нормы реакции, выработанной в процессе длительной коэволюции, позволяет минимизировать неблагоприятные климатические аномалии за счет оптимизации видового состава, возрастной структуры древостоя, своевременного проведения
хозяйственных мероприятий.
ПРОГРАММА, МЕТОДИКА И
ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В нижнем течении р. Караульной (рис. 1) в пойме и на прилегающих сопках (ООПТ Зеленая зона г. Красноярска) в конце ХХ - в начале ХХ1 века активизировались процессы куртинного усыхания хвойных древостоев (сосна обыкновенная, ель сибирская, пихта сибирская) (рис. 2-5). Усыханию оказались подвержены деревья всех классов Крафта. Погибают экземпляры, не испытывающие каких-либо признаков угнетения, с хорошо развитой кроной. Продолжительность жизни хвои, ее размеры, прирост побегов не отличаются от средних значений по древостою. При этом гибель наступает очень быстро. В период с максимальным отпадом отмечена множественная гибель деревьев после образования текущего прироста с несформировавшейся хвоей.
° Чита
Рисунок 1 - Карта-схема расположения исследуемых полигонов
По общепринятым методикам в 2002-2006 гг. были заложены постоянные пробные площади и полигоны, в т. ч 13 круговых ППП общей площадью 1,17 га (без учета наложения - 1,36 га). Повторные измерения проведены в 2011 (учет отпада проводился ежегодно). В табл. 2 представлена лесово-
дственно-таксационная характеристика полигонов. Дополнительно внутри полигонов были заложены круговые постоянные пробных площадей с картированием (Павлов, 2005). Полигон выделен строго в границах биогеоценоза и является его характерной частью.
Рисунок 2 - Поражение сосны обыкновенной I. borealis (4 категория состояния, полигон 1)
Рисунок 5 - Усыхание сосны обыкновенной в результате воздействия A. borealis (полигон 1)
Рисунок 16 - Веер мицелия A. mellea s.l. под корой усыхающего дерева Abies sibirica (Кизирское лесничество, Восточный Саян)
Рисунок 17 - Поражение пихты сибирской A. mellea s.l. (2 категория состояния, Кизирское лесничество, Восточный Саян)____________________________________________ ________________________________________________________________
Рисунок І8 -Усыхания сосны сибирской в ре- Рисунок І9 - Куртинное усыхание кедрово-пихтового древостоя зультате воздействия Armillaria mellea s.l. (Аба- в результате воздействия A. mellea s.l. (Копьевское лесничество,
Рисунок 20 - Поражение пихты белокорой Armillaria mellea s.l. (5 категория состояния, Сихотэ-Алинь)
Таблица 2 - Лесоводственно- таксационная характеристика
Показатели Полигон 1 Полигон 2 Полигон 3 Полигон 4
Площадь, га 10,8 1,0 1,4 0,9
Экспозиция, уклон С, 5-10о ЮЗ, 5-15 о СВ, 2-15 о С, 5-25 о
Состав древостоя на полигоне 9С1Ос+Б ед.Л 6СЗОс1Б+Л ед.П 9С1Ос+Б ед.Л 6Е2С2Б
Полнота 1,0-1,2 0,8-1,0 1,1-1,3 0,6-0,8
Бонитет Возраст насаждения, лет сосна - II, осина - III 90-100 сосна - II, осина - II; береза - III 90-100 сосна - !а; осина- II 90-100 ель - I, береза - II 80-90
Тип леса Сосрт Сосрт Срторл Ерторл
Почвы серые лесные, слабо оподзоленные
В соответствии с лесорастительным районированием исследуемая территория относится к Западно-Сибирскому континентальному сектору, Алтае-Саянской горной лесорастительной области, Восточно-Саянской лесорастительной провинции, подтаежным сосновым лесам (Коротков, 1994).
На круговых постоянных пробных площадях балл санитарного состояния, класс роста, диаметр на высоте 1,3 м измерялись у всех деревьев, высота -только у 30-50 экземпляров каждой породы, входящей в состав древостоя. По комплексу диагностических признаков, в первую очередь - наличие веера мицелия опенка под корой сильно ослабленных и усыхающих деревьев, а часто и образование на них плодовых тел, позволяет отнести к основной причине гибели патогенное воздействие грибов, входящих в комплекс A. mellea s.l.
Чистые культуры были получены как из спор грибов, так и из древесины корней быстро погибших деревьев (при отсутствии плодовых тел). В дальнейшем, в результате скрещивания in vitro моноспо-ровых культур из плодовых тел с гомокариотиче-скими тестерами идентифицированных видов (метод, основанный на сексуальной несовместимости различных видов) (Mitchelson, Korhonen, 1998) проведенного по нашей просьбе К. Корхоненом (Финляндия) был установлен вид опенка, вызвавшего столь широкомасштабное поражение. Это широко распространенный патоген в хвойных и лиственных лесах северного полушария Armillaria borealis Marxm. & Korhonen (Korhonen, 1998).
Особый интерес представляет как спонтанность образования очагов усыхания, так в дальнейшем, после вывала, как будто заранее определенного количества деревьев, прекращение разрастания очага. Опенок, являясь постоянным элементом биоценоза, выполняет в большей мере функции сапротрофные и элиминирующие (для сильно ослабленных в результате конкуренции деревьев). Однако, в определенный период развития хвойных насаждений, когда создаются условия, неблагоприятные для роста деревьев и одновременно благоприятные для усиленного роста гриба и наращивания его агрессивности, патоген поражает древесину живых корней, вызывая быструю гибель всего дерева. В годы активизации процессов усыхания (2002-2006 гг.) нами при раскопке корневых систем живых деревьев на полигоне № 1 часто удавалось обнаруживать пораженные гнилью корни. Но что удивительно, целенаправлен-
ные раскопки в 2011 г. с целью найти свежее поражение корней опенком у живых деревьев оказались совершенно другими по результату. Практически отсутствовали свежие повреждения корней. В тоже время на пораженных ранее корнях произошло значительное засмоление древесины и процесс распространения гнили прекратился.
Процессы интенсивного изреживания носят ярко выраженные пространственные закономерности. Каждый очаг обычно начинается с инфицирования одного, реже нескольких деревьев, от которых опенок распространяется более или менее равномерно во все стороны, вызывая поражение здоровых деревьев и последующее их отмирание. Крайняя неравномерность размещения очагов усыхания в изученных древостоях позволила сделать предположение о наличии фактора, определяющего снижение устойчивости хвойных древостоев к опенку. Для проверки сделанного предположения о влиянии эда-фических условий по общепринятым в почвоведении методикам в очагах усыхания и за их пределами (в т.ч. и на границе поражения) были заложены почвенные разрезы. Исследование полевой влажности, гранулометрического и агрегатного состава проводилось как в полевых, так и в лабораторных условиях (Терпелец, Слюсарев, 2010). Для определения pH водной вытяжки почвы потенциометрическим способом использовался ионометр (pH Pro). Всего было обследовано 39 очагов усыхания площадью от 30 до 500 м2. В качестве контроля были выбраны насаждения (39 участков), в непосредственной близости от очагов усыхания и сходные по таксационно-лесоводственным показателям без признаков заболевания. В естественном отпаде только угнетенные деревья сосны, а также осина и береза. Определение достоверности различий по глубине корнепроницаемого слоя, влажности, pH почвы производилось с помощью однофакторного дисперсионного анализа (One-way ANOVA, Statistica).
ОБСУЖДЕНИЕ И АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ
Очаги образовались без какого-либо заметного предварительного ослабления древостоя, без изре-живания кроны и дехромации хвои в период 20022005 гг. (Павлов, Миронов, Юшкова, 2007). И также быстро, практически одновременно (2007-2011 гг.) на всей исследуемой территории произошло их зату-
хание. Подтверждается предроложение о том, что патогенные грибы, разреживая популяцию своих хозяев, создают условия для формирования более устойчивого многочленного фитоценоза. Например, 20 % всходов очень плодовитой ветреницы дубравной (Anemona nemoroza) погибают от корневой гнили, вызванное грибом Stachybotrys chartarum до выхода на поверхность почвы, а опадение листьев рябины, пораженных ржавчиной Gimnosparangium juniperinum, позволяет развиваться под ее пологом второму хозяину - можжевельнику, который меньше страдает от этой болезни и таким образом, двудомный паразит регулирует соотношение своих хозяев (Дьяков, 1998).
На рисунке 6 показана динамика хода роста по запасу на изучаемых полигонах. Для лучшей визуа-
2002
2006 2011 2006 2011 2006 2011 сосна осина береза
лизации процессов усыхания был применено логарифмирование запаса. Масштабы усыхания впечатляют. Так, на полигоне № 1 сухостой, образовавшийся за достаточно короткий период (2002-2005 гг.) по круговым пробным площадям составил от 5 до 33 %. По степени очагового поражения сосновые древостои на исследуемых полигонах имеют 3-4 балл по шестибальной шкале предложенной
В.Г. Стороженко (2001). На стволах погибших деревьев в исследуемых очагах имелись в большом количестве семейные ходы Tomicus minor и Tomicus piniperda, представляющие наибольшую опасность для сосновых лесов. Значительно ослабленные корневыми патогенами деревья не могут обеспечить успешную защиту от насекомых и в период их массового размножения погибают.
в)
б)
2002 2006 2011 2006 2011 2006 2011 сосна осина береза
г)
2002 2006 2011 2006 2011 2006 2011 сосна осина береза
2002 2006 2011 2006 2011 2006 2011 сосна ель береза
Рисунок 6 - Динамика хода роста изученных насаждении по запасу (а- полигон 1; б - полигон 2; в- поли-
гон 3; г - полигон 4); ЕБ^-сухостой; ка1- сырорастущая часть древостоя
Не менее удивительно оказалось и то, что также быстро (2007-2011 гг.), практически одновременно на всей исследуемой территории произошло затухание очагов куртинного усыхания. Так, если за период с 2002 по 2006 г. запас сухостоя по сосновым древо-стоям с примесью осины и березы увеличился от 3 до 7 раз (только по сосне - от 3 до 6 раз), то за период 2007-2011гг. запас сухостоя опустился даже ниже установленных нами величин отпада до активизации процессов куртинного усыхания. Относительно 2006 г. запас сухостоя уменьшился от 4 до 8 раз (только по сосне - от 5 до 12 раз). Таким образом, значения отпада становятся ниже естественного, установленного таблицами хода роста (Швиден-ко, 2008).
Познание механизма скачкообразной перестройки биоценоза важно для принятия своевременных хозяйственных решений. При этом, для насаждений сосны обыкновенной было характерно более быстрое, масштабное и в тоже время кратковременное усыхание, чем для темнохвойного насаждения (полигон 4). Но это было характерно только для данных лесорастительных условий. Возможно, в связи с тем, что сосновые древостои не являются здесь коренными.
Размещение усыхающих деревьев на полигонах неравномерно. Границы очагов не имеют четко выраженного характера. Сливаясь усыхающие куртины образуют очаги овальной формы. Характерная форма овала (вытянутость с северо-востока на юго-запад), возможно, определяется геоморфологией склона, выходом скальных пород. Подтверждение этого было получено в результате исследования глубины корнепроницаемого слоя почвы с помощью металлического щупа (изготовлен по аналогии с «мечом Колесова»). Измерения проводились от центра очагов усыхания в нескольких радиальных направлениях с шагом 1-2 м. Для детального анализа были сделаны почвенные разрезы, включая траншеи до уплотненного горизонта, пересекающие очаги усыхания.
На рисунке 7 показаны эдафические закономерности образования очагов куртинного усыхания для полигона 2. На полигоне было 7 ярко выраженных очагов усыхания. Для очагов характерна более высокая влажность почвы, более тяжелый гранулометрический состав (средний суглинок) при меньшей мощности корнепроницаемого слоя почвы.
Отличительной особенностью данного полигона является непосредственное примыкание к нему древостоя с преобладанием осины (7Ос2С1Б). Прослеживается тенденция замещения хвойного ценоза лиственным. Отдельно растущие особи сосны интенсивно вываливаются из общего полога. Однако, среди осинового древостоя, произрастающего на глубоких (в среднем 66 см) плодородных и влажных почвах встречаются биогруппы сосны, располагающиеся на неглубоких почвах, подстилаемых скальными породами (глубина корнепроницаемого слоя всего в среднем 33 см) и отличающиеся удовлетворительным ростом и состоянием.
В целом по глубине корнепроницаемого слоя
можно сформировать определенный ранжированный ряд, дающий представление о роли эдафиче-ских факторов в способности сосны формировать устойчивые ценозы. Для сосны неблагоприятным являются как слишком мелкие почвы, подстилаемые плиточными породами, так и чрезмерно глубокие влажные почвы, где сосна теряет свои конкурентные преимущества. Охлестывание кроны сосны березой ведет к её ослаблению. В свою очередь, богатые и влажные почвы обеспечивают рост вирулентности и агрессивности опенка, в том числе и на осине, погибающей в первую очередь. Отмеченная ранее более высокая устойчивость сосны на вершинах склонов объясняется наличием трещиноватых структур в подстилающих породах, а также крайне неблагоприятными условиями для корневых патогенов, особенно для опенка.
Рисунок 7 - Характеристика корнепроницаемого слоя почвы в очагах куртинного усыхания (О ) и в контроле ( ЕЭ ) на полигоне № 2 (О) биогруппы сосны обыкновенной среди осинового древостоя (П); влажность почвы указана в процентах
На рисунке 8 показана характеристика влажности, гранулометрического состава, мощности почвы по горизонтам для полигона 3. На полигоне было 6 ярко выраженных очагов усыхания. Для всех очагов характерна более высокая влажность почвы, более тяжелый гранулометрический состав (средний суглинок) при меньшей мощности корнепроницаемого слоя почвы. Различия в гумусовом горизонте не существенны.
Рисунок 8 - Характеристика корнепроницаемого слоя почвы в очагах куртинного усыхания (О ) и в контроле ( Ш ) на полигоне №3 (влажность почвы указана в процентах)
Для темнохвойных ценозов (с преобладание в составе ели сибирской) характерны аналогичные, но еще более выраженные закономерности (рис. 9). Установлена устойчивая связь масштабов усыхания с мощностью корнепроницаемого слоя. Для всех очагов характерна более высокая влажность почвы, более тяжелый гранулометрический состав при меньшей мощности корнепроницаемого слоя почвы.
401
30
Горизонт В
Очаг Контроль
ран. бегав средн. суглинок легкии
суглинок
pH 4,79 4,91
18% ГГТ*
ю
я
АВ+В Корнепроницаемый СЛОИ почвы
Рисунок 9 - Характеристика корнепроницаемого слоя почвы в очагах куртинного усыхания (Ш ) и в контроле ( ЕЭ ) на полигоне №4 (влажность почвы указана в процентах)
С целью тщательной проверки установленных закономерностей наиболее развернутый анализ был проведен на полигоне 1. На полигоне был 21 ярко выраженный очаг усыхания и выполнено 42 почвенных разреза. На рисунке 10 показана характеристика корнепроницаемого слоя почвы в очагах куртинного усыхания и в контроле в целом для всего полигона.
4(1
3(1
20
10
Гран.
состав
pH
Влажн.
Горнюнт В
Очаг
тяж.
СУГЛИНОК
4,9
19%
Контроль
средн.
УІТ.ЩНОК
5,4
12%
АО
А]
АВ+В Корнегщоницаемый слои почвы
Рисунок 10 - Характеристика корнепроницаемого слоя почвы в очагах куртинного усыхания (О ) и в контроле ( ЕЭ ) на полигоне № 1
Для понимания процессов влияния эдафиче-ских условий на вероятность образования очагов усыхания было выделено три категории: а) глубина корнепроницаемого слоя в очаге меньше чем в контроле (13 очагов усыхания); б) глубина корнепро-
ницаемого слоя в очаге и в контроле равны (5 очагов); глубина корнепроницаемого слоя в очаге больше чем в контроле (3 очага) (рис. 11). Мощность подстилки практически не отличается в разных вариантах. Изменчивость глубины гумусового горизонта не велика и изменяется в пределах от 5,4 до 7,9 см. Существенная разница только для категории «а» (р<0,05). В большинстве случаев очаги куртинного усыхания образуются при глубине корнеобитаемого слоя 20-30 см. В то время как для древостоя без признаков поражения характерны более глубокие почвы (40-50 см). Установленные исключения (глубина корнепроницаемого в очагах больше или равна контрольным условиям) составляют лишь 14% от общего числа наблюдений. При этом для них характерна меньшая площадь очага, а также наличие сопряженных болезней (рак-серянка, сосновая губка) и наличие пней березы, осины (ранее погибшие и обеспечивающие рост вирулентности и агрессивности корневого патогена).
50
40
30
20
10
Гран.
сбстав
Влажн.
Горизонт В
Очаг
тяж.
суглинок
20%
Контроль
средн. суглиної
14%
гШ Е !
-
I
АО
АI
АВ+В Корнегщоницаемьш слои почвы
слои почвы
Рисунок 11 - Характеристика корнеобитаемого слоя почвы в очагах куртинного усыхания (О ) и в контроле ( ЕЭ ) на полигоне № 1 ( а - глубина корнепроницаемого слоя в очаге усыхания меньше чем в контроле; б - глубина корнепроницаемого слоя в очаге усыхания больше чем в контроле; в - равная глубина корнепроницаемого слоя в очаге усыхания и в контроле)
Наряду с установленной приуроченностью очагов усыхания к маломощным почвам (с малой глубиной корнепроницаемого слоя), также получены новые оригинальные данные, характеризующие связь процессов куртинного усыхания с pH почвы, влажностью. Для оценки связи использовались методы непараметрической статистики (табл. 3). Между глубиной корнепроницаемого слоя и вероятностью образования очагов на изучаемых полигонах связь отрицательная и изменяется от умеренной
(-0,77) до сильной (-0,87) (р<0,001).
Между влажностью почвы (корнеобитаемый слой) и вероятностью образования очагов на изучаемых полигонах значения показателей связи изменяется от умеренной (0,74; р<0,01) до сильной (0,84; р<0,001), но уже с положительным знаком.
Несколько ниже значения коэффициентов корреляции Спирмена между кислотностью (pH) и образованием очагов куртинного усыхания (отрицательная, от -0,63, р<0,05 до -0,86, р<0,001).
Таблица 3 - Зависимость между показателями, характеризующими корнеобитаемый слой почвы и образованием очагов куртинного усыхания (коэффициент корреляции Спирмена (1) и Кендалла (2)_______________
Показатели Все исследованные насаждения Полигоны 1-3 (сосновые насаждения) Полигон 4 (темнохвойное насаждение)
1 2 1 2 1 2
Глубина корнепроницаемого слоя -0,77* -0,64* -0,70* -0,59* -0,87* -0,75**
pH (горизонт В) -0,63* -0,52* -0,86* -0,71* -0,64*** -0,56***
Влажность (горизонт В) 0,74* 0,61* 0,84* 0,70* 0,72** 0,62**
Примечание: *- р<0,001; **р<0,01; ***р<0,05
В целом, для очагов куртинного усыхания характерны маломощные более кислые почвы с повышенной влажностью. С учетом того, что контрольные участки расположены на расстоянии всего 15-30 м от очагов, это свидетельствует о высокой мозаичности эдафических условий, которая и определяет стратегию развития биогеоценоза, его перестройку, адекватную не только возрастным изменениям, но и изменениям климата. При достижении границ эдафической аномалии, распространение очага прекращается.
С нашей точки зрения, главной причиной является устойчивость хвойных деревьев к корневым патогенам на более глубоких почвах. Также, факторами, способствующими затуханию усыхания, являются подсушивание верхнего слоя почвы, препятствующее распространение ризоморф и инокуляции в живые ткани корней, а также формирование патогенного для опенка сообщества микроорганизмов. Конечно, возможны определенные исключения, определяемые погодой, сопутствующими болезнями и вредителями.
Особый интерес представляет установленная приуроченность очагов к более кислым почвам. В литературе имеется очень ограниченные сведения о влиянии pH на рост корневых патогенов и связи с образованием очагов усыхания. Ранее была найдена приуроченность наиболее вирулентного вида A. ostoyae к более кислым почвам (pH = 4.82) (Oliva, Sun, Colinas, 2009). Лучший рост изолятов A. ostoyae был установлен при pH = 4 (Browning, Edmonds, 1993).
Исследование проводилось в диапазоне pH=3-6. Существует предположение, что высокая патогенность и агрессивность на кислых почвах вызвано влиянием pH на питательный режим грибов (Redfern 1978; Garrawav, Evans 1984; Singh 1983). С нашей точки зрения, данную закономерность возможно использовать при разработке мер борьбы с патогенным воздействием опенка на хвойные древостои. Изменить кислотность почвы значительно проще, чем увеличить глубину корнепроницаемого слоя и гранулометрический состав. В условиях все возрастающего техногенного воздействия следует учитывать возможное возрастание агрессивности и вирулентности опенка при анализе воздействия кислотных дождей и установленной тенденции увеличения кислотности почв.
На рисунках 12-14 показана взаимная связь изученных эдафических показателей для горизонта В. В таблице 4 приведены значения коэффициентов корреляции для них. В анализ включены показатели, характеризующие корнеобитаемый слой почвы в контроле и очагах куртинного усыхания. В целом, для очагов куртинного усыхания характерно формирование своеобразной эдафиче-ской аномалии. Для всех исследуемых насаждений наиболее высокая связь отмечена между кислотностью и влажностью почвы. Для темнохвойных насаждений (полигон 4) характерна менее выраженная зависимость между влажностью и кислотностью почвы в отличие от сосновых насаждений, поэтому они выделены в отдельный график (рис. 15).
Рисунок 12 - Зависимость между глубиной корнепроницаемого слоя с pH водной вытяжки почвы для горизонта В (1 полигон (1к - контроль, 1о - очаг); 2 полигон (2к - контроль, 2о - очаг); 3 полигон (3к -контроль, 3о - очаг); 4 полигон (4к - контроль, 4о -очаг)
Рисунок 14 - Зависимость между влажностью почвы и pH водной вытяжки для полигонов 1-3 для горизонта В (обозначения на рис. 12)
Глубина корнепроницаемого слоя почвы, см
Рисунок 13 - Зависимость между глубиной корнепроницаемого слоя и влажностью почвы для горизонта В (обозначения на рис. 12)
Рисунок 15 - Зависимость между влажностью почвы и pH водной вытяжкидля полигона 4 для горизонта В
Таблица 4 - Значения коэффициентов корреляции между показателями, характеризующими корнеобитаемый слой почвы
Коррелируемые показатели Все исследованные насаждения Только сосновые древостои Полигон 1 Полигон 2 Полигон З Полигон 4 (темнохвойное насаждение)
Глубина
корнепроницаемого 0,42** 0,56** 0,75** 0,8З** 0,76** 0,66**
слоя - кислотность
Кислотность -влажность -0,74* -0,72* -0,87* -0,87** -0,89* -0,6З***
Влажность - глубина
корнепроницаемого -0,ЗЗ*** -0,31 -0,94* -0,87*** -0,7** -0,61***
слоя
Примечание: *- р<0,001; **р<0,01; ***р<0,05.
В результате проведенного исследования установлена приуроченность очагов куртинного усыхания к биотопам с малой глубиной корнепроницаемого слоя. При достижении определенного предельного возраста (приспевающие и спелые древо-стои), определяемого, в том числе, и эдафическими характеристиками происходит снижение устойчивости древесных растений к биотическому воздействию из-за ограниченного потенциала влаги и плодородия. Выявлено формирование своеобразного биотопа, в котором на неглубоких почвах, подстилаемых скальными породами более тяжелый гранулометрический состав обеспечивает поддержание более высокой влажности в течение длительного периода времени, специфичные микро-
биологические и гидрологические процессы формируют почвы с более низким pH. Это приводит к образованию благоприятных условий для роста вирулентности и агрессивности чрезвычайно опасного корневого патогена - A. borealis, и как следствие - к куртинному усыханию хвойных лесов. После гибели части деревьев состояние и прирост оставшихся в насаждении за счет оптимизации условий произрастания в целом улучшается. Это следует рассматривать как успешную перестройку биоценоза, его переход на новый уровень стабильности, соответствующий потенциалу биотопа. В дальнейшем следует ожидать формирование разновозрастного, смешанного по составу древостоя, отличающегося большей устойчивостью к болезням, вреди-
телям и климатическим аномалиям.
Особый интерес для дальнейших исследований представляет индивидуальная изменчивость по устойчивости сосны обыкновенной к A. mellea (см. рис 4). Для устойчивых деревьев (полигон 1 и 2), несмотря на базальное истечение смолы и образование вторичной перидермы, свидетельствующие о попытках внедрения патогена, характерно увеличение радиального прироста после гибели от армил-ляриоза соседних экземпляров. При этом не следует исключать и то, что они не погибли возможно в результате произрастания в более оптимальные эдафические условиях или из-за каких-либо других причин случайного характера. Конечно, для отнесения их к категории устойчивых требуется более длительной период наблюдения (в настоящее время период наблюдения не превышает 10 лет).
Значительно более масштабное усыхание, вызванное патогенным воздействием Armillaria mellea s. l.,, установлено нами в кедровых лесах Абазинского и Копьевского лесничеств, пихтовокедровых лесах Кизирского лесничества, а также в темнохвойных лесах Сихотэ-Алиня (рис. 10-20). При этом во всех указанных районах установлены сходные эдафические закономерности образования очагов усыхания.
ВЫВОДЫ
1. Установлена определяющая роль Armillaria borealis Marxm. & Korhonen в куртинном усыхании хвойных насаждений. Очаги усыхания образовались без какого-либо заметного предварительного ослабления древостоя, без изреживания кроны и де-хромации хвои в период 2002-2005 гг. и также быстро, практически одновременно (2007-2011 гг.) на всей исследуемой территории произошло их затухание. В настоящее время отпад в пределах естественного и происходит преимущественно за счет деревьев низших классов Крафта.
2. Очаги усыхания сформировались на маломощных, кислых почвах с повышенной влажностью и с большим содержанием глинистой фракции. Происходит формирование своеобразного биотопа, в котором на неглубоких почвах, подстилаемых скальными породами более тяжелый гранулометрический состав обеспечивает поддержание более высокой влажности в течение длительного периода времени, специфичные микробиологические и гидрологические процессы формируют почвы с более низким pH. Это приводит к образованию благоприятных условий для роста вирулентности и агрессивности чрезвычайно опасного корневого патогена - Armillaria borealis, и как следствие - к куртинному усыханию хвойных лесов.
3. За пределы данной эдафической аномалии усыхание деревьев I-II классов Крафта не распространяется.
4. После гибели части деревьев в очагах усыхания состояние и прирост оставшихся в насаждении за счет оптимизации условий произрастания в целом улучшается. Это следует рассматривать как
успешную перестройку биоценоза, его переход на новый уровень стабильности, соответствующий потенциалу биотопа. В дальнейшем, за счет естественного возобновления в очагах, следует ожидать формирование разновозрастного, смешанного по составу древостоя, отличающегося большей устойчивостью к болезням, вредителям и климатическим аномалиям.
5. Выявленную приуроченность очагов куртинного усыхания к более кислым почвам следует использовать при разработке хозяйственных решений для снижения патогенного воздействием опенка на хвойные древостои.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Гниненко, Ю.И. Вспышки массового размножения лесных насекомых в Сибири и на Дальнем Востоке в последней четверти ХХ в. / Ю.И. Гниненко // Лесохозяйственная информация. - 2003. - № 1. - С. 46 -57.
Дьяков, Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков. - М.: Изд. дом "Муравей", 1998. -384 с.
Климат в эпохи крупных биосферных перестроек / под ред. М.А. Семихатова, Н.М. Чумакова. - М: Наука, 2004. -299 с.
Коротков, И.А. Лесорастительное районирование России и республик бывшего СССР / И.А. Коротков // Углерод в экосистемах лесов и болот России / под ред. В.А. Алексеева, Р. А. Бердси. - Красноярск, 1994. - С. 29-69. Неволин, О.А. К истории об усыхании еловых лесов в междуречье северной Двины и Пинеги / О.А. Неволин, С.В. Третьяко, С.В. Торхов // Лесной весник. - 2007. - №5. -
С. 65-74.
Неволин, О.А. О распаде и гибели высоковозрастных ельников в Березниковском лесхозе Архангельской области / О.А. Неволин // Лесной журнал. - 2005. -№6. - С. 7-22. Павлов, И.Н. Активизация патогенных свойств грибов комплекса Armillaria mellea sensu lato в хвойных лесах юга Восточной Сибири/ И.Н. Павлов, А.Г. Миронов, Т.Ю. Юшкова //Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т.24. -№. 1. - С. 9-20.
Павлов, И.Н. К методике картографирования куртинного усыхания деревьев с применением геоинформационных технологий/И.Н. Павлов // Лесное хозяйство. - 2005. -№ 4 - С. 38-39.
Серебренников, П.П. Задачи лесного опытного дела на Севере / П.П. Серебренников // Тр. XII Всерос. съезда ле-совладельцев и лесохозяев. - СПб.: - 1913. -16 с. Стороженко, В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины / В.Г. Стороженко. - М. - 2001. - 157 с. Таблицы и модели хода роста и продуктивности насаждений основных лесообразующих пород Северной Евразии (нормативно-справочные материалы): издание второе, дополненное / А.З. Швиденко, Д.Г. Щепащенко, С. Нильссон, Ю.И. Булуй. - М.: Федеральное агентство лесного хозяйства, 2008. - 886 с.
Терпелец, В. И. Учебно-методическое пособие по изучению агрофизических и агрохимических методов исследования почв / В.И. Терпелец, В.Н. Слюсарев; КубГАУ. -Краснодар: 2010. - 65 с.
Цветков, В.Ф. К состоянию коренных еловых лесов на водоразделе Ваеньги и Юлы (междуречье С. Двины и Пине-ги) / В.Ф. Цветков // Старовозрастные леса Архангельской области - перспективы сохранения. - Архангельск, 2003. - С. 5-9.
Anderegg, W.R.L. Consequences of widespread tree mortality
triggered by drought and temperature stress / W.R.L. Ande-regg, et. al. // Nature Climate Change. - 2012.
Birdsey, R. Affiliations Corresponding author / R. Birdsey, Y. Pan // Nature Climate Change. - 2011. - P. 444-445.
Browning J., Edmonds R. Influence of soil Aluminum and pH on Armillaria Root Rot in Douglas-fir in Western Washington //Northwest Science. - 1993. Р. 37-43.
Fisher, M.C. Emerging fungal threats to animal, plant and ecosystem health / M.C. Fisher, et. al. // Nature. - 2012. P. 186194.
Hennon, P.E. Influence of Forest Canopy and Snow on Microclimate in a Declining Yellow-cedar Forest of Southeast Alaska / P.E. Hennon, D.V. D’Amore, // Northwest Science. - 2010. P. 73-87.
Garraway, M.O. Fungal nutrition and phusiology / M.O. Gar-raway, R.S Evans // New York: Wiley. - 1984. P. 401.
Volney, W.J.A. Spruce budworm Choristoneura spp. biotype reactions to forest and climate characteristics / W.J.A. Volney, R.A. Fleming // Global Change Biology. - 2007. P. 1630-1643.
Mitchelson K., Korhonen K. Diagnosis and differentiation of
intersterility groups // Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control. CAB International, Wallingford, UK, 1998. - P. 71-92.
Kurz, W.A. Mountain pine beetle and forest carbon feedback to climate change / W.A. Kurz, et. al. // Nature. - 2008. P. 987990.
Oliva, J. Ecology of Armillaria species on siler fir (Abies alba) in the Spanish Pyrenees / J. Oliva, L.M. Suz, С. Colinas // Ann. Sci, 2009. P. 60З-611 Peng, C.A drought-induced pervasive increase in tree mortality across Canada's boreal forests / C. Peng, et. al. // Climatic Change. - 2011. P. 467-471.
Redfern, D.B. Infection by Armillaria mellea and some factors affecting host resistance and the severity of disease/ D.B. Redfern // Forestry. - 1978. P. 121-1З5.
Singh, P. Armillaria root: influence of soil nutrients and Ph of the susceptibility of conifer species to disease / P. Singh // European Jornal of Forest Pathology. - 198З. P. 121-1З5. Snyder, C. Forest health conditions in Alaska / С. Snyder/ USDA Forest Service, Forest Health Protection Juneau, -2005. -Protection Report R10-PR-5.
Поступила в редакцию 1З июня 2012 г. Принята к печати 7 сентября 2012 г.
