CC BY
405=—— ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ ——==
УДК 574; 574.23; 573.22
ОБ УСТОЙЧИВОСТИ ЭКОСИСТЕМ © 2018 г. В.И. Данилов-Данильян
Институт водных проблем РАН Россия, 119333, г. Москва, ул. Губкина, д. 3. E-mail: [email protected]
Определены три уровня устойчивости экосистем: первый - когда экосистема не выводится из климаксового состояния, второй - когда возврат к климаксовому состоянию обеспечивается восстановительной сукцессией, третий - когда в результате эволюционного процесса экосистема трансформируется в другую экосистему. Соответственно характеризуются воздействия на экосистему, ее ассимиляционный потенциал и несущая емкость. Ключевые слова: экосистема, устойчивость, климаксовое сообщество, ассимиляционный потенциал, несущая емкость. DOI: 10.24411/2542-2006-2017-10001
Главное свойство экосистем - устойчивость
В нашей предыдущей статье (Данилов-Данильян, 2017) была сделана попытка кратко описать историю возникновения понятия экосистема и его фундаментальное значение для современной науки. В настоящей статье речь пойдет о важнейшем свойстве экосистем - их устойчивости.
Поскольку, как отмечалось ранее (Данилов-Данильян, 2017), общепринятого определения понятия экосистема нет, вначале придется - для логической связности изложения - воспроизвести приведенную там дефиницию. Экосистема - это любое функциональное единство (самого разного объема и ранга), включающее все организмы (т.е. биоценоз) на данном участке (биотопе) и взаимодействующее с абиотической средой таким образом, что поток энергии создает четкую трофическую структуру и круговорот веществ (т.е. обмен между биотой экосистемы и абиотической средой) в системе. Экосистемы характеризуются определенной стабильностью (устойчивостью) и обладают таким внутренним круговоротом веществ, который по объему превосходит обмен веществ системы с внешней средой.
Главное свойство экосистем - устойчивое воспроизводство себя самой в условиях непостоянной, изменчивой внешней (а также и внутренней!) среды. На первый взгляд, здесь все понятно, т.е. логические связи использованных слов соответствуют интуитивному восприятию смысла каждого из них. Однако попытки найти более точные формулировки, соответствующие не только интуитивному, но и строго научному восприятию текста, приводят к чрезвычайным трудностям.
Понятие устойчивость определяется и формализуется по-разному в зависимости от изучаемой предметной области. В самом общем понимании (Данилов-Данильян, 2003) система устойчива, если при всех изменениях окружающей среды (воздействиях, возмущениях) из определенного класса она сохраняет некий инвариант, т.е. у нее (в ней) не изменяется (не уничтожается, сохраняется, продолжает выполняться, соблюдаться, существовать) какое-либо свойство (или отношение, ограничение, элемент системы); в скобках приведены частично синонимичные термины, чтобы представить как можно более широкую трактовку понятия. Конечно, речь должна идти не о чем-либо маловажном, а о самых главных аспектах существования той системы, устойчивость которой нас интересует. И важнейшая теоретическая проблема состоит именно в выявлении главного для данной
системы - того, что при любых «поворотах» должно быть сохранено (несколько проще описать множество рассматриваемых возможных изменений и воздействий на систему).
В кибернетике устойчивость сводят к гомеостазу (Эшби, 1962) - это свойство системы сохранять значения своих существенных переменных в допустимых пределах несмотря на изменения во внешней среде (понятие заимствовано из физиологии - и работы W.B. Cannon (1932)). При таком подходе главное в системе получает более узкую трактовку и новое название - существенные переменные, но от этого задача не упрощается. Термин существенные переменные имеет очевидный количественный, математический смысл, речь должна идти об измеримых характеристиках или свойствах системы. В случае механических, физических, технических систем требование измеримости характеристик - естественное и уже давно необходимое, но выполнять его для живых систем наука умеет далеко не всегда, тем реже, чем сложнее система. А что может быть сложнее экосистемы? Даже уточнение (конкретизация) этого понятия в соответствии с требованиями точных наук - само по себе проблема, которая заведомо решается не однозначно.
Термин воспроизводство не имеет строгого определения, в каждой науке его толкуют по-своему и, соответственно, по-разному, смысл его в конкретных случаях полностью зависит от того, какого рода система рассматривается. Даже в одной науке, например, в экономике, он трактуется совсем неодинаково для экономических (тем более социально-экономических) систем различных уровней (национального, регионального, отраслевого, уровня фирмы) и даже для различных уровней анализа одной и той же системы (макро- и микроуровня).
Живые системы постоянно изменяются, и если их состояние понимать в узком физическом смысле (набор молекул различных веществ, характеризуемый их расположением в пространстве, связями между ними, воздействующими на них силами, а также параметрами различных физических полей в этой части пространства), то никакое из состояний никогда не повторяется и, стало быть, не воспроизводится и в этом смысле не является устойчивым. Если изучается воспроизводство экосистемы, то речь должна идти, очевидно, не о ее физических или химических характеристиках, а прежде всего о биологических, хотя в анализе при этом без обращения к физическим и, особенно, химическим аспектам обойтись никак нельзя, ибо бессмысленно рассматривать экосистему без ее взаимодействий с окружающей средой - в том числе и абиотической. Нет сомнений в том, что воспроизводство экосистемы и ее устойчивость могут быть раскрыты именно в таком ключе, но вряд ли при этом удастся добиться какой-либо формальной однозначности, ибо сложность и многоаспектность изучаемого феномена таковы, что само представление о воспроизводстве и устойчивости экосистем придется структурировать соответственно различным сторонам и этапам их существования и развития.
Ординарные воздействия и устойчивость климаксового состояния экосистемы
Внешняя окружающая среда никогда не бывает постоянной, и экосистема реагирует на все те события (и процессы), происходящие в ней, которые хотя бы в малой степени ее затрагивают. Кроме того, и в самой экосистеме происходят различные события, вызывающие ту или иную реакцию ее организмов и популяций. Геном каждого организма (или, как предпочитали говорить три-четыре десятилетия назад, биологического вида) содержит информацию, необходимую для его построения и поддержания. Ее обязательной составной частью являются данные о том, как организм должен реагировать на определенный «набор» возможных событий, явлений во внешней для него среде. Это те явления, параметры которых лежат в границах естественной изменчивости абиотических факторов (например, характеристик погоды, включая температуру, влажность, освещенность и пр.), а также
события, происходящие в экосистеме вследствие таких явлений (например, для хищника -сокращение численности популяции жертв). На подобные явления и события экосистема реагирует лишь количественными изменениями. При неблагоприятных условиях (например, холодное «мокрое» лето) экосистема производит меньше биомассы, хотя отдельные виды (прежде всего, некоторые сукцессионные) могут произвести ее больше, чем в «средний» год. Однако видовой состав биоценоза не претерпит изменений, встречаемость видов изменится незначительно (если дело касается только одного года; на многолетних растениях и живущих по нескольку лет животных - по крайней мере, для большинства - такая краткосрочная «неблагоприятность» вообще почти не скажется). Экосистема не выйдет из климаксовой фазы - это главная характеристика подобных воздействий с позиций экосистемы. Такие воздействия (кибернетический синоним - возмущения), которые не выводят экосистему из климаксовой фазы, будем называть ординарными.
Если вспомнить термин состояние экосистемы, употребленный выше, то, очевидно, что климаксовой фазе соответствует множество физических состояний экосистемы, причем необозримое. Но с экологической (и биологической) точки зрения климаксовая фаза - лишь одно из возможных состояний системы, ее основное состояние. Это состояние воспроизводится тождественно самому себе в самом точном (и элементарном!) смысле. Другие ее состояния - это все фазы восстановительной сукцессии. Только климаксовое состояние можно считать устойчивым, причем эта устойчивость вовсе не абсолютна, она имеет место только тогда, когда экосистема подвергается ординарным воздействиям. Все остальные состояния экосистемы - неустойчивы, каждое из них должно смениться следующей фазой сукцессии. Но воспроизводство климаксового состояния и его устойчивость относительно ординарных воздействий - это еще не воспроизводство и устойчивость самой экосистемы.
Химическое загрязнение и ассимиляционный потенциал
Здесь представлено воздействие среды на экосистему «с точки зрения» ее самой, «изнутри». Посмотрим на ситуацию с другой стороны, «извне», «снаружи», со стороны среды. Человека, естественно, больше всего интересуют антропогенные возмущения, так как именно они определяют облик экосистем в заселенных и экономически освоенных регионах. Из многообразных воздействий такого рода лучше всего (хотя и совершенно недостаточно) изучено химическое загрязнение. «До каких пор» можно загрязнять экосистему? Для ответа на этот вопрос в экологии сформировано понятие, для названия которого известны практически синонимичные термины: ассимиляционный потенциал и предельная нагрузка (в дальнейшем используется только первый из них). Оно, вообще говоря, характеризует экосистему (ведь на нее смотрят «снаружи»), а не возмущения, хотя, естественно, характеристика последних при этом тоже получается, как бы в качестве побочного результата. Для случая воздействия одним загрязняющим веществом (ЗВ) ассимиляционный потенциал экосистемы - это то предельное количество вещества, с которым экосистема способна «справиться», то есть сохранить экологическое равновесие, устойчивость, не выйти из климаксового состояния (если речь идет о загрязнении воды или воздуха, то вместо количества ЗВ удобнее оперировать его концентрацией). Иными словами, это максимальное из ординарных воздействий (если смотреть «изнутри» экосистемы).
Оценка ассимиляционного потенциала по одному ЗВ представляется не самой сложной задачей, если предположить, что загрязнение им - единственное негативное воздействие на экосистему. Ассимиляционный потенциал по одному ЗВ - это такой объем загрязнения им, превышение которого выводит экосистему из климаксового состояния и, соответственно, инициирует восстановительную (вторичную) сукцессию. Для оценки ассимиляционного
потенциала экосистемы не обязательно проводить активные эксперименты, без них можно обойтись, если имеется достаточно информации о наблюдениях за экосистемами изучаемого типа в неэкспериментальных («реальных») условиях.
Но загрязняющих веществ много. Предположение о единственности ЗВ можно заменить на более общее: пусть таких веществ, поступающих в экосистему, более одного, важно, чтобы результат воздействия каждого из них не зависел от воздействий других ЗВ, т.е. отсутствовали суммативные (сочетанные) эффекты, когда загрязнение каким-либо веществом усиливает негативное действие, производимое другим ЗВ. Даже при этом, далеком от реальности, предположении свести воздействия нескольких ЗВ к одному обобщающему показателю совсем не просто, любые подобные (синтетические) показатели строятся на основе произвольных предположений и неизменно встречают активную критику. Естественно, самый распространенный способ - «соизмерение» различных ЗВ по степени их токсичности, этот способ более или менее работоспособен, когда изучается воздействие на один вид (человек) или группу достаточно близких видов (промысловые рыбы). Но как быть, если объект воздействия - экосистема с ее биоразнообразием? Однако можно пойти другим путем и вместо поиска скалярного (одномерного) представления перейти к векторному (многомерному). Следует определить ассимиляционный потенциал экосистемы для каждого ЗВ, и набор этих величин (вектор в п-мерном пространстве, где п - количество рассматриваемых ЗВ) характеризует ассимиляционный потенциал экосистемы для совокупности ЗВ. Если в случае одного ЗВ ординарные воздействия изображаются отрезком на оси (точнее, полуоси неотрицательных значений) от нуля до точки, соответствующей ассимиляционному потенциалу, то в случае п «независимых ЗВ в качестве описания множества ординарных воздействий получим прямоугольный параллелепипед в п-мерном пространстве (точнее, в его неотрицательном квадранте; при и=2 - прямоугольник). «Северовосточная» часть границы этого тела (то есть грани, не находящиеся полностью на координатных плоскостях) - это геометрический образ ассимиляционного потенциала при сделанных допущениях.
Однако суммативные эффекты практически всегда обнаруживаются при изучении реакции экосистемы на воздействие нескольких ЗВ. Более того, подобные эффекты хорошо известны и при сочетании загрязнений с другими факторами, например, недостатком растворенного в воде кислорода. Одна и та же концентрация ЗВ оказывает на рыбу различное воздействие в зависимости от содержания растворенного в воде кислорода. Для представления множества ординарных воздействий в реальных ситуациях и-мерный прямоугольный параллелепипед - заведомо неадекватный геометрический образ. Учет суммативных воздействий приведет к тому, что этот гипотетический параллелепипед сожмется до расположенного внутри него тела, заметно меньшего по объему. «Северовосточная» часть его границы - геометрический образ ассимиляционного потенциала экосистемы - представляет собой поверхность, которую при и>3 вряд ли удастся аналитически (то есть формулой) описать даже в грубом приближении. Но к этому не следует и стремиться, при анализе состояния экосистем в подобных случаях удобнее и надежнее пользоваться методами биоиндикации (помимо всегда необходимых наблюдений -контактных и дистанционных, нередко дающих убедительную информацию для аналогий, то есть сопоставления состояний одинаковых по структуре экосистем, находящихся под разным антропогенном давлением). Однако даже абстрактные геометрические рассуждения очень полезны для того, чтобы систематизировать представления о воздействиях неблагоприятных факторов и о действительной сложности феноменов, с которыми приходится иметь дело при изучении устойчивости экосистем.
На рисунке представлен условный пример для и=2. Здесь Хг - ассимиляционный потенциал для 1-го ЗВ, если загрязнение производится только им, Х2 - то же для 2-го ЗВ,
прямоугольник OX2AX1 изображает множество ординарных воздействий при отсутствии суммативного эффекта, фигура OX2QX1 - то же при наличии такого эффекта, кривая X2QX1 («северо-восточная» граница этой фигуры) - ассимиляционный потенциал в случае суммативного эффекта.
А
Рис. Ассимиляционный потенциал экосистемы в случае двух ЗВ. Fig. Assimilatory potential of ecosystem, affected by two pollutants at once.
Для количественной оценки качества окружающей среды (точнее, воздуха, воды и почвы) в условиях химического загрязнения используются показатели предельно допустимых концентраций (ПДК). Не вдаваясь в подробности, ПДК можно определить как максимальную концентрацию ЗВ в окружающей среде, не вызывающую негативных последствий для организма и репродуктивного потенциала человека или другого объекта воздействия (например, промысловых рыб). Очевидно принципиальное различие ассимиляционного потенциала и ПДК: в первом случае речь идет о внешнем воздействии на экосистему как целое, во втором - рассматривается воздействие загрязненной окружающей среды на находящийся в ней объект. Однако оценка ассимиляционного потенциала и исчисление ПДК сталкиваются во многом с одними и теми же трудностями. Среди них не только проблема суммативных эффектов (в некоторых случаях удалось разработать ПДК при сочетанном действии двух и даже трех ЗВ). ПДК различаются не только по объекту воздействия, но и, например, по учитываемому времени воздействия - фоновые ПДК, разовые ПДК и пр. Учет подобных обстоятельств в анализе устойчивости экосистем, конечно, не только желателен, но необходим, однако лишь применительно к анализу конкретных экосистем, а данная краткая статья посвящена только общим принципиальным вопросам.
Три уровня устойчивости экосистем
Антропогенные воздействия на экосистемы отнюдь не сводятся к химическому загрязнению даже и с суммативными эффектами. Обычные явления - бактериальное загрязнение, различные виды физических воздействий (радиационное, шумовое, вибрационное и т.д.), лесные, степные и тундровые пожары, рассечение биотопов дорогами и другими коммуникациями, приводящее к фрагментации экосистем, и т.п., не говоря уже об уничтожении экосистем или их замене агроценозами, селитебными системами и пр. Если даже химические загрязнения не удается свести к одному обобщающему показателю, то подобная задача тем более неразрешима для всего необозримого множества разнообразных воздействий. И все же, какие бы чрезвычайно сложные методологические проблемы ни возникали при попытках количественного описания совокупных воздействий, испытываемых экосистемами в нынешних условиях общего экологического неблагополучия в биосфере Земли, при анализе устойчивости экосистем приходится оперировать именно термином воздействие (или возмущение).
Во втором разделе данной статьи воздействия, которые не выводят экосистему из климаксовой фазы, были названы ординарными. Реакция экосистемы на такие воздействия -количественные изменения, не затрагивающие ее структуру, существовавшую до
воздействия и соответствующую климаксовому состоянию. Эта структура инвариантна по отношению к ординарным изменениям. Сообщество доминантных для климаксовой фазы видов воспроизводится без изменений при любых ординарных воздействиях на экосистему. Но устойчивость экосистемы относительно ординарных изменений - это только первый уровень ее устойчивости.
Если воздействие выводит экосистему из климаксового состояния, но не разрушает ее, будем называть его экстраординарным. Из этого определения следует, что экстраординарное возмущение инициирует процесс восстановительной, или вторичной, сукцессии в экосистеме. Но каждая стадия сукцессии имеет свою, характерную именно для нее структуру, заведомо отличную от климаксовой фазы. Эти структуры различаются между собой наборами доминантных видов; на каждой стадии восстановительной сукцессии свойственные именно ей доминантные виды создают среду, наиболее благоприятную не для самих себя, а для доминантного сообщества следующей стадии. Завершается вторичная сукцессия восстановлением климаксового состояния, демонстрируя тем самым, что экосистема обладает устойчивостью второго уровня - свойством реагировать на значительные (экстраординарные) внешние воздействия возвращением к исходному состоянию после серии структурных изменений.
На первом уровне устойчивости при любых ординарных воздействиях экосистема сохраняет свою климаксовую структуру. На втором уровне устойчивости она остается тождественной самой себе при любых экстраординарных возмущениях благодаря способности изменять структуру в процессе восстановительной сукцессии. Эти изменения структуры не произвольны, они запрограммированы в «геноме» экосистемы - сложнейшей информационной структуре, включающей геномы всех видов, которые составляют соответствующий биценоз. Разные восстановительные сукцессии одной и той же экосистемы (в различные периоды ее существования), конечно, протекают несколько по-разному, в зависимости от «повреждений», нанесенных экстраординарным воздействием, и абиотических условий, никогда точно не воспроизводящихся, подобно тому как подлинные близнецы, имеющие один и тот же геном, при всем своем сходстве все же несколько различаются из-за нетождественности фенотипов.
Взгляд «со стороны» экосистемы на исходящие из внешней среды возмущения при анализе устойчивости второго уровня приводит к понятию экстраординарных воздействий (подобно тому, как для первого уровня устойчивости, - ординарных). Подход со стороны «производителя» воздействий приводит к понятию несущей емкости экосистемы - это предельное возмущение, превышение которого приводит к утрате экосистемой способности к восстановительной сукцессии, деградации и гибели, при этом в лучшем случае на биотопе исчезающей экосистемы начинается процесс первичной сукцессии, который приводит к возникновению другой экосистемы, почти наверняка более бедной разнообразием и продуктивностью. Классический пример событий такого рода - судьба тайги Северного Сахалина. Покидая вначале 1920-х гг. эту территорию, японцы вырубили и вывезли практически весь лес, и он не восстановился, на его месте образовалась тундра (антропогенная!). Воздействие на лесную экосистему оказалось не экстраординарным, а разрушающим; видимо, образование лесной экосистемы происходило в более благоприятных абиотических условиях, чем были во время вырубки, и новые условия для начальных стадий восстановительной сукцессии (но не для климаксовой стадии!) оказались неприемлемыми.
У термина несущая емкость имеются синонимы: хозяйственная емкость (подчеркивается антропогенный характер изучаемых возмущений), экологическая емкость, предел возмущения и др. Трудность всех проблем, которые возникают при попытках количественно определить ассимиляционный потенциал экосистемы, умножаются, когда дело касается ее несущей емкости. Никаких возможностей выразить количественно одним
скалярным показателем совокупность антропогенных воздействий на любую экосистему в настоящее время не просматривается. Безнадежными представляются и попытки найти способ оценки несущей емкости через какой-либо косвенный показатель, не формируемый на основе свертки частных показателей, например, в таком качестве рассматривался антропогенный поток энергии через экосистему. Мало того, что содержательных аргументов против такого выбора гораздо больше, чем за него, - нет (и пока не предвидится) никаких строгих методик его расчета и никаких надежд на получение приемлемых по точности исходных данных для этого. Еще в 1994 г. британский исследователь М.У. Холдгейт заметил: «Многие экологи сломали свои интеллектуальные зубы на концепции несущей емкости. Это одна из самоочевидных привлекательных идей, которую очень трудно приложить к конкретным деталям» (Holdgate, 1994).
Восстановительные сукцессии в неблагоприятных абиотических условиях требуют нескольких сотен лет (северная тайга, тундровые экосистемы и т.п.). Длительность этого периода может служить объективной характеристикой благоприятности таких условий. Но обратимся к гораздо более протяженным периодам, сопоставимым со средним временем существования биологического вида (несколько миллионов лет). За такой период экосистема, вероятно, переживет много сукцессий. Если все они завершаются восстановлением одного и того же климаксового сообщества, то все происходящее с экосистемой соответствует второму уровню ее устойчивости. Но каждая экосистема имеет потенциал генетических изменений, который, если она существует достаточно долго, в той или иной мере и форме реализуется. Причины закрепления (а не отбраковки) генетических изменений могут быть как внешними - переход окружающей среды в другое состояние, изменение ее «режима», - так и внутренними, когда в экосистеме вследствие мутаций, происходящих в относительно устойчивой внешней среде, активизируется процесс видообразования. При этом в биоценозе происходит одновременное синхронизированное изменение ряда взаимодействующих видов - их коэволюция; видимо, при достаточно развитой биосфере ни один новый вид не возникает отдельно, независимо от других, «самостоятельно». Переходные формы быстро исчезают, и экосистема оказывается другой -преобразованной, с другим видовым составом, в котором преобладают новые виды, хотя некоторые из прежних, особо устойчивые к таким сдвигам, могут долго оставаться неизменными в длинном ряду чередующихся экосистем.
Независимо от причин, приводящих к эволюционному преобразованию прежней экосистемы в другую, новую, этот процесс демонстрирует устойчивость экосистемы на более высоком - третьем уровне. На первом уровне неизменным оставалось сохранение климаксового состояния, его непрерывное воспроизводство - устойчивость относительно ординарных воздействий. На втором уровне неизменной оставалась сама конкретная экосистема, в которой сукцессионно воспроизводилось климаксовое сообщество даже после его разрушения - устойчивость относительно экстраординарных воздействий. На третьем уровне система радикально преобразовывается, меняется ее структура, она превращается в другую экосистему, обладающую устойчивостью на первом и втором уровнях, но, так же, как и ее «прародительница», имеющую генетический потенциал к новым проявлениям устойчивости - на третьем уровне. Что при этом остается неизменным, что воспроизводится - соответственно тому пониманию устойчивости, которое было описано в первом разделе статьи? Воспроизводится сама жизнь, пользуясь философской аналогией - по Платону (не более чем аналогией!) - воспроизводится идея экосистемы. Такая устойчивость, при которой система для сохранения своих существенных переменных (а в нашем неточно определенном случае лучше сказать - своей сущности) изменяет свою структуру, названа У.Р. Эшби (1962) ультраустойчивостью. Если за систему принимать конкретное биокосное образование (Вернадский, 1960), в каждый момент своего существования представляющее
собой определенную экосистему, то именно оно и обладает устойчивостью третьего уровня, а сменяющие одна другую экосистемы, в форме которых оно пребывает, суть явления этой сущности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Данилов-Данильян В.И. 2003. Устойчивое развитие (теоретико-методологический анализ) //
Экономика и математические методы. Т. 39. Вып. 2. С. 123-135. Данилов-Данильян В.И. 2017. Экосистема - одно из важнейших фундаментальных понятий
современной науки // Экосистемы: экология и динамика. Т. 1. № 1. С. 5-9. Вернадский В.И. 1960. Биосфера // Избранные сочинения. Т. 5. М.: Изд-во АН СССР. С. 7104.
Эшби У.Р. 1962. Конструкция мозга. Происхождение адаптивного поведения. М.: ИЛ. 397 с. Cannon W.B. 1932. The Wisdom of the Body. L.: WW. Norton Company. 340 p. Holdgate M.W. 1994. Ecology, Development and Global Policy // Journal of Applied Ecology. 31. № 2. P. 201-211.
ON ECOSYSTEMS STABILITY
© 2018. V.I. Danilov-Daniliyan
Water Problems Institute of RAS Russia, 119333, Moscow, Gubkina Str., 3. E-mail: [email protected]
Three levels of ecosystem stability are defined: 1 - the ecosystem is not removed from the climax state, 2 -the return to the climax state is ensured by successive succession, 3 -the ecosystem transforms into another ecosystem as a result of the evolutionary process. Accordingly, the impacts on the ecosystem, its assimilation potential and carrying capacity are characterized. Keywords: ecosystem, stability, climax community, assimilation potential, carrying capacity. DOI: 10.24411/2542-2006-2017-10001
