CC BY
62
УДК 639.02 (541.54) И.А. Савченко, Н.А. Литвиненко, А.П. Савченко
ОБ ОСОБЕННОСТЯХ ЛЕТНЕ-ОСЕННЕГО ПИТАНИЯ РЯБЧИКА
TETRASTES BONASIA (L.) ОБЬ-ЕНИСЕЙСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
В статье рассмотрен состав кормовых объектов рябчика по годам, а также их варьирование в зависимости от природной зональности.
Установлено, что состав кормов рябчика Tetrastes bonasia (L.) в течение летне-осеннего и осеннезимнего сезонов обширен и состоит более чем из ста наименований, из них сорок семь объектов животного происхождения.
Ключевые слова: рябчик, питание, Обь-Енисейское междуречье.
I.A. Savchenko, N.A. Litvinenko, A.P. Savchenko
ABOUT THE PECULIARITIES OF SUMMER-AUTUMN TETRASTES BONASIA (L.) HAZEL GROUSE NUTRITION IN THE OB-YENISEI INTERFLUVE
The structure of hazel grouse feeding objects on the years and their variation depending on natural zoning are considered in the article.
It is determined that during summer-autumn and autumn-winter seasons Tetrastes bonasia (L.) nourishment structure is extensive and consists of more than hundred names, from which forty seven objects are of animal origin.
Key words: hazel grouse, nutrition, Ob-Yenisei interfluve.
Введение
Рябчик Tetrastes bonasia (1_.) издавна привлекал внимание ученых, являясь, с одной стороны, неотъемлемым звеном наземных экосистем, а с другой - важным охотничьим видом, охота на которого, в связи с его биологическими особенностями (широкое распространение, оседлость, большой репродуктивный потенциал, высокий предел плотности населения), разрешена как в осенний, так и в зимний периоды. На обширной территории Обь-Енисейского междуречья рябчик имеет большое практическое значение, выступая перспективным объектом спортивной охоты во многих охотничьих хозяйствах. Значимость данного вида не ограничивается только ценностью товарной продукции, тушку птицы широко используют охотники в качестве приманки во время пушного промысла, как правило, при добыче соболя.
Ресурсы рябчика в пределах изучаемой территории распределены крайне неравномерно. В отдаленных от промышленных центров охотничьих угодьях боровая дичь не осваивается в полной мере, тогда как в магистральных районах Енисейской равнины происходит постепенное оскудение ее запасов. Становится очевидным, что для выработки мер рационального использования ресурсов рябчика требуется осуществление регулярного мониторинга состояния вида, в том числе особенностей его питания в зависимости от экологических условий года.
Материал и методы исследований
В основу настоящей работы положены результаты полевых исследований 2000-2004 годов, выполненных на территории Обь-Енисейского междуречья. Видовой состав кормовых объектов, потребляемых рябчиком, изучали по содержимому зобов, что обеспечивало точное определение и позволяло установить естественное количественное соотношение между различными элементами пищи [4, 5]. Нами было исследовано 410 зобов рябчиков, добытых с июля по конец ноября, т.е. до появления устойчивого снежного покрова.
При изучении потребляемых кормов рябчика содержимое зоба сразу же разбиралось, пока оно не изменяло цвета и запаха. Корма разбирали в небольших белых фарфоровых кюветках. Пинцетом и препаровальными иглами извлекали одну фракцию за другой, раскладывая на куске бумаги или по краям сосуда. При необходимости для идентификации остатков пищи использовали бинокуляр МБС-10. Неизвестные части животных и растений, найденных в зобу, упаковывали в пробирки. Количественное соотношение кормов определяли в долевом отношении от общего объема зоба. При этом указывали, какая именно часть расте-
ния (листья, цветы, верхушечные побеги, плоды и др.) или жизненная стадия беспозвоночных (личинка, имаго) были съедены.
Дальнейший анализ питания рябчика проводили как по видам кормов, так и их объединенным группам: листьям, стеблям, цветам травянистых растений; плодам, семенам травянистых растений; семенам хвойных; листьям, концевым побегам древесно-кустарниковой растительности (летний сезон), ягодам, кормам животного происхождения и зимним кормам (сережки, концевые побеги березы и др.). Подобное разделение кормов было использовано ранее и в других работах, что позволило сделать их сравнение [1, 6, 7]. Возраст птиц определяли по методике А.А. Гайдара, Б.М. Житкова [2].
Результаты и обсуждение
Набор кормов рябчика в течение летне-осеннего и осенне-зимнего сезонов в пределах изучаемой территории обширен и состоит из более чем ста наименований, из них сорок семь объектов животного происхождения. Характерная черта питания рябчика - сезонность и взаимозаменяемость компонентов рациона, что связано с изменением кормовой базы и сменой мест обитания. В различных участках леса подтайги Обь-Енисейского междуречья, как и в других северных районах, основу зимнего питания рябчика составляли сережки, почки и концевые побеги березы Betula sp.
Промежуточные (предзимние) корма более разнообразны, их значительная доля приходится на травянистые растения. Наиболее часто птицами потреблялись следующие виды и части растений: кислица обыкновенная Oxalis acetosella L. - листья; репейничек волосистый Agrimonia pilosa Ledeb. - плоды; фиалка Viola sp. - плоды; хвощ болотный Equisetum palustre L. - стробилы; хвощ пестрый Equisetum variegatum Schleich. - стробилы; клевер Trifolium sp. - листья; земляника лесная Fragaria vesca L. - листья, ягоды; лук Allium sp. - плоды; бобовые сем. Fabaceae - листья; перловник поникающий Melica nutans L. - семена; лабазник вязолистный - Filipendula ulmaria Maxim. - семена.
В меньшей степени рябчики поедали листья и стебли злаков сем. Poaceae (очанка Euphrasia sp.), а также семена осок Carex sp., двулепестника альпийского Circaea alpina L. и плоды грушанки Pyrola sp.
В июле рябчики питались поспевающими ягодами, доля которых в урожайные годы была довольно значительной (30-35 %), хотя для большей части подтайги района исследований они не являются основными. Состав поедаемых ягод довольно разнообразен: смородина красная Ribes acidum Turcz. ex Pojark., смородина черная Ribes nigrum L., малина обыкновенная Rubus idaeus L., костяника Rubus saxalitis L., шиповник Rosa sp., земляника Fragaria vesca L., земляника зеленая Fragaria viridis Duch., черника Vaccinium myrtillus L., майник двулистный Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, дерен белый Swida alba (L.) Opiz, боярышник кроваво-красный Crataegus sanguinea Pall., а позднее, по мере поспевания, рябчиками охотно потреблялась клюква болотная Oxycoccus palustris Pers., рябина сибирская Sorbus sibirica Hedl. и калина обыкновенная Viburnum opulus L.
Значительно реже в это время в зобах птиц отмечали листья и концевые побеги древеснокустарниковой растительности, таких, как ива Salix sp., рябина сибирская Sorbus sibirica, Hedl. и черемуха обыкновенная Padus avium Mill. Как в июле, так и в августе существенное значение в рационе рябчика занимали животные корма, удельный вес которых в зависимости от года варьировал от 10 до 30 %. В отдельные годы важное значение беспозвоночных (до 30 %) в питании рябчика может сохраняться и в сентябре, что связано с установлением теплой и сухой погоды.
Состав животных кормов в подтайге Обь-Енисейского междуречья довольно разнообразен. Среди насекомых часто и в большом количестве птицы поедали личинки пилильщиков Gilpinia sp., пилильщиков настоящих сем. Tenthredinidae, совок сем. Noctuidae, пядениц сем. Geometridae, имаго пенниц Aphrophora sp., щитников древесных сем. Acanthosomatidae и щитника березового Elasmucha betulae Deg. В небольшом количестве, но довольно часто, рябчики употребляли пауков отр. Aranei, сем. Linyphiidae, имаго козявки тыся-челистниковой Galeruca tanaceti L., муравьев-мирмиков Myrmica sp., огневок сем. Pyralididae и пилильщиков Tenthredo sp.
Незначительную долю в группе животных кормов занимают беспозвоночные семейств Byturidae, Ly-gaeidae, Braconidae, Chironomidae, Axymyiidae, Conopidae, Bibionidae, Ichneumonidae, Drepanidaе, Tortricidae и Arctiidae. У части добытых рябчиков в первой декаде сентября 2004 года зобы были наполнены насекомыми, в основном полужесткокрылыми, среди которых преобладали некоторые массовые виды клопов (щитник березовый Elasmucha betulae Deg.).
Для характеристики питания вида на территории средней тайги Обь-Енисейского междуречья авторы располагают данными анализа 18 зобов птиц, добытых осенью 2003 года в бассейне Сыма (60°55'N,
87°59'E) (рис.). В сентябрьском и октябрьском рационе рябчика, в отличие от более южных популяций, отмечена значительная доля ягод (65,5 % от всех потребляемых кормов), где преобладали брусника Vaccinium vitis-idaea L. - 18,9 %, рябина сибирская Sorbus sibirica Hedl. - 17,6 %, клюква болотная Oxycoccus palustris Pers. - 8,2 %, дерен белый Swida alba L. - 8,1 %, шиповник Rosa sp. - 7,8 %, голубика Vaccinium uliginosum L. - 4,4 % и черемуха обыкновенная Padus avium Mill. - 0,5 %.
Доля зимних кормов, представленных сережками, концевыми побегами березы Betula sp., составила 32,2 %, что заметно ниже, чем в подтаежных лесах этого периода (см. рис.). В зобах птиц в незначительном количестве обнаружены почки ив Salix sp. - 1,7 %, семена сосны сибирской Pinus sibirica Du Tour. - 0,6 %, листья щитовника Dryopteris sp. - 0,5 % и дерена белого Swida alba L. - 0,2 %. Животные корма в питании рябчика средней тайги в эти месяцы нами не отмечены.
Состав кормов рябчика Tetrastes bonasia (L.) в сентябре-октябре 2003 года на территории средней тайги (А) и подтайги (Б) Обь-Енисейского междуречья: 1 - листья, стебли, цветы травянистых растений; 2 - плоды, семена травянистых растений; 3 - семена ели; 4 - листья, концевые побеги древесно-кустарниковой растительности; 5 - ягоды; 6 - зимние корма (сережки, концевые побеги
березы); 7 - животные корма
Рацион рябчика изменчив как в сезонном, так и в межгодовом аспекте, что связано с периодичностью урожая тех или иных кормов. Межгодовые различия в его рационе рассмотрены на примере значительной выборки, полученной от птиц, населяющих подтайгу Обь-Енисейского междуречья.
В сентябрьском питании рябчика 2000 года преобладали зимние видов кормов, доля которых достигала 84,3 %. Значительной была доля сережек и почек березы Betula sp., отмечено также потребление почек ивы Salix sp. Среди других групп кормов обнаружены листья травянистых растений (6,5 %), представленные земляникой лесной Fragaria vesca L. и кислицей обыкновенной Oxalis acetosella L. В составе ягодных кормов, помимо плодов шиповника Rosa sp. и малины Rubus idaeus L., отмечены ягоды калины Viburnum opulus L. Полностью в этот год отсутствовали в рационе птиц семена сосновых сем. Pinaceae. Животные корма составляли незначительный процент (0,3 %), среди них доминировали насекомые семейства божьих коровок сем. Coccinellidae, щитники древесные сем. Acanthosomatidae и муравьи сем. Formicidae.
В октябре 2000 года наличие зимних кормов возросло незначительно, составив 87,2 %. Встречались также листья и стебли травянистых растений (12,3 %), чаще других - кислицы обыкновенной Oxalis acetosella L. Другие корма были отмечены в небольшом числе, не выявлены плоды, семена травянистых растений и сосновых.
В августе 2001 года птицы активно поедали семена ели сибирской Picea obovata Ledeb. (48,9 %), в этот год рябчики накапливали заметные жировые отложения [3]. Сравнительно высокой для этого времени оказалась также доля сережек и почек березы, концевых побегов ив - 31,7 %. Ягодные корма были представлены двумя видами: малиной Rubus idaeus L. и рябиной сибирской Sorbus sibirica Hedl., но их доля не превышала 12-13 % от всех потребляемых кормов.
В последней декаде сентября и начале октября 2001 года в зобах рябчика были обнаружены все группы кормов с явным доминированием зимних, на долю которых приходилось 49,5 %. На втором месте по
встречаемости и объему потребляемой пищи в этот период были семена сосновых сем. Pinacea - 32,1 %. Сохранялось значение в питании рябчиков и листьев травянистой растительности (13,9 %), среди которых наиболее часто регистрировали листья растений семейства бобовых Fabaceae. Плоды травянистых растений (репейничка волосистого Agrimonia pilosa Ledeb.), а также ягодные корма (рябины сибирской Sorbus sibirica Hedl., клюквы болотной Oxycoccus palustris Pers.) потреблялись рябчиком в небольшом количестве.
В сентябрьском рационе 2002 года ягодные корма в зобах птиц встречались крайне редко и занимали незначительный процент (1,8). Из других групп растительных кормов присутствовали листья травянистых растений - 3,7 %. Среди насекомых в это время активно потреблялись щитники березовые Elasmucha betu-lae Deg. и личинки совок сем. Noctuidae, отмечаемые нами в начале месяца. В октябре этого же года в рационе рябчиков абсолютно преобладали сережки и концевые побеги березы Betula sp. - 81,2 %. Из травянистых кормов отмечены только листья представителей сем. Fabaceae и земляники лесной Fragaria vesca L., на долю которых приходилось 13,7 %. Животные корма с преобладанием щитника березового Elasmucha betulae Deg. не превышали 1,2 %.
В октябрьском питании 2003 года доля зимних традиционных кормов была несколько ниже (73,6 %). Зарегистрировано значительное содержание в зобах птиц листьев земляники лесной Fragaria vesca L. и кислицы обыкновенной Oxalis acetosella L. Кроме того, встречены животные корма (14,5 %), в составе которых доминировали беспозвоночные из отряда полужесткокрылых Hemiptera. Из плодов и семян травянистых растений отмечены осока Carex sp., репейничек волосистый Agrimonia pilosa Ledeb., а также в небольшом числе плоды шиповника Rosa sp. и ягоды рябины сибирской Sorbus sibirica Hedl.
В августе 2004 года основу питания рябчика составили ягодные корма (до 52,5 %). Во второй декаде месяца птицы наиболее охотно потребляли ягоды красной смородины Ribes acidum Turcz. ex Pojark. (43,7 % всего рациона), в меньшей степени - ягоды малины Rubu idaeus L. (18,7 %) и плоды шиповника Rosa sp. (9,3 %). В конце месяца преобладающее значение имели плоды рябины сибирской Sorbus sibirica Hedl. - до 20 %, в незначительном числе отмечалось потребление ягод майника двулистного Maianthemum bifolium Schmidt. и боярышника кроваво-красного Crataegus sanguinea Pall.
Кроме того, поедались другие группы растительных кормов, среди которых доминировали семена и плоды травянистых растений, наибольший процент (7,1) составляли плоды репейничка волосистого Agrimo-nia pilosa Ledeb. Животные корма занимали значительную долю лишь у молодых особей и были представлены личинками из отряда чешуекрылые Lepidoptera, среди которых доминировали пяденицы сем. Geome-tridae - 7,6 % и совки сем. Noctuidae - 6,6 %, а также личинки пилильщиков настоящих сем. Tenthredinidae, с преобладанием представителей из рода Gilpinia.
В сентябре 2004 года в рационе рябчика отмечалось снижение процента ягодных кормов, хотя в первой декаде месяца ягоды рябины сибирской Sorbus sibirica Hedl. доминировали над другими кормами - 27,7 %. В этот же период снизилось потребление травянистой растительности, среди которой чаще встречались плоды фиалки Viola sp. - 6,7 %. В третьей декаде месяца поедание рябчиком травянистой растительности не регистрировали. Большое значение в осеннем рационе имели древесно-кустарниковые корма. В конце сентября увеличилась встречаемость семян хвойных сем. Pinaceae - 10,6 % от остальных групп потребляемых кормов, а также сережек и верхушечных побегов березы Betula sp. и ивы Salix sp. - до 14,6 %, которые в третьей декаде стали основными.
Животные корма осенью 2004 года поедались рябчиком до середины сентября, при этом отмечалось увеличение доли их потребления по сравнению с предыдущим месяцем, как у молодых, так и взрослых особей. Преобладающее значение в этот период имели представители отряда полужесткокрылых Hemiptera, такие, как щитники березовые Elasmucha betulae Deg. до 14,3 % рациона, а также личинки из отряда чешуекрылые Lepidoptera, среди которых доминировали виды из семейства совки Noctuidae - 5,8 %.
В первой декаде октября 2004 года в зобах рябчиков были только зимние корма (сережки, верхушечные побеги березы Betula sp. - 75 %, а также семена ели сибирской Picea obovata Ledeb. - 25,0 % ). В середине месяца в питании в незначительном числе присутствовали травянистые растения и совершенно отсутствовали ягоды. В течение всего октября в этот год было отмечено предпочтение семян ели сибирской Picea obovata Ledeb. (до 52,2 %), потребление которых снизилось при выпадении снега и вновь возобновилось при его сходе. Доля сережек и верхушечных побегов березы Betula sp. в этот месяц, тем не менее, оставалась значительной - 36,7 %. Листья кислицы обыкновенной Oxalis acetosella L. охотно поедались рябчиками в конце месяца. Животные корма в октябре были представлены щитником березовым Elasmucha betulae Deg., но в целом доля беспозвоночных в этом месяце снизилась до 2 %.
Заключение
В результате исследований было установлено, что состав кормов Tetrastes bonas^a (1_.) в течение летне-осеннего и осенне-зимнего сезонов Обь-Енисейского междуречья обширен и состоит более чем из ста наименований, из них сорок семь объектов животного происхождения. Основу зимнего питания рябчика составляют сережки, почки и концевые побеги березы (Betula ер.! Как в июле, так и в августе существенное значение в рационе Tetrastes bonasia (1_.) занимали животные корма, удельный вес которых, в зависимости от года, варьировал от 10 до 30 %. В отдельные годы важное значение беспозвоночных (до 30 %) в питании рябчика может сохраняться и в сентябре, что может быть связано с установлением теплой и сухой погоды, без значительных заморозков. В осеннем рационе рябчика отмечено значительное потребление ягод птицами наиболее северных популяций, что связано с большей сохранностью ягодников на территориях, удаленных от крупных населенных пунктов и отсутствием сплошных концентрированных рубок, которые стали основной причиной сокращения доли продуцирующих участков ягодных кормов.
Для подтайги Обь-Енисейского междуречья характерны особенности в питании разных половозрастных групп рябчика в летне-осенний период. Так, доля животных кормов в августе заметно выше в рационе молодых птиц (39,8 % - самцы и 38,0 % - самки), чем взрослых (8,6 и 5,0 %). Ягодные корма чаще употребляются рябчиками старшей возрастной группы. Как правило, в сентябре выводки распадаются, и сеголетки начинают активнее перемещаться. В это время рацион птиц разных половозрастных групп довольно сходен, отмечается лишь некоторое преобладание плодов и семян травянистых растений у молодых рябчиков, а также доминирование семян сосновых у взрослых самок (при Р < 0,01). Можно предположить, что, поскольку линька взрослых самок запаздывает, они раньше переходят на высококалорийные корма. О предпочтении самками семян ели сибирской Picea obovata 1_ес1еЬ. отмечено также для рябчиков, обитающих в Ленинградской области [3]. В октябре как у молодых, так и у взрослых птиц основу питания составляют семена ели сибирской Picea obovata 1_еСеЬ. (в годы урожая), а также сережки и концевые побеги березы Betula ер. В этот период каких-либо заметных отличий в рационе разных половозрастных групп рябчика уже не отмечается (Р > 0,05).
Литература
1. Ивантер Э.В. К биологии рябчика в Карелии // Орнитология. - 1962. - № 4. - С. 87-98.
2. Гайдар А.А., Житков Б.М. Методика определения возраста рябчика Те1гав1ев Ьопав1а // Русский орни-
тол. журн. - 2008. - Т. 17. - № 404. - С. 344-345.
3. Потапов Р.Л., Павлова Е.А. Рябчик Bonasa bonasia в Ленинградской области // Русский орнитол. журн. - 2009. - Т. 18. - № 473. - С. 491-500.
4. Савченко И.А., Савченко А.П. К особенностям предзимнего питания рябчика (Tetrastes bonasia (1_.) в подтайге Центральной Сибири // Вестн. КрасГАУ. - 2009. - № 12. - С.85-90.
5. Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология боровой дичи Лапландского заповедника // Тр. Лапландского гос. заповедника. - М., 1938. - Вып. 1. - С. 217-306.
6. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы. - М.: Лесн. пром-сть, 1968. - 308 с.
7. Шапарев Ю.П. Биология рябчика Нижнего Приангарья // Охрана лесных ресурсов Средней Сибири. -
1980. - С. 135-142.
--------♦'-----------
