CC BY
101
Новиков Г.А. 1981. Жизнь на снегу и под снегом. Л.: 1-192.
Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., Стрелков П.П., Тимофеева Е.К. 1970. Звери Ленинградской области (Фауна, экология и практическое значение). Л.: 1-359. Пукинский Ю.Б. 1977. Жизнь сов. Л.: 1-240.
Райков Б.Е. 1955. Русские биологи-эволюционисты до Дарвина. М.; Л., 3: 1-644. Фокин И.М. 1978. Тушканчики. Л.: 1-184.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 609: 1981-1991
О зимнем образе жизни тетеревиных птиц
А. Н. Формозов
Четвёртое издание. Первая публикация в 1970*
Условия зимовки не только тетеревиных птиц Tetraonidae, но также большинства наших видов фазановых Phasianidae (серая Perdix perdix и бородатая P. dauurica куропатки, кеклик Alectoris chukar, все улары Tetraogallus, разные подвиды фазана Phasianus colchicus) в значительной степени зависят от особенностей снежного покрова: его структуры, мощности, длительности залегания и т.д. Характер снежного покрова в разных областях нашей страны очень различен в зависимости не только от их географического положения, рельефа и основных особенностей климата, но и от обычных смен типов погоды в течение зимы в одной и той же местности. Кроме того, даже при сходной погоде в разных угодьях одного, даже небольшого, района снежный покров отличается особенностями, с которыми неизбежно встречаются все деятельные зимою птицы и звери. На первый взгляд эти особенности кажутся незначительными, но в жизни птиц они могут играть существенную роль. Например, в сомкнутом ельнике слой снега всегда тоньше, чем на полянах или в лиственном мелколесье. Поэтому лисицы Vulpes vulpes в период многоснежья обходят поляны, пробираясь по густым ельникам. К тому же под рослыми елями снежный покров отличается неравномерной плотностью: с хвойных лап обычно спадают комья кухты, иногда очень уплотнившиеся при оттепелях и ещё более твердеющие после удара о снежный покров.
Рябчики Tetrastes bonasia при первых порошах нередко делают в снегу у комля неглубокие лунки-лотки (рис. 1), в которых укрываются
* Печатается по: Формозов А.Н. 1976. О зимнем образе жизни тетеревиных птиц // Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: 216-225.
Рис. 1. Место ночёвки рябчика на поверхности снега под защитой ели (прорисовка В.М.Смирина по карандашному рисунку А.Н.Формозова)
днём и спят ночью. Позднее, в холодную погоду, они не роют себе спальных нор под хвойными деревьями, так как снегу под ними маловато и он бывает переполнен обломками старых веток, комками кухты, опавшей хвоёй. Обычные места длительного отдыха рябчиков в период коротких зимних дней — толща высокого рыхлого снега маленьких полянок, узких просеков, заброшенных летних дорог или луговинок по берегам лесных рек, поросших ольхою. Там, где ольхи или берёзы, богатые пыльниковыми серёжками, окружают край лесного «окна» или небольшого просвета, рябчики изо дня в день кормятся на них и тут же, насытившись, прямо с ветвей ныряют в снег, затаиваясь в норах почти на целые сутки. Важно подчеркнуть немедленное зарывание птиц зимою в снег после наполнения зоба. Поздней осенью, насытившись вечером, рябчик сидит на голой ветке ольхи, нахохлившись, выпятив тугой зоб, и дремлет минут 15-20, прежде чем вдруг встрепенётся и спланирует в чащу ельника. Дело в том, что при морозе попавшие в зоб 25-30 г оледеневших серёжек и почек отнимают у птицы много тепла на их оттаивание и она спешит согреться в лунке под снегом. В конце октября — первой декаде ноября серёжки хоть и холодные, но обычно ещё не промёрзшие. Поэтому потеря тепла на их прогревание бывает значительно меньше.
Однако далеко не везде и не всегда рябчики и тетерева Ьутитив ЬеЬтъх с разлёту закапываются в снег, как это часто пишут в популярных книгах. У рябчика, в отличие от большинства тетеревиных, оперение рыхлое, мягкое, легко раздуваемое ветром, поэтому он избегает открытых мест и очень чувствителен к повышенной плотности снега. Как следствие этого к весне в некоторые годы перья на шее и боках его
оказываются сильно потёртыми — результат «минирования» снежной толщи в течение долгой зимы. Очень часто, собираясь на отдых, рябчики садятся на снег и бегут, пытаясь зарыться, оставляя за собой след длиной от 3-5 до 10-20 м. Зимуют рябчики парами, редко стайками, и лунки их обычно расположены на расстоянии от 2 до 5-8 м одна от другой (рис. 2). Зимой эти птицы ведут строго оседлый образ жизни и занимают небольшие участки.
Рис. 2. Следы на месте ночлега рябчика в снежной норе. Нора прямая, длиной 1.5 м.
Углубляясь в снег, рябчик в четырёх местах оставил следы головы, «промерял» высоту потолка.
Дно спальной камеры на глубине 23 см. 30 января 1939. Шарьинский район Костромской области.
Тетерев имеет плотное, крепкое оперение, хорошо защищающее от ветра, и предпочитает открытые места; ему чаще приходится встречаться со снежным покровом, уплотнённым ветрами. Стаи тетеревов зимою нередко насчитывают десятки птиц, а в очень богатых местах до сотни и более. Такие группы довольно быстро уничтожают свой обычный зимний корм, и им приходится перемещаться иногда на несколько километров. Для отдыха они предпочитают относительно небольшие поляны, вырубки, узкие полосы моховых болот, окружённые лесом, или очень разреженный лиственный лес с относительно высоким и рыхлым снегом. Стая, прилетевшая на отдых, часто рассыпается по поляне; птицы зарываются в снег на расстоянии от 5 до 20-50 м одна от другой. Многие, выбирая место, долго бегут по снегу, оставляя длинные следы. Тетерева могут зарываться даже в несколько уплотнённый ветрами снег, иногда покрытый сверху тонкой льдистой корочкой. Поднятые из таких лунок (рис. 3), они вылетают с особым шумом, шорохом, звоном льдинок. На больших полянах, где плотный снег заметно затрудняет устройство спальных нор, тетерева ловко зарываются около едва видных верхушек молодых сосенок, погребённых в снежной толще. Среди их ветвей снег разделён пустотами, по которым птица проникает на нужную ей глубину.
Глухари Tetrao urogallus в средней полосе европейской части СССР почти всю зиму ночуют на деревьях или в открытых ямках-лотках на снегу и только в сильные морозы зарываются в снежные норы. Но в северных лесах у нас и в Финляндии, близ Полярного круга, глухари ведут себя зимой, подобно тетеревам, регулярно укрываясь
под защитой снега. Точно так же по мере движения с запада на восток и увеличения континентальности климата и суровости морозов местные популяции глухарей начиная с Урала всё более и более постоянно пользуются снежными норами. В Восточной Сибири, в районах, где снежный покров недостаточно глубок, а морозы особенно жестоки, отмечались случаи замерзания даже каменных глухарей Tetrao parvi-rostris в годы, когда они были лишены возможности укрыться под снегом.
Рис. 3. Следы на месте ночлега тетёрки. Нора изогнутая, длиной 95 см. У входа в нору виден след хвоста, оставленный птицей при нырке в снег, и следы крыльев при взлёте из-под снега.
Температура ночью минус 30°С; дно спальной камеры на глубине 40 см при высоте снега 46 см.
21 января 1941. Звенигородский район Московской области.
Белые куропатки Lagopus lagopus в лесной зоне обычно ночуют в открытых лунках-лотках (рис. 4). Они их выкапывают даже в довольно плотном снегу и располагаются тесной стаей, иногда в 1.5-1 м одна от другой. Только сильные морозы могут заставить их зарываться в снежные норы. В тундрах, где снежный покров из-за постоянных ветров очень сильно уплотнён, куропаткам нередко приходится от мест кормёжки улетать далеко в долины, к ледяным торосам и т.д., где они могут найти мягкие сугробы и зарыться.
Некоторые зоологи придерживаются того взгляда, правда с оговоркой, что белые перья куропаток лучше сберегают тепло, что делает этих птиц менее чувствительными к холоду. Это устарелый, ошибочный взгляд, давно кочующий из одной книги в другую (Я^оЬпвеп, Г.П.Дементьев, В.П.Теплов, Н.И.Калабухов и многие другие). Уже точно доказано, что нет разницы в термоизолирующем действии чисто-белых и пигментированных перьев. Всё дело в маскирующем эффекте снежно-белой окраски тундровых Lagopus шиЬ^ и белых куропаток.
Закопавшись зимой вровень с поверхностью снега, они становятся «птицами-невидимками». Несомненно, что они сознательно пользуются этим свойством своего наряда.
Рис. 4. Лунки-лотки стайки белых куропаток, ночевавших на поляне в бору.
24 января 1946 (ночью минус 6°С, тихо). Окрестности деревни Борок, Дарвинский заповедник
Мои наблюдения в Вологодской и Архангельской областях показали, что в случае ранней весны, когда снег с моховых болот сходит до того, как белые куропатки успевают перелинять, птицы перемещаются на те берега озёр, где дольше сохраняются большие «снежники» — надувы снега, принесённого со льда. К началу мая в тех местах, где куропатки во время линьки скрывались от глаз хищников на снежниках, накопляется столько же белых перьев, как на выгулах большой птицефермы.
Много лет назад ещё существовала весенняя охота на самцов белых куропаток с манком. Промысловик, подзывавший жертву голосом самки, старался встать так, чтобы его отделяла от петушка полоса снега. Охотники той поры хорошо знали, что белоснежный самец, одевший в рыжее перо только голову и шею, остерегается бегать по тёмным проталинам.
Белая окраска зимнего оперения укрывает куропаток на поверхности снега от глаз пернатых хищников. Тетерева же, рябчики и глухари, сохраняющие круглый год тёмную окраску, вынуждены искать укрытий или в самом снегу, или в ветвях хвойных деревьев. Именно поэтому они в случае ранних обильных снегопадов зарываются в снег уже с конца октября - начала ноября, когда температура ещё не опускается ниже минус 5-10°С. Я неоднократно наблюдал это в Костромской, Горьковской, Кировской и Вологодской областях. Но ведь с тех же
местах при чернотропе, при такой же температуре воздуха тетерева ночевали в густой траве на вырубках, рябчики — на ёлках, укрытых от ветра, глухари на соснах и т.д. Следовательно, использование снежных нор тетеревами, притом в мягкие зимы, не столько как защита от холода, сколько как укрытие от хищников, главным образом пернатых.
Л.П.Сабанеев (1976) писал, что тетерева при появлении ястреба Accipiter gentilis зарываются в снег; известны случаи, когда израненный тетеревятником глухарь находил в себе силы и закапывался в снег, оставив хищника ни с чем. М.М.Слепцовым описан случай неудачного нападения белой совы Nyctea scandiaca на самца уссурийского фазана. Раненая птица вырвалась из когтей хищника и успела добежать до сугроба, где зарылась. Мохноногий канюк Buteo lagopus, напавший на другого фазана, тоже упустил его, и тот зарылся в снег. Взрослые фазаны, застигнутые белой совой (часто зимующей в Хабаровском крае), становятся её жертвой в открытой местности, лишённой кустарников, когда снег уплотнён зарыться в него фазан не может (Слепцов, Горчаковская 1952). Виды семейства фазановых — южного происхождения; большинство их мало приспособлено к снежным зимам, поэтому стоит привести из этой же статьи ещё и следующие сведения: «Если снег глубокий и рыхлый, фазан с лёта зарывается в него и, проделав там ход иногда в 2-3 м, затаивается. Зарывшиеся в снег фазаны при приближении опасности взлетают не все сразу, а поодиночке», подобно тетеревам.
Однажды в полупустыне Западного Казахстана, после первого снежного бурана на меня налетела стайка пролётных серых куропаток. Одна легко раненная мною птица упала в лощину с шарами перекати-поля, укрытыми снегом, и так свободно минировала лёгкие сугробики, что я едва нашёл её в запутанных ходах.
Н.И.Волков (1968), говоря о спальных норах тетеревиных, правильно указывает, что они никогда не бывают глубокими, но объясняет это заботой птиц о безопасности, о сохранении возможности быстро вырваться из-под снега. Думается, вопрос этот не так прост. Напомню, что во многих случаях эти птицы, прежде чем закопаться, оставляют на снегу следы, иногда довольно длинные, что может облегчать хищникам поиски жертв, затаившихся в норах под тонким легко расы-пающимся сводом. И рябчики, и тетерева сидят в укрытиях очень крепко, быть может уверенные в их надёжности. Многим охотникам, и мне в их числе, не раз случалось наезжать лыжами на лунки с сидящими в них птицами.
В 1946 году я находился на полевой работе в Весьегонском районе Калининской области. Однажды, после трёх выстрелов по косачам с одного места, переговариваясь со спутником, я начал измерять темпе-
ратуру в снегу на уровне спальных нор, вводя термометр через лунки. Во второй из них термометр наткнулся на птицу, и тетёрка, вылетев, ударилась мне в лицо, так что я едва не поймал её рукой. Такая «неосторожность» тетеревиных птиц там, где их не слишком пугают охотники, убеждает в том, что, укрываясь в снегу, они надёжно защищаются только от пернатых хищников. А четвероногим, наоборот, представляют лёгкую возможность успешного нападения, в частности тем, что закапываются в рыхлый снег, и притом очень неглубоко. Несколько улучшает положение птиц, быть может, только большое разнообразие длины и формы спальных нор даже у одной особи в разные сутки, что затрудняет точный расчёт прыжка хищника на место, где затаилась жертва. Всё же в зимнее время рябчики и глухари не столь уж редкая добыча лесных куниц Martes martes и соболей Martes zibellina, а белая и серая куропатки - горностаев Mustela erminea. Все три хищника приспособлены к неутомимому поиску добычи, несмотря на большую высоту и рыхлость снега.
Гораздо труднее охотиться на многоснежных полянах лисице по причине её большей нагрузки на след. Всё же и ей иногда удаётся добывать тетеревов из лунок. Из той стаи, к которой принадлежала тетёрка, «познакомившаяся» с моим термометром, были добыты 6 косачей, и среди них один с вырванной половиной хвоста и короткими пеньками новых перьев. Это очень походило на след неудачной хватки лисицы. Следы крупного лисовина и привели нас на группу полян, где оказались места отдыха этих тетеревов.
Расположение нор птиц на малой глубине (толщина «потолка» над спальной камерой редко превышает 20-25 см), возможно, зависит от одного обстоятельства, которое до недавнего времени не учитывали даже зоологи, изучающие мелких грызунов. Оказалось, что в нижних слоях снега воздух содержит большой процент углекислого газа и соответственно мало кислорода. Растения, их корни и сама почва продолжают дышать зимой, а слои снега, особенно уплотнённые на глубине, затрудняют диффузию СО2 вверх, и газ накопляется в снежной толще. Это не так давно выяснено почвоведами и, по моей просьбе, одним биологом. Возможно, зимой тетеревиные, закапываясь в снег, вынуждены лавировать между опасностью сверху (хищники и мороз) и снизу (воздух с недостатком кислорода, избытком СО2); найти золотую середину не так-то просто.
Зарываясь, каждая птица раздвигает снег движением тела и устраивает в конце хода камеру объёмом, точно соответствующим размерам птицы при несколько распушённом оперении. Любопытно, что стенки камеры никогда не обтаивают и не обледеневают, хотя рябчик или тетерев нередко проводят в ней по 20-22 ч, а в бураны и того больше. Зимнее оперение тетеревиных птиц отличается от летнего не
меньше, чем зимний мех белки или зайца от их летнего меха. Описывая сезонные изменения их оперения, Н.И.Волков (1968) опустил эту важную деталь, имеющую приспособительное значение именно для жизни в условиях холодной зимы. Строение контурных перьев куриных несколько сложнее, чем у многих других птиц. От очина каждого пера отходит не один, а два стержня: центральный «ствол» и дополнительный, или побочный, расположенный ближе к поверхности тела, имеющий вид тонкого эластичного стерженька с пуховидными бородками. Длина дополнительных опахал у пера зимнего наряда почти достигает длины основного стержня, который имеет зимой более развитую пуховую часть. Короче говоря, зимою тетеревиные «одеты» гораздо теплее, чем летом, так как перья их длиннее, плотнее и покрывают тело практически двумя слоями, в каждом из которых значительную часть занимают пуховые бородки. Поэтому белые куропатки, тетерева и глухари в зимнем пере легко переносят умеренные морозы и более «крепки на рану», чем летом.
Рис. 5. Лапы рябчика (прорисовка В.М.Смирина по карандашному рисунку А.Н.Формозова).
Слева - осенью (октябрь), справа - весной (май).
Видны остатки ещё невылинявшей «гребёнки» на пальцах.
Насколько увеличивается оперённость к концу осенней линьки, легко судить, сравнивая ноги птиц весной и осенью (рис. 5). Приёмщики дичи рябчика раннеосеннего боя называли «голоножкой». «Спелый» позднеосенний рябчик легко отличается от него своим густым и довольно длинным оперением плюсны, в котором полностью скрывается задний палец. Ещё более пышное оперение ног имеет каменный глухарь Северной Якутии: оно укрывает плюсну и пальцы по всей их длине до когтей включительно, защищая их от потери тепла в любые морозы у полюса холода. Кроме того, ряду популяций белых куропаток, рябчиков и глухарей, населяющих районы с особенно суровыми условиями зимовки, свойственно осеннее накопление жировых отло-
жений под кожей и в полости тела, что неизвестно для птиц южных и юго-западных популяций тех же видов. Упомянутые нами некоторые морфофизиологические адаптации и ответные реакции поведения на холод и выпадение снега позволяют тетеревиным птицам успешно зимовать там, откуда осенью улетает огромное большинство других птиц.
Тем не менее и для северных по своему происхождению тетеревиных птиц зима - всё же наиболее трудный период жизни. В некоторые неблагоприятные зимы большой отход бывает среди, казалось бы, физиологически вполне готовых к зимовке белых куропаток, рябчиков, тетеревов и даже глухарей. К сожалению, эта сторона экологии ценнейших наших охотничьих птиц ещё крайне мало изучена, что и дало повод Н.И.Волкову (1968) сделать следующий малообоснованный вывод: «К сообщениям о гибели птиц под обледеневшим снегом надо относиться весьма критически». Это недоверие к фактам, имеющимся в литературе или известным из сообщений промысловиков, обосновано тем, что автору показалось невероятным пребывание тетеревов и рябчиков в спальных норах при погоде, грозящей обледенением поверхности снежного покрова. Волков основывается на том, что эти птицы при температуре снега минус 3°С и выше «избегают устраивать в нём закрытые норы». Но беда может прийти и при температуре более низкой. Нельзя упускать из виду то обстоятельство, что тетеревиные в период коротких зимних дней вылетают на кормёжку раз в сутки и проводят в норах по 20-22 ч и нередко даже больше. А за сутки или двое погода может сильно измениться, происходят резкие скачки температуры и влажности воздуха, скорости ветра и характера осадков. Обычно случается это при быстрых сменах воздушных масс разного происхождения. Густой снегопад переходит в ледяной дождь, промачивающий поверхность снежного покрова. Через несколько часов вторгается масса холодного арктического воздуха и температура быстро падает.
Не скажу, что я много охотился зимой, но всё же раз пять я попадал в конце ноября и декабре под ледяной дождь, от которого стволы ружья покрывались бугристой коркой, а куртка - ледяным панцирем. Климатологи считают такие «капризы погоды» совсем нередкими. Я.Ф.Самарин и В.Н.Скалон (1940), описывая Кондо-Сосьвинский заповедник, приводят такой случай: «Зимою 1939 г. полосою, захватив Конду и Тансуй, а также и часть территории заповедника, прошёл неожиданно ночной дождь. Он промочил верхний слой снега, к утру этот слой смёрзся такой толстой коркой, что ночевавшие в снегу птицы не могли выбраться... и погибли». Известны и другие сообщения такого же рода. Так, в 1929 году в «Охотничьей газете» (№ 3) была опубликована небольшая заметка «Подо льдом», где было описано, что в окрестностях посёлка Ново-Троицкого Вьюнского района Новосибирского округа, по рассказам местных охотников, произошло следующее: 25
ноября 1928 была оттепель, ночью шёл дождь, а в ночь на 26 ноября ударил сильный мороз и образовалась корка льда из снега толщиною 10 см. Тетерева и рябчики в оттепель находились под снегом, а когда ударил мороз, верхний слой его обледенел, птицы не могли выбраться и замёрзли. Крестьяне подтверждали эти факты и рассказывали, что собаки выкапывали из-под снега замёрзших косачей. Нет оснований не верить подобным сообщениям. На материке Северной Америки подобные случаи гибели куриных птиц давно известны.
Американские экологи различают «смертность в снежном плену», т.е. под коркой наста («snow prison», «sleet mortality»), нередко поражающую популяции воротничкового рябчика Bonasa umbellus и лугового тетерева Tympanuchus cupido на больших участках территории, и смертность в «ледяном плену» («ice prison») куропаток, фазанов и зайцев рода Sylvilagus, укрывающихся в густой траве и за время ледяного дождя примерзающих к стеблям травы и веткам вместе с гололёдом. От такого «плена» погибает только часть особей, укрытия которых оказались особенно неудачными. В нашей стране, поскольку можно судить по имеющимся скудным данным, рябчики и тетерева чаще погибают не под коркой наста, а при сильных морозах и недостаточной высоте снежного покрова или при очень большой его плотности, лишающей птиц возможности закопаться.
Несколько лет назад в начале мая, когда в лесу снег был ещё выше колена, я нашёл на краю обтаявшей поляны в Харовском районе Вологодской области погибшего косача. Он сидел на земле, как спящий, вобрав голову в плечи, ноги поджав к брюшку и спрятав их в перьях. Зоб его был полон берёзовых серёжек; под хвостом на земле лежала очень маленькая кучка экскрементов, что доказывало безболезненную, спокойную смерть вскоре после кормёжки, в начале отдыха под снегом. О последнем сужу по тому, что, не закопавшись, птица не стала бы ночевать на таком открытом месте. Косач не имел следов ранений, только брюшко его после смерти слегка повредили землеройки. Да и некому было его ранить: от поляны до ближайшей деревни более 10 км, и зимой тетеревов из лунок тут никто не стреляет. Я не сомневаюсь, что косач замёрз, и, как вскоре стало ясно, в первую половину зимы, когда снега было мало (охотники говорили: «До конца декабря ходили без лыж»), а морозы стояли сильные. Но под Новый год начались сильные снегопады, и вскоре высота снежного покрова перевалила за 1 м. Видимо, поэтому мёрзлый косач сохранился до весны: лисицы давно бы его съели, если бы не вышли из лесов в поля к деревням, откуда долго не возвращались из-за многоснежья. Много раз и в разные годы я находил после схода снега остатки съеденных хищниками тетеревиных птиц, но никогда не удавалось определить, достались ли им жертвы мёртвыми или были пойманы живыми. Опи-
санный случай был исключением, удачей благодаря многоснежью второй половины зимы и ранней весны.
Н.И.Кузнецов (1959), изучавший птиц в районе заповедника «Де-нежкин Камень», приводит случай, когда в январе 1950 года на реке Сосьве после морозов, достигавших минус 50°С, местные жители нашли тетеревов, вмёрзших в лёд. Он полагает, что тетерева на ночь прятались в лунках на реке, где вышедшая ночью наледь смочила их оперение, и птицы вмёрзли в лёд.
Трудно согласиться с тем, что тетерева могли настолько крепко спать, что дождались, когда их подтопит вода. Скорее всего, последовательность событий была иная. На льду рек высота снежного слоя обычно меньше, чем на берегах. Тетерева, ночевавшие в неглубоких норах, погибли при сильном морозе, а потом появилась наледь и сковала трупы льдом.
Заканчивая свою статью, хочу ещё раз подчеркнуть, как мало изучена у нас зимняя жизнь куриных птиц - неоценимого охотничьего богатства. Нужно привлечь к тщательному изучению биологии тетеревиных наших охотоведов, охотников-промысловиков и любителей, чтобы с точными знаниями судить о смертности птиц от зимних невзгод и уверенно ставить прогнозы изменений их численности.
Литература
Волков Н.И. 1968. Снежный покров и тетеревиные птицы // Охота и охот. хоз-во 3: 20-22.
Кузнецов Н.И. 1959. Птицы заповедника «Денежкин Камень» // Тр. заповедника
«Денежкин Камень» 1: 115-168. Сабанеев Л.П. 1876. Глухой тетерев. Охотничья монография. М. Самарин Я.Ф., Скалон В.Н. 1940. Кондо-Сосьвинский государственный заповедник // Омская область 11/12: 46-47. Слепцов М.М., Горчаковская Н.Н. 1952. К экологии уссурийского фазана // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 57, 3: 27-31.
