CC BY
24Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского Биология. Химия. Том 3 (69). 2017. № 4. С. 70-81.
УДК 591.524.11: 574.472 (262.5)
О ВЛИЯНИИ МАССЫ ТЕЛА И ТЕМПЕРАТУРЫ ВОДЫ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЫХАНИЯ АНАДАРЫ - ANADARA KAGOSHIMENSIS (TOKUNAGA, 1906) АЗОВО-ЧЕРНОМОРСКОГО
БАССЕЙНА
Жаворонкова А. М., Золотницкий А. П., Сытник Н. А.
ФГБОУ ВО «Керченский государственный морской технологический университет», Керчь,
Республика Крым, Россия
E-mail: ann4356@yandex ua
Исследована интенсивность дыхания двустворчатого моллюска - анадары (Anadara kagoshimensis), интродуцированной в Азово-Черноморский бассейн. Зависимость скорости потребления кислорода (R, мг О2-час-1-экз.-1) от сухой массы тела (W, г) моллюсков описывалась степенной функцией. Изучены сезонные изменения интенсивности дыхания этого вида при различной температуре воды в интервале температуры 7-25 С. Показано, что с повышением температуры скорость дыхания моллюсков возрастала, но максимальные значения (1,13 мг О2-час-1-экз.-1) были зарегистрированы в преднерестовый период при температуре 20 °С. С возрастанием температурного режима значения коэффициентов регрессии (k) характеризовались устойчивым отрицательным трендом. Рассчитаны температурные коэффициенты (Q10) в разные сезоны года, обнаружено, что повышенное значение Q10, равное 4,17, обусловлено как влиянием температуры, так и репродуктивными процессами анадары. Ключевые слова: анадара, интенсивность дыхания, температурный коэффициент, репродукция.
ВВЕДЕНИЕ
В последние десятилетия в Азово-Черноморском бассейне появился ряд стихийных вселенцев (аутоакклиматизантов), которые могли бы быть перспективными объектами промысла и марикультуры. К ним можно отнести представителя семейства арковых (Arcidae) - анадару (Anadara kagoshimensis, Tokunaga, 1906 (син. Anadara inaequivalvis, Bruguiere, 1798), которую в различных публикациях называют кровяной ракушкой, кунеаркой или скафаркой [1-4]. Этот вид характерен для побережья морей Юго-Восточной Азии и широко распространен в Индийском и Тихом океанах.
Появление этого вида в Азово-Черноморском бассейне связывают с переносом моллюска судами с балластной водой [1, 4]. В 80-х гг. этот вид стал встречаться в донных биоценозах Черного моря, сначала в прибрежных районах Болгарии, затем на шельфе Румынии [2, 5]. Позднее анадару обнаружили в Керченском проливе, а затем вид был зарегистрирован в Азовском море [6, 7]. Предельный возраст анадары в Азово-Черноморском бассейне составляет 9 лет. В Черном море этот вид вырастает до 80 мм, в Азовском - до 52-54 мм и массой до 46 г. Представители этого семейства встречаются на побережье Индии, Индонезии, Японии, Кореи, Малайзии и в других
странах. В ряде зарубежных стран (Китае, Японии, Малайзии, Таиланде) различные виды арковых широко используется в качестве объекта культивирования [8-10].
В результате интродукции анадары в Азово-Черноморском бассейне рядом исследователей получены важные данные о биологии и экологии этого вида [1-7, 11]. В то же время ряд вопросов, представляющих интерес для марикультуры моллюсков Черного моря, остался малоизученным или совсем не исследованным. В частности, при разработке биологических основ культивирования тех или иных гидробионтов необходимо проведение детальных эколого-физиологических исследований приспособительных реакций (адаптаций) водных организмов к различным факторам среды. Без этого невозможно достичь оптимизации условий для разных онтогенетических стадий и добиться максимальной реализации биологических функций того или иного вида [12].
Одним из таких вопросов является определение уровня энергетического баланса (бюджета) моллюсков, где важнейшей характеристикой метаболических процессов является скорость потребления кислорода [1, 5, 14]. Этот показатель является важнейшим компонентом энергетического баланса организма и отражает его расходную часть, указывая на изменения физиологического состояния под влиянием различных экологических факторов. Такие исследования на анадаре ранее не проводились, и они представляют несомненный интерес для биологии и экологии, а также для исследований марикультуры этого вида.
В задачу настоящей работы входило изучение влияния массы тела и температуры воды на интенсивность дыхания анадары в различные сезоны года.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для исследования служили особи анадары, собранные в 2014-2016 гг. в Керченском проливе. Длина моллюсков варьировала в пределах 15-49 мм, живая масса (со створкой) изменялась от 1,26 до 39,6 г. Температура воды во время опытов изменялась незначительно - от 7±0,5 до 25±0,5 С, соленость колебалась в незначительных пределах - 13,0-13,2 %о.
Изучение скорости потребления кислорода моллюсками проводили методом замкнутых сосудов [13]. Перед опытом животных в течение двух суток выдерживали в лотке с проточной водой, затем переносили в респирометры с профильтрованной морской водой. После того, как моллюски открывали створки и начинали фильтровать воду, зондом брали пробу для определения начального содержания кислорода в воде. Затем респирометры закрывали и экспонировали в течение 3-4 часов. Объем сосудов варьировал от 1 до 5 л, в зависимости от количества животных в опыте. Во время опыта вода в респирометрах перемешивалась с помощью магнитной мешалки. Содержание начального и потребленного моллюсками кислорода определяли йодометрическим методом Винклера.
Количество потребленного кислорода (Я, мг О2-час-1-экз.-1) моллюсками определяли по уравнению:
я=(Я-Я)
п • ?
где Ri и R2 -исходное и конечное содержание кислорода в опытном респирометре соответственно, n - число животных в опыте, t - продолжительность опыта (час.), V - объем сосуда (л). Параллельно проводили контрольные опыты, в которых определяли изменение скорости потребления кислорода без моллюсков. После завершения опыта моллюсков подвергали биологическому анализу (определяли длину, высоту и выпуклость животного, а также общую массу, массу мягких тканей, раковины, пол моллюсков). Определение сухой массы проводили на мягких тканях моллюсков (W, г), которых высушивали в течение 3-х суток при температуре 65 С, после чего находили этот показатель по эмпирическому уравнению:
W = 0,052 ■ Wj — 0.047 , г2 = 0,92, (1)
где Wj - общая (живая) масса моллюсков, г2 - коэффициент детерминации. Величину температурного коэффициента Вант-Гоффа (Q1o) между двумя интервалами с разной температурой воды определяли по формуле [1]:
Qo=(R/ Ri)l0(t2-tl),
где R1 и R2 - скорости потребления кислорода моллюсками при температуре t1 до t2. Статистическую обработку экспериментальных данных осуществляли по общепринятым методам, а также с помощью компьютерной статистической программы «Statistica-10» и электронных таблиц «Excel».
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Изучение скорости потребления кислорода (R) моллюсками в зависимости от сухой массы тела в разные сезоны года показало, что, как и у других видов двустворчатых моллюсков, эти показатели тесно связаны между собой, что хорошо аппроксимируется степенной функцией:
л = ~ '-.'S
где R - скорость дыхания (мг О2 час-1-экз.-1); W- сухая масса мягких тканей тела моллюсков, (г); a - коэффициент пропорциональности, численно равный скорости потребления кислорода при W, равном 1 г; k - коэффициент регрессии, характеризующий удельную скорость дыхания анадары при изменении массы тела [13-15]. В двойной логарифмической системе координат эта зависимость выражается прямой линией с определенным углом наклона (рис. 1).
В численном виде указанная связь при 7 С хорошо описывается степенной функцией:
= :::: (2)
Таким образом, с возрастанием массы тела скорость потребления кислорода устойчиво возрастает. Вместе с тем известно, что важнейшим фактором, влияющим на жизнедеятельность, является температура воды [14-16]. В этой связи нами исследованы сезонные изменения скорости дыхания анадары в интервале 7-25 С.
В таблице 1 приведены данные по влиянию температуры на скорость дыхания анадары. Из нее видно, что наиболее низкая интенсивность дыхания, численно равная коэффициенту «а», моллюсков зарегистрирована при 7 С - 0,22 мг О2 час-1 г-1. С повышением температуры воды наблюдалось устойчивое возрастание ее значений.
При 12 С коэффициент пропорциональности составил 0,34, при 20 С достиг 1,13, однако при дальнейшем повышении температуры до 25 С уровень дыхания снизился до 0,86 мг О2-час"1т"1. Располагая данными по дыханию, нетрудно перейти к уровню энергетического обмена моллюсков. По данным А. Ф. Алимова [13], 1 мг О2 эквивалентен 14,2 Дж энергии, и, умножив эту величину на значение коэффициента «а», можно определить ориентировочные траты энергии на метаболизм данного вида.
ч
^ -«г м
-о? -10 12 м м 10 ■гр
Рис. 1. Скорость дыхания анадары (Д-мг О2-час"1-экз"1) в зависимости от сухой массы тела (Ж, г) в Керченском проливе (Т = 7 С, 8 = 13,1 %о); (штриховые линии -95 % доверительный интервал).
Таким образом, произведением этой величины и значения коэффициента «а» можно определить ориентировочные траты энергии на метаболизм данного вида.
Таблица 1
Зависимость скорости дыхания анадары (Я, мг-О^час^-экз"1) в зависимости от сухой массы тела (Ш, г) в Керченском проливе (8 = 13,0 - 13,2 %о)
Период работ (Т, °С) N Ж а к Sk г2
Ноябрь (7 ± 0,5) 19 0,041-2,012 0,22 0,038 0,81 0,068 0,911
Апрель (12 ± 0,5) 17 0,027-2,060 0,34 0,044 0,72 0,092 0,799
Май (20± 0,5) 18 0,048-2,410 1,13 0,113 0,68 0,065 0,864
Июнь (25± 0,5) 19 0,024-1,986 0,86 0,211 0,65 0,079 0,813
N - число особей в опыте; W - пределы колебаний массы тела моллюсков; а и к - параметры уравнения; 8а - стандартная ошибка а; Бк - стандартна ошибка к; г2 -коэффициент детерминации.
Представляло интерес сопоставить полученные нами результаты с материалами других авторов. Однако, как отмечалось выше, литературные данные по дыханию этого вида отсутствуют, хотя для других видах рода Anadara такие данные имеются. Так, таиландские исследователи [17] нашли, что скорость потребления кислорода близкородственного вида - Anadara granosa - при температуре 28 С и солености 30 %о описывалась уравнением:
"■=, (3)
где размерность R и W такая же, как и в наших опытах.
Другие авторы [18] на ином виде анадары (Anadara sinilis) получили более высокие данные. В частности, при температуре 25 С и солености 32 %о скорость дыхания этого вида выражалась следующим уравнением:
Д = 0,503 ■ W1'02, (4)
где R выражалась в мл О2-час-1-экз-1 (т. е. значение коэффициента пропорциональности увеличивается в 1,43 и составляет 0,83). Следует также отметить работу [19], где авторы на 2-х группах (мелкой, длиной 20,6 ± 0,85 мм и массой 4,41 ± 2,30 г) и крупной (34,58 ± 2,23 мм и 12,43 ± 0,44 г) этого вида моллюсков обнаружили, что с возрастанием температуры от 10 до 25 С и солености с 20 до 40 %о отмечается устойчивый положительный тренд каждой из указанных переменных. Характерно, что интенсивность дыхания при начальных значениях температуры 10 С и солености 20 %о, в конце опыта возрастала: при 25 С и 40 %о на 0,40-0,55 мг О2-час-1т-1. Наиболее высокая интенсивность дыхания получена японскими учеными [20], где коэффициент пропорциональности (a) составлял 2,33. Таким образом, наши данные, за исключением последней работы, довольно близки с имеющимися литературными материалами.
Вместе с тем обращает на себя внимание заметное снижение коэффициента регрессии «k», значение которого заметно отличается от величины 0,73, определенной А. Ф. Алимовым [13] для морских двустворчатых моллюсков и 0,75, приведенной в сводке Хеммингсена [20] для всех пойкилотермных животных. Как известно, у эктотермов весьма часто наблюдается обратная зависимость между значениями коэффициентов «a» и «k», т. е. с возрастанием «a» происходит уменьшение коэффициента регрессии «k», и наоборот (правило Локера) [21].
На рис. 2 приведены изменения коэффициента регрессии (k) в уравнениях зависимости скорости потребления кислорода от температуры воды (Т, 0С) у этого вида моллюска. Указанная связь достаточно хорошо описывается обычным линейным уравнением:
= г г2=0,747. (5)
Снижение значений «k» с возрастанием температуры воды ранее было детально рассмотрено в монографиях В. Е. Заики [21] и И. В. Ивлевой [14] при сравнительном анализе энергетического обмена у различных видов кишечнополостных, ракообразных, моллюсков и шетинкочелюстных. Часто это связывают с малым диапазоном массы экспериментальных животных, продолжительностью акклимации, изменением температуры воды и другими не всегда учитываемыми факторами.
В наших опытах указанные факторы не могли оказать существенного влияния на величину коэффициента регрессии. Диапазон массы тела опытных животных был достаточно велик: минимальные и максимальные их значения различались между собой более чем в 30-50 раз.
к (I.WI 0,BS (».SO <1J5 (I.TO (WS и,йи 0.S5
*
а
• "»> ^
11 Iii 2E 21) T, "C
Рис. 2. Изменения коэффициента регрессии (k) при различной температуре воды (Т, С) у анадары.
Малый срок акклимации моллюсков к экспериментальной температуре также не мог быть определяющим фактором: опыты с моллюсками проводили при температуре воды, соответствующей естественной среде обитания.
Поскольку опыты проводились при разных значениях температуры, коэффициенты пропорциональности и регрессии полученных уравнений были различны, что не допускает их строгого сравнения. Это возможно лишь при равенстве констант регрессии или по величине R/W у животных одинаковой массы [13, 15]. В настоящее время для сравнения интенсивности дыхания разных экспериментальных групп широко используется уравнение, предложенное Бейном и Ньюеллом [15]:
~ik
W
Rst
W
■ R
где К и ^Уе - экспериментальное значение скорости дыхания и массы тела, и - стандартизированное значение скорости дыхания и массы тела, к -коэффициент регрессии, связывающий скорость потребления кислорода с массой тела при данной температуре воды. В наших опытах стандартизированное значение массы тела С^) было принято равным 1 г (в сухой массе тела).
На рис. 3 представлены стандартизированные значения интенсивности дыхания анадары (R/W, мг О^час^г-1) при различной температуре воды.
М ----
1,2
7 12 20 25
Т, "С
Рис. 3. Стандартизированные значения интенсивности дыхания (R/W, мг О2'час1т"1) при различной температуре (Т, С) анадары; (вертикальные линии - 95 % доверительный интервал).
На нем видно, что с повышением температуры воды наблюдается возрастание интенсивности потребления кислорода, хотя имелись некоторые количественные различия. В этой связи нами рассчитан температурный коэффициент Ван-Гоффа (Qio). При возрастании температуры воды с 7 до 12 С величина Q10 составляла 2,38, тогда как в интервале 12-20 С значение резко возросло и достигло - 4,17. Однако при дальнейшем повышении температуры от 20 до 25 С значение Q10 уменьшилось и составило 0,89.
В связи с этим особый интерес заслуживают данные о величине температурного коэффициента при температуре 20 С. В это время значение Q10 резко увеличилось, хотя, по литературным данным, этот диапазон близок к оптимуму жизнедеятельности этого вида [3, 4, 16-19]. Если принять величину Q10 ту же, что и в интервале температуры 7-12 С, то значение R/W при 20 С должно быть близким к 0,6-0,7 мг О2 час-1 г-1, тогда как в опыте он составил более чем в 1,5 раза большую величину - 1,16 мг О2 час-1 г-1. По-видимому, резкое возрастание интенсивности дыхания (энергетического обмена) связано не только с повышением температуры воды в этот период, но и с особенностями биологии и экологии анадары. Это может быть обусловлено изменением относительного (аллометрического) роста моллюска на протяжении года: сезонными изменениями
массы мягкой ткани, раковины и мантийной жидкости, темпом роста и биохимическим составом, а также неодинаковой интенсивностью дыхания соматической и генеративной ткани. Мы полагаем, что именно последний фактор в значительной мере определяет значительно более высокий уровень дыхания.
Из литературных данных известно, что у многих видов моллюсков в преднерестовый период наблюдается чрезвычайно высокий уровень метаболических процессов. В частности, это отмечено у черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis) [22], у которой в период формирования половых клеток резко возрастают энергетические траты на обмен (особенно у самок), что связано с более интенсивным потреблением кислорода генеративной тканью по сравнению с соматической. В то же время в посленерестовый период, несмотря на возрастание температуры воды, интенсивность дыхания моллюсков снижается.
Аналогичный эффект наблюдается также у гребешка (Mizuhopecten yessoensis) [23]. Авторами обнаружено два периода повышенной метаболической активности: на стадиях относительного покоя и в преднерестовой период, причем в первом случае это было связано с высокими температурами воды (18 С), во втором - с репродуктивной активностью моллюсков, когда температура воды была около 5 С. Здесь можно привести материалы и ряда других авторов о связи изменений скорости дыхания с репродуктивной активностью у пресноводных и морских моллюсков, которые частично были обобщены в монографии А. Ф. Алимова [13]. Что касается анадары, интродуцированной в Черное море, то этот вид начинает размножаться в летний период при температуре воды, близкой к 20 С и выше [3-5]. Именно в это время в наших опытах зарегистрирован наиболее высокий уровень метаболизма, который в период нереста начинает снижаться.
Таким образом, резкое возрастание интенсивности дыхания при 20 С с последующим ее снижением в нерестовый период мы связываем не только с температурой, но и с особенностями гаметогенеза моллюсков. Следовательно, кроме массы тела и температуры воды, важнейшую роль в уровне энергетического обмена анадары играют внутренние биологические ритмы, а именно процессы созревания и нереста, сложившиеся в ходе эволюции и связанные с условиями среды обитания.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. Исследованы процессы дыхания анадары (Anadara kagoshimensis), интродуцированной в Черное море. Показано, что скорость потребления кислорода тесно связана с массой тела и описывается уравнением: R = a- Wk.
2. Обнаружено, что с повышением температуры воды с 7 до 25 С происходит устойчивое возрастание уровня потребления кислорода моллюсками (коэффициент «a») при одновременном снижении коэффициента регрессии (k).
3. На основе сравнительных данных по интенсивности дыхания (R/W, мг Ог'час'т"1) анадары при разных температурах определены изменения Qi0 в интервале температуры 7-25 С, которые варьировали от 0,89 до 4,11.
4. Наиболее значительное возрастание интенсивности дыхания (R/W) обнаружено в преднерестовый период (при 20 С), что, вероятно, обусловлено
как изменением температуры воды, так и репродуктивной активностью анадары.
Список литературы
1. Золотарев В. Н. Двустворчатый моллюск Cunearca cornea - новый элемент фауны Черного моря / В. Н. Золотарев, П. Н. Золотарев // Докл. АН СССР. - 1987. - Т. 297, № 2. - С. 501-503.
2. Анистратенко В. В. Двустворчатый моллюск Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) в северной части Азовского моря: завершение колонизации Азово-Черноморского бассейна / В. В. Анистратенко, И. А. Халиман // Вест. зоологии. - 2006. - Т. 40, № 6. - С. 505-511.
3. Чикина М. В. Аспекты биологии размножения Scapharca inaequivalvis (Bruguiere) (Bivalvia, Arcidae) в Черном море / М. В. Чикина, Г. А. Колючкина, Н. В. Кучерук // Экология моря. -2003. - Вып. 64. - С. 72-77.
4. Щербань С. А. Современное состояние эколого-биологических исследований двустворчатого моллюска Anadara Kagosnimensis (Toranaga, 1906), как перспективного объекта культивирования в Черном море / С. А. Щербань, Н. К. Ревков// УШ Всеросс. науч. конф. по промысловым беспозвоночным. Мат. докладов. - Калининград, 2-5 сентября 2015 г. Изд-во КГТУ, 2015. - С. 259-262.
5. Черноморские моллюски: элементы сравнительной и экологической биохимии / Под ред. Г. Е. Шульмана, А. А. Солдатова; ИНБЮМ НАН Украины. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2014. - 323 с.
6. Иванов Д. А. Аутакклиматизация промыслового моллюска Cunearca cornea в Керченском проливе / Д. А. Иванов // Биол. моря. - 1991. - № 5. - С. 95-98.
7. Фроленко Л. Н. Формирование биоценоза вселенца кунеарки Cunearca cornea в Азовском море / Л. Н. Фроленко, О. В. Двинянинова// Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. - Ростов-на-Дону, 1998 - С. 115-118.
8. Culland C. A. The fish resources of the oceans / C. A. Culland // FAO Fish. Techn. Paper. - 1998. -№ 97. - 425 p.
9. Sturmer L. N. The Potential of Blood Ark (Anadara ovalis) and Ponderous Ark (Noetia ponderosa) Aquaculture in Florida. Results of Spawning, Larval Rearing, Nursery, and Grow out Trials / L. N. Sturmer, J. M. Nunez, R. L-R. Creswell, S. M. Baker / Sea grant. - 2009. - 76 p.
10. Yurimoto T. Spawning season and larval occurrence of blood cockle (Anadara granosa) off the Selangor coast, Peninsular Malaysia / T. Yurimoto, F. M. Kassim, A. Man, R. Fuseya // International J. Aquatic Biol. - 2014. - У. 2(6). - P. 299-304.
11. Sahin C. Seasonal Variations in Condition Index and Gonadal Development of the Introduced Blood Cockle Anadara inaequivalvis (Bruguiere, 1789) in the Southeastern Black Sea Coas / C. Sahin, E. DDzgDn, L. Okumut // Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 2006. - У. 6. -P. 155-163.
12. Гербильский Н. Л. Теория биологического прогресса вида и ее использование в рыбном хозяйстве / Н. Л. Гербильский // Теоретические основы рыбоводства. - М.: Пищ. пром-ть, 1972. - С. 101-111.
13. Алимов А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков / А. Ф. Алимов. - Л.: Наука. - 1981. - 248 с.
14. Ивлева И. В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных / И. В. Ивлева. - К.: Наук. думка, 1981. - 232 с.
15. Bayne B. L. Physiological energetics of marine mollusks. The Mollusca / B. L. Bayne, R. C. Newell // In: Wilburg K. M., Saleuddin A. S. M. (Eds.)]. - Acad. Press-London. - 1983. - Vol. 4. - P. 407-515.
16. Kang K. H. Influence of Water Temperature and Salinity on Oxygen Consumption and Filtration Rate of Ark Shell, Anadara granosa bisenensis / K. H. Kang, J.-M. Kim, Y. H. Kim // Korean Journal of Malacology. - 2004. - У. 20, № 2. - P. 107-110.
17. Nabhitabhata J. Oxygen consumption of blood cockle, Anadara granosa Linn. / J. Nabhitabhata, Y. Soodmee, S. K. Rayong // J. Agris Since. - 2012. - V.3. - P. 37-41.
18. Djangmah J. S. Oxygen Consumption of the West African Blood Clam Anadara senilis / J. S. Djangmah, J. Davenport, S. E. Shumway // Mar. Biol. - 1980. - V. 56. - P. 213-217.
19. Food availability for particle-feeding bivalves, Anadara spp. in Fiji // A. E. S. Yousef, T. M. Buhadi, Kobari K. Kawai, T. Yamamoto, H. Suzuki, S. Nishimura, T. Tori and J. Veitayaki. - Pacific Science. - 2013. - V. 67, №. 4. - Р. 1-27.
20. Hemmingsen A. H. Energy metabolismas related to body size and respiratory surfaces and its evolution / A. H. Hemmingsen // Rep. sten. Mem. Hosp. Nord. Insulin lab. - Copengagen, 1960. -V. 9, № 2. - P. 7-100.
21. Заика В. Е. Балансовая теория роста животных / В. Е. Заика. - К.: Наук. думка, 1985. - 252 c.
22. Брайко В. Д. Сезонные изменения в дыхании мидий / В. Д. Брайко, С. С. Дерешкевич // Экология моря. - 1978. - Вып. 44. - С. 31-36.
23. Седова Л. Г. Зависимость интенсивности обмена от репродуктивной активности морского гребешка Mizuhopecten yessoensis (Joy) / Л. Г. Седова, Г. И. Викторовская // Известия ТИНРО. -2000 - Т. 127. - С. 469-474.
EFFECTS OF BODY WEIGHT AND WATER TEMPERATURE ON THE
INTENSITY OF RESPIRATION OF BLOOD COCKLE - ANADARA KAGOSHIMENSIS (TOKUNAGA, 1906) THE AZOV-BLACK SEA BASIN
Zhavoronkova A. M., Zolotnitsky A. P., Sytnik N. A.
FSBEI HE "Kerch State Maritime Technological University ", Kerch, Crimea, Russian Federation E-mail: ann4356@yandex ua
Respiration intensity of the bivalve blood cockle - Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) introduced in the Azov and Black Sea Basin is investigated. Mollusks of 15-49 mm long with the body weight (including the shell) ranging from 1,26 to 39,6 g were selected for the experiment. Water temperature during the studies varied within 7-25 °C, whereas salinity ranged insignificantly - from 13,0 to 13,2 %o. The research results showed that the relation between the oxygen consumption rate (R, mg 02-h_1-ind." 1) and lean body weight (W, g) of the mollusks can be described using the exponential function of the form: R = a Wk. Seasonal variations of the intensity rate of the studied mollusk were investigated under different water temperature values. With water temperature being 7 °C, the «a» coefficient value made up 0,22; with the water temperature increase up to 12 and 20 °C the molluscs respiration rate reached 0,34 and 1,13, correspondingly. However, with the water temperature equaling 25 °C its value reduced to 0,86 mg 02-h"1-g"1. In general, under conditions of the water temperature increase (T, °C) the regression coefficient value (k) had a negative trend: its value made up 0,81, 0,72, 0,65 and 0,67, correspondingly. The revealed relationship can be approximated using a simple equation: k = 0,835 - 0,0075 • T. The obtained data were transformed; standardized changes of the respiration intensity (R/W) under different temperature modes were analyzed. Based on the results, temperature coefficients (Qi0) during different seasons were estimated. It was found out that, with the temperature increase, Q10 values also increase; however, the highest Q10 value (4,17) was reported during the mollusks' pre-spawning period at 20 °C. The now available data can be
considered while discussing the impact of water temperature and reproduction processes on the energy exchange of blood cockle.
Keywords: blood cockle, respiration intensity, temperature coefficient, reproduction.
References
1. Zolotarev V. N., Zolotarev P. N. Dvustvorchatyy mollyusk Cunearca cornea - novyy element fauny Chernogo morya, Dokl. ANSSSR, 297, 2, 501 (1987).
2. Anistratenko V. V., Khaliman I. A. Dvustvorchatyy mollyusk Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) v severnoy chasti Azovskogo morya: zaversheniye kolonizatsii Azovo-Chernomorskogo basseyna, Vest. Zoologii, 40, 6, 505 (2006).
3. Chikina M. V., Kolyuchkina G. A., Kucheruk N. V. Aspekty biologii razmnozheniya Scapharca inaequivalvis (Bruguiere) (Bivalvia, Arcidae) v Chernom more, Ekologiya morya, 64, 72 (2003).
4. Shcherban' S. A., Revkov N. K. Sovremennoye sostoyaniye ekologo-biologicheskikh issledovaniy dvustvorchatogo mollyuska Anadara kagosnimensis (Tokunaga, 1906), kak perspektivnogo ob"yekta kul'tivirovaniya v Chornom more, VSH Vseross. nauch. konf. po promyslovym bespozvonochnym. Mat. dokladov. - Kaliningrad, 2-5 sentyabrya 2015 g., 259 (Izdatel'stvo KGTU, 2015).
5. Chernomorskiye mollyuski: elementy sravnitel'noy i ekologicheskoy biokhimii / Pod red. G. Ye. Shul'mana, A. A. Soldatova; INBYUM NAN Ukrainy, 323 (Sevastopol': EKOSI-Gidrofizika, 2014).
6. Ivanov D. A. Autakklimatizatsiya promyslovogo mollyuska Cunearca cornea v Kerchenskom prolive, Biol. Morya, 5, 95 (1991).
7. Frolenko L. N., Dvinyaninova O. V. Formirovaniye biotsenoza vselentsa kunearki Cunearca cornea v Azovskom more, Osnovnyye problemy rybnogo khozyaystva i okhrany rybokhozyaystvennykh vodoyemov Azovskogo basseyna, 118 (Rostov-na-Donu, 1998).
8. Culland C. A. The fish resources of the oceans, FAO Fish. Techn. Paper, 97, 425 (1998).
9. Sturmer L. N., Nunez J. M., Creswell R. L-R., Baker S. M. The Potential of Blood Ark (Anadara ovalis) and Ponderous Ark (Noetia ponderosa) Aquaculture in Florida. Results of Spawning, Larval Rearing, Nursery, and Grow out Trials, Sea grant., 76 (2009).
10. Yurimoto T., Kassim F. M., Man A., Fuseya R. Spawning season and larval occurrence of blood cockle (Anadara granosa) off the Selangor coast, Peninsular Malaysia, International J. Aquatic Biol., 2(6), 299 (2014).
11. Sahin C., DDzgDn E., Okumut L. Seasonal Variations in Condition Index and Gonadal Development of the Introduced Blood Cockle Anadara inaequivalvis (Bruguiere, 1789) in the Southeastern Black Sea Coas, Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 6, 155 (2006).
12. Gerbil'skiy N. L. Teoriya biologicheskogo progressa vida i yeye ispol'zovaniye v rybnom khozyaystve, Teoreticheskiye osnovy rybovodstva, 101 (M.: Pishch. prom-t', 1972).
13. Alimov A. F. Funktsional'naya ekologiya presnovodnykh dvustvorchatykh mollyuskov, 248 (L.: Nauka, 1981).
14. Ivleva I. V. Temperatura sredy i skorost' energeticheskogo obmena u vodnykh zhivotnym, 232 (K.: Nauk. dumka, 1981).
15. Bayne B. L., Newell R. C. Physiological energetics of marine mollusks. The Mollusca, In: Wilburg, K. M., Saleuddin, A.S.M. (Eds.)], 4, 407(Acad. Press-London, 1983).
16. Kang K. H., Kim J.-M., Kim Y. H. Influence of Water Temperature and Salinity on Oxygen Consumption and Filtration Rate of Ark Shell, Anadara granosa bisenensis, Korean Journal of Malacology, 20, 2, 107 (2004).
17. Nabhitabhata J., Soodmee Y., Rayong S. K. Oxygen consumption of blood cockle, Anadara granosa Linn., J. Agris Since., 3, 37 (2012)
18. Djangmah J. S. Davenport J., Shumway S. E. Oxygen Consumption of the West African Blood Clam Anadara senilis,Mar. Biol., 56, 213 (1980).
19. Yousef A. E. S., Buhadi T. M., Kawai K. Kobari, Yamamoto T., Suzuki H., Nishimura S., Tori T. and Veitayaki J., Food availability for particle-feeding bivalves, Anadara spp. in Fiji, Pacific Science., 67, 4, 1 (2013).
20. Hemmingsen A. H. Energy metabolismas related to body size and respiratory surfaces and its evolution, Rep. sten. Mem. Hosp. Nord. Insulin lab., 9, 2, 7 (Copengagen, 1960).
21. 3aika V. Ye. Balansovaya teoriya rosta zhivotnykh, 252 (K.: Nauk. dumka, 1985).
22. Brayko V. D., Dereshkevich S. S. Sezonnyye izmeneniya v dykhanii midiy, Ekologiya morya., 44, 31 (1978).
23. Sedova L. G., Viktorovskaya G. I. Zavisimost' intensivnosti obmena ot reproduktivnoy aktivnosti morskogo grebeshka Mizuhopecten yessoensis (Joy), Izvestiya TINRO., 127, 469 (2000).
