УДК 582.936:502.172(470.6) ББК 28.5 С - 40
Сиротюк Эмилия Айсовна, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры экологии и защиты окружающей среды экологического факультета Майкопского государственного технологического университета, тел. (8772)521155.
О ВИТАЛИТЕТНОЙ СТРУКТУРЕ ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ГОРЕЧАВКОВЫХ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
(рецензирована)
Большинство ценопопуляций видов являются процветающими и равновесными. Однако правосторонняя асимметрия базовых виталитетных спектров, за исключением ценопопуляций Swertia iberica с выраженной левосторонней асимметрией, свидетельствует об испытываемом ими фитоценотическом стрессе.
Ключевые слова: горечавковые, экологический оптимум, виталитетная структура, виталитетный спектр, фитоценотический стресс.
Sirotyuk Emilia Aysovna, Doctor in Biology, professor, professor of the chair of ecology and environmental protection of the faculty of ecology, Maikop State Technological University, tel. (8772) 521155.
ABOUT VITALITY STRUCTURE OF POPULATIONS OF SOME GENTIANACEAE
OF THE WEST CAUCASUS
Most populations of species are thriving and equilibrium. However, right-side asymmetry of the basic vitality of the spectra, except populations of Swertia iberica with severe left-side asymmetry, indicates phytocoenotic stress.
Key words: Gentianaceae, ecological optimum, vitality structure, vitality spectrum phytocoenotic stress.
Фундаментальными свойствами биосистем любого уровня иерархической организации являются целостность и дискретность, но наряду с ними не менее важны их надежность - вероятность безотказного функционирования, и устойчивость - способность выдерживать изменения, вызванные внешними факторами, или восстановливаться после них. Надежность популяции как биосистемы обусловлена многократным повторением особей в результате размножения, или их сочетания [1], а устойчивость - разнообразием компонентов и их гетерогенностью, которая рассматривается как адаптивное свойство популяций в изменяющейся среде [2, 3, 4].
Показателем устойчивости любой популяции является жизненное состояние составляющих ее особей. Жизненное состояние особей - «концентрированный показатель условий среды - как экологических, так и ценотических» [5: 525]. Чем больше условия среды соответствуют экологическому оптимуму вида, тем выше жизненное состояние особей и тем больше генеративных растений в составе популяции, так как в оптимальных условиях молодые особи развиваются быстрее и достигают половозрелого состояния раньше [6].
Одной из форм определения внутренней гетерогенности популяций является дифференциация особей по их жизненности, или виталитету [7]. Ранжирование особей популяции по виталитету позволяет отнести их к одному из трех классов: первому «а», второму «Ь» и третьему «с». Особи первого, второго и третьего классов виталитета выполняют в популяциях разные функции. Первые из них составляют функциональную
группу размножения, вторые формируют биомассу, третьи являются группой резерва, обеспечивающей устойчивость популяции [8].
Соотношение особей разного класса виталитета (виталитетная структура) в ценопопуляциях дает возможность определить их качественное состояние (Q) и типы: 1) процветающие - ценопопуляции, которые характеризуются преобладанием особей первого (а) класса виталитета (Q = У (а + Ь) > с); 2) равновесные - ценопопуляции, характеризующиеся равенством встречаемости особей виталитетных классов «а», «Ь» и «с» (Q = У (а + Ь) = с); 3) депрессивные ценопопуляции, которые характеризуются преобладанием особей третьего «с» класса виталитета (Q = У (а + Ь) < с) [3].
В 2001-2006 гг. нами изучена виталитетная структура и выявлены виталитетные типы ценопопуляций Gentiana pyrenaica L. и G. oschtenica (Kusn.) Woronow на г. Абаго, г. Оштен, г. Тыбга, плато Лагонаки и хр. Паст. Абаго; G. nivalis L. на г. Большой Бамбак; G. schistocalyx (C. Koch) C. Koch и Swertia iberica Fisch. ex C.A. Mey. на Лагонакском нагорье, г. Ятыргварта, хребтах: Азиш-Тау, Каменное море, Инженерный, Паст. Абаго.
В качестве оценки распределения признаков в ценопопуляциях использовались коэффициент вариации (Cv) и ее размах (R), эксцесс (Ех), или степень концентрации вариант вокруг среднего класса градации, коэффициент асимметрии (As), который позволяет определить, какого типа особей в ценопопуляции больше - мелких или крупных, или распределение симметричное [4, 7, 9]. Положительные значения
коэффициента вариации свидетельствуют о правосторонней асимметрии и преобладании в ценопопуляции особей с меньшими значениями тех параметров, на основании которых устанавливается виталитет особи. И, наоборот, отрицательные значения коэффициента показывают преобладание особей с высокими значениями параметров (левосторонняя асимметрия). Если значение коэффициента асимметрии стремится к нулю -распределение признаков в ценопопуляции нормальное или близкое к нему.
На рисунке 1 видно, что в ценопопуляциях G. pyrenaica, G. osctenica и S. iberica, преобладают особи промежуточного класса виталитета, а в ценопопуляциях G. nivalis и G. schistocalyx - особи низшего класса. Базовые спектры виталитетной структуры G. pyrenaica, G. schistocalyx, G. osctenica и G. nivalis имеют правостороннюю асимметрию, что свидетельствует об испытываемом ими некотором фитоценотическом стрессе. Базовый спектр S. iberica имеет ярко выраженную левостороннюю асимметрию, что свидетельствует о соответствии экологических условий ее биологическим потребностям.
0,6 0,5 0,4
I—
о
° 0,3 о га
IT
0,2 0,1 0
А Б В Г Д
Классы виталитета
Рисунок 1 - Базовый тип виталитетной структуры видов:
А - Gentiana nivalis; Б - Swertia iberica; В - Gentiana pyrenaica; Г - Gentiana schistocalyx; Д - Gentiana osctenica; а, б, с - классы виталитета особей.
а
□ b □ a
c
Анализ виталитетной структуры ценопопуляций позволил выделить четыре группы видов. В первую входит G. oschtenica, представленная, преимущественно, процветающими ценопопуляцими, во вторую - G. pyrenaica и G. schistocalyx, большинство ценопопуляций которых являются депрессивными; Swertia iberica, представленная только процветающими и равновесными ценопопуляциями, образует третью группу, а G. nivalis, единственная популяция которой в регионе является депрессивной - четвертую.
Наши исследования позволяют сделать следующие выводы. Во-первых, низший класс виталитета особей не может рассматриваться как чисто резервный, так как именно за счет этих особей обеспечивается воспроизводство в исследованных ценопопуляциях. Кроме того, они способны быстро заполнять экологические ниши, появляющиеся при сукцессиях и нарушениях фитоценозов. Во-вторых, термин «депрессивный тип» не отражает фактического состояния ценопопуляций. Скорее, такая структура виталитетных спектров видов свидетельствует об усилении в сообществах фитоценотического стресса, так как наименьшие значения индекса виталитетности отмечены в сообществах с высоким проективным покрытием растительности. С уменьшением фитоценотического давления показатель качественного состояния ценопопуляций видов увеличивается и, напротив, улучшение экологических условий вызывает увеличение их возрастности.
Литература:
1. Тарасов О.А. Стратегия экологических приспособлений растений, их популяций и растительных сообществ // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев, 1982. С. 110-125.
2. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. I960. Т. LXV, вып. 3. С. 77-92.
3. Пианка Э. Эволюционная экология: пер. с англ. / под ред. и с предисл. М.С. Гилярова. М.: Мир, 1981. 400 с.
4. Усманов И.Ю., Мартынова А.В. Формирование неравноценности особей в ценопопуляциях растений с разными типами адаптивных стратегий // Экология. 1988. № 5. С. 21-26.
5. Проскурякова Г.М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности Большого Балхана // Ботан. журн. 1968. Т. 53, № 4. С. 524-530.
6. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. III (Геоботаника). 1950. Вып. 6. С. 7-204.
7. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: КГУ, 1989. 146 с.
8. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативноподвижных растений. Казань: КГУ, 1984. 138 с.
9. Лакин Г.Ф. Биометрия. Изд. 4-ое, перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.