CC BY
24
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1718: 145-157
О токах камчатского каменного глухаря Tetrao parvirostris kamtschaticus
Е.Г.Лобков, М.И.Жуков, Л.А.Жукова
Второе издание. Первая публикация в 1994*
Каменный глухарь остаётся малоизученным видом, а биология его камчатской популяции, представленной эндемичным подвидом Tetrao parvirostris kamtschaticus Kittlitz, 1858, известна лишь в самых общих чертах (Аверин 1948а,б; Лобко-Лобановский, Жилин 1962; Марков 1968; Кищинский 1975; Лобков 1986). Рассматриваемая популяция распространена только в пределах полуострова Камчатка (Лобков 1986) и более чем на 500 км удалена от ближайших мест обитания вида в верховьях реки Пенжины. Подвид Т. р. kamtschaticus морфологически чётко обособлен и характеризуется прежде всего заметной редукцией пигментов в оперении, что вообще свойственно большинству камчатских эндемиков.
Наш материал собран в 1985, 1987-1989 годах в Кроноцком заповеднике, причём М.И.Жуков и Л.А.Жукова провели детальные стационарные работы по заранее разработанной программе. В этих целях у глухариных токов ставили палатку и наблюдали как правило круглосуточно (в плохую погоду не всегда) с начала мая до первой декады июня. Наиболее полные сведения относятся к 1988 и 1989 годам. Кроме того, использованы данные, собранные нами в долине реки Камчатки (1978 год), в бассейне Авачи (1979-1984) и обширная информация, полученная от охотников из разных районов Камчатки.
Биотопическая характеристика токовищ. Стационарные исследования проводили на двух участках в междуречье Кроноцкой и Бога-чевки, расположенных в 10-20 км от берега океана. Первый участок, протяжённостью 23 км, находился на границе леса из каменной берёзы, покрывающего подножие вулкана Кроноцкая сопка, и приморских травянисто-кустарничковых лугов; второй (19 км) вытянут вдоль реки Кроноцкой и представлен высокополнотным каменноберезняком.
Каждый год перед началом работ мы проводили маршрутные учёты глухарей. Выяснено, что на границе леса и лугов, где много полян и перелесков, на 1 км маршрута в среднем встречается 0.3 особи, тогда как в сплошном лесу глухарей либо не было, либо они попадались единично (0.01 ос./км). Прослушивание подтвердило, что в плотном берёзовом лесу в этом районе токов нет. Глухари определённо предпочитали сплошному лесу мозаичные угодья, где древостой чередуется с от-
* Лобков Е.Г., Жуков М.И., Жукова Л.А. 1994. О токах камчатского каменного глухаря IIБюл. МОИП. Отд. биол. 99, 6: 55-65.
крытыми закустаренными участками. Именно в таких местах мы обнаружили пять токов, расположенных в 2-9 км друг от друга (рис. 1) и на которых собирались 11, 5, 3, 3, 3 самцов соответственно*. На двух самых крупных токах (№ 1 и № 2) провели основные стационарные наблюдения.
Рис. 1. Схема размещения пяти глухариных токов в междуречье Кроноцкой и Богачевки в Кроноцком заповеднике: 1 — лес из каменной берёзы, 2 — луга (тундра), 3 — площадь, занимаемая токовищем.
На току № 1 глухари собирались на двух невысоких (1-5 м) и сильно разрушенных речных террасах, ориентированных параллельно друг другу. Террасы поросли молодым частым каменноберезняком с отдельными кустами или зарослями кедрового стланика, с жимолостью, спиреей, курильским чаем, можжевельником, голубикой, реже багульником и шиповником. Местами между террасами оставались куртины перестойного тополёвника; по ним и по окатанным камням под выво-ротнями легко проследить старое речное русло. В подлеске тополёвника — ольха и ива, реже черёмуха, боярышник, рябина бузинолистная. В пределах токовища есть обширная поляна, разделяющая террасы, её покрывают типичные тундровые растения: шикша, арктоус, берёза тощая, брусника. На току № 2 петухи собирались в перестойном березняке с куртинами густого берёзового подроста и отдельными высокими кустами кедрового стланика. В густом травяном покрове много хвоща,
* В других районах заповедника, например, в окрестностях ручьёв Горячий ключ, Безымянный и Бормо-тина, известны тока глухарей в сплошном, но негустом берёзовом лесу на пологих склонах долин южной экспозиции, на относительно плоских водоразделах. Однако общее стремление глухарей собираться на тока в осветлённых участках леса, на границе с открытыми ландшафтами (в том числе вблизи полян, редин, гарей, вырубок) мы наблюдали на Камчатке повсеместно. По этой же причине в восточной части полуострова глухари нередко токуют ближе к верхней границе каменноберёзового леса, где лесной полог разомкнут.
переплетающегося с шиповником и жимолостью. Для того, чтобы передвигаться по земле, птицы выбирали полянки, покрытые можжевельником, багульником, грушанкой и редкими лишайниками. Одна из таких полян размером 150x70 м служила центром тока № 2.
Видимость на токовищах составляла 30-70 м. В пределах токовищ имеются порхалища, устроенные в рыхлой вулканической почве.
5 Ю 15 20 25 30
Рис. 2. Динамика появления самок на токах каменного глухаря в мае 1988 и 1989 годов.
Сроки токового периода. Часть зимы глухари проводят на токовищах. Об этом можно судить по лункам в снегу с характерными «колбасками» из семенных серёжек берёзы, оставляемых там же, где потом будет петь самец. Ко времени освобождения от снега ягодников эти экскременты иногда бывают перекрыты помётом фиолетово-коричневого цвета. В середине-конце марта при солнечной погоде устанавливается крепкий наст; в это время глухари ночуют здесь же, но на деревьях: под местом ночёвки можно найти твёрдые экскременты. В это время глухари бродят среди берёз, совершая по утрам довольно длинные переходы по 50-300 м, чего позже, при установившейся территориальной структуре тока, мы не наблюдали. Вероятно, в эти дни некоторые птицы начинают и токовать. Следы их топтаний на месте или выбитые тропки могут встретиться и на месте постоянного тока, и за 100-200 м от него. В конце марта мы встречали самцов на токовищах не только по утрам, но и днём.
Самые ранние песни были слышны 2 апреля, последние — 8 июня; таким образом, токовый период длится в целом по крайней мере 70-80 дней. В других районах Камчатки отдельные петухи токуют до сере-
дины июня и даже почти до конца месяца (Лобков 1986). В начале весеннего оживления птицы, вероятно, токуют только по утрам.
Период массовых спариваний длится около 10 дней, а его конкретные сроки в разные сезоны различаются. Так, в 1988 году массовое появление самок на токах мы отметили 13-20 мая, а в 1989 — с 17 по 28 мая (рис. 2); последний сезон был более холодным. В мае 1989 года дневные температуры воздуха устойчиво перешли через нулевую отметку на 6 дней позже, чем в 1988 году. Соответственно и снежная обстановка на токах в зависимости от температурных условий сезона была разная: в 1988 году в период спариваний токовища были покрыты снегом на 3-20%, а в 1989 - на 20-50%. Возможно, что в последнем случае многоснежье само по себе повлекло более поздние сроки спариваний. Кроме того, пасмурная, туманная и дождливая погода в мае 1989 года стала причиной более растянутых сроков спаривания: по нашим наблюдениям, самки предпочитают посещать тока в хорошую погоду, а в дождливые дни их численность всегда меньше. Отдельные самки посещают тока и до периода массовых спариваний, и после него.
Фенологическая характеристика токового периода. Начало токовой активности отмечается с начала апреля до первой декады мая. Высота снежного покрова в каменноберёзовом лесу достигает 75-100 см, проталины появляются только на бугорках и высоких муравейниках. Ночью сохраняются сильные заморозки, а по утрам твёрдый наст. Нередки снегопады. Образуются кольцевые проталины у берёз. Цветёт ольха. Набухают почки на черёмухе, тополе, ольхе. Начинают лопаться почки на рябине камчатской. У ивы появляются барашки. Начинается сокодвижение у берёз.
Период массовых спариваний — вторая и частично третья декады мая. Площадь снежного покрова в лесу 50-60%, но снег тает очень быстро. Ночью слабые заморозки, а днём снег раскисает. На проталинах пробивается первая зелень: черемша, чемерица, вейник, василист-ник. Лопаются почки на ольхе, тополе, черёмухе. Появляются бутоны на бруснике и шикше. Зацветает тополь.
Конец токовой активности глухарей приходится на конец мая — начало июня. Снега в лесу остаётся 20-25%. Погода изменчива, нередки пасмурные дни с дождями и туманами. По ночам иногда подмораживает. Начинается распускание листьев у ольхи, тополя, черёмухи, рябины. Набухают почки на шиповнике. Появляются анемоны и фиалки, по берегам рек зацветает калужница. На лугах появляются первые ветреницы. Цветут брусника, шикша, артоус, лаузелеурия. В середине периода наклёвываются почки на берёзе и шиповнике. Зацветает триллиум, появляются побеги крапивы и борщевика. Распускаются листочки курильского чая. К концу периода снег остаётся только в глубоких ложбинах. Лес постепенно зеленеет: появляются листья на
ольхе, тополе, рябине, черёмухе, вслед за тем распускаются листья берёзы, зацветает черёмуха.
Указанные сроки относятся к междуречью рек Кроноцкой и Бога-чевки, в других частях заповедника, даже в 40-50 км от реки Кроноцкой, ход весенних явлений иной.
Индивидуальные территории токовиков. Каждый токовик охраняет свой индивидуальный участок. Территория, с которой «хозяин» изгоняет чужаков, имеет размеры от 2.5x50 м до 50x350 м. Индивидуальные участки примыкают друг к другу, так что токовища в целом в наших случаях имели площадь примерно 600x800 или 800x800 м. На расстоянии 800 м голос глухаря хорошо различим. При определении размеров индивидуальных участков мы следили за пограничными конфликтами самцов с учётом того, что глухарь в пределах своей территории может токовать в любом месте. Впрочем, наблюдения показали, что токовик обычно пользуется одной и той же небольшой площадкой размером около 10x10 м и большую часть своих песен исполняет в её пределах. Часто такое место имеет хороший обзор в одну сторону, например располагается на краю заросшей террасы, на бугорке перед частым березняком или на полянке перед кустом кедрового стланика. Но нередко петухи предпочитают и участки леса без особых видимых примет, например, редкостойный березняк. Площадки для токования птицы используют из года в год; создаётся даже впечатление, что эти площадки вытоптаны, травяной покров здесь обычно низкорослый.
Глухари привязаны к своему «пятачку». Мы не наблюдали стремления переместиться в центр тока, даже если такая возможность была. Так, в 1989 году оказались незанятыми два участка в центре тока № 2. Однако остальные токовики оставались на своих местах на удалении от центра, а молодые петухи (судя по цвету крыла) обосновались на новых территориях. Самки также не всегда предпочитают центр тока его периферии. И если на току № 1 они действительно тяготели к центру, то на току № 2 этого не наблюдалось. Кроме того, на току № 1 самый азартный токовик, начинавший ток и его заканчивавший, находился в центре тока, а на току № 2 — на периферии, в 600 м от центра. Но на обоих токовищах именно в центре наиболее часто происходили пограничные споры между самцами. Индивидуальная территория определённо принадлежит одному самцу. Он прилетает сюда каждый вечер изо дня в день и, как правило, не перелетая на другие участки и тем более на другие токовища. В том, что это одна и та же птица, мы могли быть уверены, так как самцы внешне часто хорошо отличаются друг от друга по внешним признакам. Впрочем, дважды нам случалось видеть на токовой площадке двух разных петухов в одно утро; оба раза «хозяин» был потревожен и улетел, а «совладелец» начинал токовать на его месте; оба раза птицы были одни и те же.
Об особых признаках самцов. С первых дней тока мы часто наблюдали самцов, хвост которых отличался необычными, причудливыми очертаниями. Это объяснялось тем, что части рулевых перьев у них вообще не было, часть была в большей или меньшей мере сломана, а часть ранее утерянных находилась на стадии отрастания. Выяснить причины этого нам не удалось. Известно, что глухари иногда теряют рулевые в стрессовых ситуациях — «линька испуга» (Романов 1979). Определённо, что ни на токовую активность, ни на привлекательность для самок в наших случаях такие потери у самцов не влияли. К середине токового периода к ним добавляется потеря контурных перьев на груди, шее и даже на зашейке: здесь на месте клоками вырванных перьев хорошо виден голубовато-серый пух. Подобные признаки могут служить индивидуальными «метками» самцов. Надёжно отличаются также самцы, которые, распуская хвост, подворачивают рулевые так, что вместо более или менее плотного веера образуются своеобразные «жалюзи».
При навыке токовики хорошо узнаются по голосам («сухой, «скрипучий», «звучный») и даже по манере петь: мы видели самца, который моргал на ударном слоге. На следующий год в попытках идентифицировать самцов мы пользовались особенностями их поведения. Иногда это, как нам кажется, удавалось: мы знали «осторожного», «пунктуального», «дерзкого», хорошо отличали самца, имевшего своеобразную манеру прилетать на токовище.
Вечернее появление самцов на токовищах. Глухари собираются на тока за 2-5 ч до заката солнца, прилетая или приходя на свои территории пешком. Днём они кормятся на ягодниках, по крайней мере, в 2 км от токовищ. Прилетающая птица либо сразу планирует на своё обычное место и начинает песню, либо устраивается неподалёку на дереве, проводит там 0.5-4 ч, скусывая побеги, ухаживая за оперением, а затем слетает на токовую площадку или на дерево в её пределах и поёт. Некоторые петухи слетают вниз, шумно хлопая крыльями (этот элемент поведения напоминает токовые подлёты обыкновенного глухаря Tetrao urogallus), другие приземляются почти бесшумно, так, что слышно, как под лапами шуршит заиндевевшая трава. Бесшумно появляются и пешком пришедшие глухари (в этом отношении они похожи на восточносибирских глухарей, для которых шумные вечерние прилёты также не характерны (Андреев 1977). После полуночи глухари некоторое время отдыхают, поднявшись на деревья вблизи своей токовой площадки.
Демонстративные элементы брачного поведения. Токующий глухарь принимает характерную демонстративную позу: голова и развёрнутый хвост подняты вверх, крылья несколько распущены, клюв раскрыт и не смыкается во время пения. Как правило, камчатские глуха-
ри токуют на земле, но некоторые птицы время от времени взлетают на деревья. Чаще всего они садятся на согнутые снегом молодые берёзы либо на расположенные в нижней или средней части кроны толстые сучья, по которым можно передвигаться, редко на тонкие ветки на вершине дерева. Обычно на деревьях поют «скучающие» или потревоженные петухи, но иногда глухарь токует на дереве и в присутствии самки.
Песня камчатского глухаря состоит из двух колен и в буквальной записи выглядит так:
Первое колено
та-та-ра-ра-т-та ра-ра-ра-т-та ра-ра-ра-т-э ра-ра-ра-т-та 1-я строфа 2-я строфа 3-я строфа 4-я строфа
Второе колено та-та-тара та-та-тара та-та-тара
Переход от второго к первому колену та-та-та-та-ра-ра-т-та
Первое колено, как правило, состоит из четырёх практически одинаковых строф (Андреев 1977). Строфа представляет собой четыре щелчка (начальная строфа часто имеет пять щелчков), третий из которых — ударный. Второе колено исполняется быстрее и энергичнее первого и состоит из трёх-четырёх одинаковых строф в три щелчка каждая, причём ударный щелчок - второй. После второго колена следует плавный (без разделяющего щелчка) переход к первому. Иногда перед песней есть более или менее длительная «распевка» из щелчков с иным ритмом исполнения, чем первое колено. Неударные щелчки первого колена («простые щелчки» по: Андреев 1977) птицы исполняют легко, как бы без видимых усилий. Ударные щелчки и второе колено требуют от глухаря заметного физического и эмоционального напряжения. Во время их исполнения видно, как петух подрагивает всем телом, сильнее распускает крылья и хвост, быстрее передвигается. С близкого расстояния можно различить, как в это время через глотку птицы как бы с силой проталкивается порция воздуха, даже в 25-30 м слышен своеобразный хлопок.
При исполнении первого колена песни глухарь прекрасно слышит, например, реагирует на лёгкий вздох человека в 6 м от него, но во время второго колена, видимо, именно физическое и эмоциональное напряжение не позволяет ему хорошо оценивать обстановку. Действительно, мы часто замечали, что если глухарь насторожен, то второе колено он не поёт, а, постоянно прислушиваясь, может подолгу повторять первое. На втором колене если не слух, то осторожность птица определённо теряет и тем больше, чем азартнее и возбуждённее певец.
Возбуждение достигает апогея не при самках, а во время драк, и, как следствие, дерущиеся самцы часто не реагируют на окружающую обстановку.
Песни самца, токующего на своей территории, идущего навстречу сопернику или дерущегося с соперником, отличаются друг от друга. В первом случае это песня, нормально представленная двумя коленами, во втором — редкие отрывистые щелчки, а в третьем — некий скрежет; в самые напряжённые моменты схватки кажется, что глухарь поёт только второе колено одно за другим.
Суточная продолжительность тока. Наиболее интенсивно и долго глухари поют во время массовых спариваний. В кульминационные моменты вечерний ток может начинаться уже в 17 ч, т. е. за 5 ч до заката, а утренний может продолжаться до 5 ч после рассвета, т.е. до 11 ч дня. Ночью следует обязательный перерыв: мы не слышали токования позднее 0 ч 40 мин и раньше 3 ч 20 мин по местному времени. Наиболее длительный ток звучал, по нашим наблюдениям, 13 часов: 5 часов вечером и 8 — утром. В разгар токового периода глухари токуют ежедневно, и в хоре участвуют, как правило, все территориальные самцы. В это же время петухи исполняют свои самые длинные песни. Однажды в присутствии самок глухарь не смолкал 2 ч 45 мин.
В начале токового периода и во время затухания токов активность самцов не так высока и не столь постоянна: дни довольно интенсивного токования могут чередоваться с днями, когда тока практически нет; в это время один или два самца ограничиваются несколькими щелчками, причём так бывает и в дождливые, и в ясные дни. В эти периоды зачастую глухари вообще поют неазартно, вяло, нередко смолкают и начинают кормиться или чиститься; ток поздно начинается и рано заканчивается, часть самцов из основного контингента не участвует в токе. На каждом токовище есть самец, который токует регулярнее других; чаще всего начинает ток именно он, он же и последним заканчивает петь.
Токовые взлёты. Токовые взлёты используют в своём поведении все токовики, причём в различных случаях, например, когда на территории самца присутствуют или самки, или самцы-соперники, или когда сам «хозяин» готов выступить инициатором пограничного конфликта. Таким образом, токовый взлёт демонстрирует брачное возбуждение, угрозу или готовность к поединку. При его исполнении глухарь либо шумно подпрыгивает (почти вертикально) на 1-2 м, либо полого перелетает на высоте 1-2 м от земли на расстояние от 4 до 12 м. Изменения направления взлёта в его высшей точке, характерного для обыкновенного глухаря, у камчатских птиц мы не наблюдали. Токовые взлёты мы видели и во время вечернего тока, и утром; при солнце и в темноте с той лишь разницей, что в темноте самцы глухаря взлетают шумнее и
азартнее. Так, в одном случае в сумерках в присутствии самок токовик эффектно, сериями из 2-5 прыжков, взлетел 23 раза за 40 мин.
Территориальное поведение самцов. По нашим наблюдениям, границы индивидуальных территорий токовиков устанавливаются уже в первые дни тока, в апреле, и практически не изменяются в течение токового периода. В первых числах мая мы нашли территориальную структуру токовищ вполне сформированной. Мы не наблюдали попыток захвата чужой территории, за исключением, быть может, одного случая, когда границей участков служил край снежника, постепенно таявший, в результате чего один из самцов медленно внедрялся на территорию другого.
Территориальные взаимоотношения самцов включают в себя: изгнание чужака без ритуалов, пограничные ритуалы между соседями и драки. В первом случае речь идёт о нерегулярных конфликтах. Изгоняются либо молодые самцы, либо самцы, оказавшиеся на чужой территории случайно, а также соперники, прилетевшие на голос самок. Если первые появляются на чужом участке бесшумно и как бы не дают о себе знать (не демонстрируют), то последние прилетают или приходят открыто, устраиваются на виду, пытаются токовать, идут навстречу «хозяину». Однако и в том и в другом случае сколько-нибудь серьёзного сопротивления токовику-«хозяину» мы не наблюдали. Отрывисто щелкая, «хозяин» угрожающе быстро набегает на приземлившегося пришельца, и тот почти сразу улетает или убегает. Случалось наблюдать, как «хозяин» при появлении чужака демонстрировал серию шумных токовых взлётов, и пришельцы улетали, не начиная токовать и не принимая демонстративной позы. Молодые самцы изгоняются не всегда или, по крайней мере, не сразу. Нередко наблюдали, как они ходят неподалёку от токующего самца или кормятся над его головой на деревьях.
Токовик регулярно подтверждает право на свою территорию участием в пограничных встречах с соседями. Чаще всего такие встречи носят характер ритуальных поединков, но бывает, что из ритуального пограничный конфликт перерастает в реальный. Для пограничных встреч самцы-соседи избирают одно место на границе их участков и в течение всего токового периода территориальные споры между ними происходят именно там. Нам не удалось увидеть поединка одних и тех же соседей хотя бы в двух разных местах.
Характер пограничных споров между конкретными птицами (регулярность, активность, ожесточённость) очень индивидуален. Самым агрессивным обычно является самец-лидер. На току № 1, к примеру, им был петух «А», обитатель центрального участка (рис. 3). Он конфликтовал с соседом «Б» почти в 4 раза чаще, чем с соседом «В» и в 19 раз чаще, чем с «Г»; в свою очередь самец «Б» встречался с «В» в 8 раз
реже, чем с «А». На току № 2 самым драчливым был петух, токовавший не в центре, а в 600-800 м от ближайших соседей.
Рис. 3. Схема территориальных отношений токовиков на току № 1. 1 — самцы, токовавшие в 1988 году; 2 — самцы, токовавшие на одном месте в 1988 и 1989 годах; 3 — молодой самец, пробовавший токовать; 4 — примерные границы индивидуальных территорий токовиков в 1989 году, 5 — места пограничных споров (конфликтов).
В обычном исполнении пограничный ритуал выглядит следующим образом. Поющие самцы прохаживаются параллельно друг другу вдоль границы, разделяющей их индивидуальные участки, и одновременно поворачиваются, а затем, стоя друг напротив друга, наскакивают один на другого, невысоко подпрыгивая, причём весьма синхронно, но как бы в «противофазе». В ожесточённой схватке этот элемент поведения дополняется попытками ударить противника сверху в грудь обеими лапами, выставленными вперёд. Приходилось наблюдать и известную демонстрацию «чистка шпор»: глухарь галсами ходит вокруг противника и, распуская по снегу одно из крыльев, проводит по перьям лапой. Зачастую соперники, не переставая петь, угрожающе набегают друг на друга и с силой замахиваются приоткрытым крылом. Или, наоборот, один петух как бы не спеша, постепенно подходит к другому, двигаясь по извилистой траектории мелкими шагами, и лишь подойдя совсем близко, начинает наскакивать на соперника. Сосед при этом не встречает его грудью, а разворачивается, не дожидаясь удара, и тогда обе птицы некоторое время идут рядом, а затем повторяют манёвр.
Движения глухарей в такой ситуации удивительно согласованы, ритмичны и напоминают парный танец. При сильном возбуждении синхронность движений у самцов пропадает, очерёдность их действий не соблюдается, и ритуал превращается в драку. Петухи быстро набегают друг на друга, распустив крылья настолько, что маховые оставляют следы ка снегу, и, почти закинув хвост на спину, стремительно наклоняют голову к земле, стараясь ущипнуть противника за грудь.
Конфликты продолжаются от 4 до 20 мин, их повторяемость и ожесточённость нарастают от начала к концу токового периода. Действительно, если в апреле или в начале мая конфликты между соседями происходили обычно лишь один раз за время утреннего или вечернего тока, а случалось, что их и вовсе не бывало, то с началом массовых спариваний конфликты происходили ежедневно по многу раз и до конца мая даже при отсутствии на токах самок не прекращались. Так, 31 мая петух «А» (рис. 3) за 4 ч утреннего тока конфликтовал пять раз: дважды с «Б», дважды с «В» и один раз с прилетевшим на его территорию чужаком, который был изгнан без ритуала. Причём начались эти конфликты уже через несколько минут после начала утреннего тока, поскольку все самцы ночевали поблизости от традиционных мест пограничных опоров.
Даже после того, как самки перестают посещать тока, самцы охотно участвуют в территориальных спорах и явно оживляются при малейших возможностях их разрешения, а если таковой нет, то заметно «скучают», вяло поют и часто кормятся. Впрочем, и при самках, находящихся рядом с токовой площадкой, самцы нередко оставляют свой пост и отправляются на встречу с противником.
Исход пограничных конфликтов чаще всего ничейный - противники благополучно расходятся по своим участкам. Часто местом для пограничных ритуалов птицы избирают снежник. Причём здесь токует «хозяин» территории, а соперник стремится на снежник взобраться. Первый грудью теснит пришельца и в конце концов сталкивает его на землю, проходя при этом не менее метра. Именно такое распределение ролей приходилось наблюдать неоднократно. Однажды петухи, встретившись на границе своих участков, не начали пограничного ритуала до тех пор, пока не прошли до ближайшего снежника около 20 м.
Поведение глухарок на токах. Весенние дни глухарки проводят вблизи токовищ: кормятся на ягодниках (поодиночке или по двое, часто рядом с петухами) или в лесу, купаются на норхалищах. На токах они появляются вечером, часто ещё засветло, или утром. Некоторое время проводят в районе тока на деревьях или на земле, а затем подходят (реже подлетают) к токующим самцам. Как правило, к токовику подходят одна, две или три самки. Обычно возле каждого второго из токующих самцов поблизости находятся самки, но бывают и иные си-
туации. Однажды мы наблюдали, как все 9 самок, прибывших утром на ток, где в это время токовали 5 петухов, собрались возле самца-лидера в центре тока. Причём глухарки конкурировали между собой за внимание самца. Например, самка, которая устроилась на дереве над головой поющего петуха, всякий раз громким квохтаньем отчаянно заставляла вернуться, когда тот пытался удалиться от неё к глухарке, сидевшей в 6 м на земле. Петух возвращался, и она замолкала, но тут же начинала требовательно квохтать с земли другая самка. Таким образом, глухарь совершил несколько маршей от одной самки к другой. Мы видели кратковременный конфликт, когда одна из самок, занявшая место на дереве над токовиком, прогнала другую, пытавшуюся сесть на ту же ветвь.
Обычно глухарки не конфликтуют и даже, появившись одновременно на «пятачке» токовика, не конкурируют: одна в такой ситуации взлетает на дерево поблизости, другая отвечает на демонстрации самца, которые длятся до спаривания около 5 мин. Перед спариванием птицы прохаживаются вместе, парой, причём самец, токуя, идёт на полкорпуса сзади. После спаривания самка взлетает на дерево, где чистит оперение и склёвывает почки весь вечер (нам удавалось наблюдать только вечерние спаривания), а самец продолжает ток в обычном темпе. По крайней мере некоторые самки, возможно, ночуют на току.
Возможны спаривания и без предварительных демонстраций. Однажды мы долго наблюдали самца, токовавшего на дереве над сидящей на земле глухаркой (кстати, восточносибирские каменные глухари не поют на деревьях в присутствии самок — Андреев 1977). Неожиданно самец слетел с дерева, и сразу же наступило спаривание. Это произошло в присутствии ещё одного, но не поющего самца. В одни сезоны самки предпочитают посещать тока в утренние часы, в другие — вечером. Так, в 1988 году утром на токах, где мы вели стационарные наблюдения, самок было в 4 раза больше, чем вечером, а в 1989 году, наоборот, по вечерам их собиралось вдвое больше, чем утром.
Большую часть времени самки ведут себя довольно скрытно, редко и негромко подают голос, когда идут к «пятачку» самца или находятся там. Однако в период массовых спариваний обязательно есть 2-4 дня, когда глухарки особенно активны и обозначают своё присутствие громким квохтаньем, которое порой, кажется, наполняет весь лес и едва ли не заглушает голоса токующих самцов. Самки подают голос, находясь на земле или на дереве. Самок, подававших голос на лету, мы не видели. Глухарки, в отличие от самцов, никогда не забывают об опасности, выполняя, таким образом, роль дозорных при токовике. Впрочем, самец не всегда улетает вслед за потревоженной самкой. Нередко он не обращает внимания на беспокойство самки и продолжает токовать без неё.
Враги глухарей. Токующие глухари чаще всего подвергаются нападениям соболей Martes zibellina. Мы наблюдали атаку соболя и на токующего самца, и на спаривающихся птиц. Довелось видеть и охоту ястреба-тетеревятника Accipiter gentilis, причём он провёл на токовище около 2 ч и за это время несколько раз пытался нападать на токо-виков, но всякий раз безуспешно. Лисиц Vulpes vulpes и росомах Gulo gulo мы на токах не видели, а проходящие рядом медведи Ursus arctos, которых наблюдали неоднократно, на голоса глухарей не реагировали.
Литератур а
Аверин Ю.В. 1948а. Наземные позвоночные Восточной Камчатки // Тр. Кроноцкого заповедника 1: 1-223.
Аверин Ю.В. (1948б) 2008. Каменный глухарь Tetrao parvirostris kamtschaticus на восточной Камчатке // Рус. орнитол. журн. 17 (422): 868-872. Андреев А.В. 1977. Токовое поведение каменного глухаря в северо-восточной Сибири //
Орнитология 13: 110-116. Кищинский А.А. 1975. Каменный глухарь // Тетеревиные птицы. Север Дальнего Востока (Магаданская и Камчатская области). М., Лобков Е.Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: 1-304. Лобко-Лобановский М.И., Жилин А.Ф. (1962) 2013. К биологии размножения камчатского каменного глухаря Tetrao parvirostris kamtschaticus // Рус. орнитол. журн. 22 (885): 1504-1505.
Марков В.И. 1968. Об особенностях распределения и численности каменного глухаря на
Восточной Камчатке // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М. Романов А.Н. 1979. Обыкновенный глухарь. Л.: 1-142.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1718: 157-158
Зимняя встреча сибирского вьюрка Leucosticte arctoa gigliolii в Приангарье (Иркутская область)
В.В.Бережных
Второе издание. Первая публикация в 2011*
Сибирский вьюрок Leucosticte arctoa относится к зимующим птицам Прибайкалья, но основная часть его зимних встреч приурочена к побережью озера Байкал, в частности, к окрестностям Култука и Круго-Байкальской железной дороге. Нами стайка примерно из 10 сибирских вьюрков встречена 5 февраля 2011 на территории этнографического музея «Тальцы», расположенного на 47-м километре Байкальского
* Бережных В.В. 2011. Зимняя встреча сибирского вьюрка Leucosticte arctoa gigliolii Salvadori, 1868 в Приангарье (Иркутская область) // Байкал. зоол. журн. 1 (6): 107.
