О таксономическом статусе Melitaea ala kotshubeji Sheljuzhko, 1929, Melitaea didyma enarea Fruhstorfer, 1916 и Melitaea enarea gromenkoi Kolesnichenko, 1999 и вопросы подвидовой систематики внутри этой группы (Lepidoptera, Nymphalidae) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

АЖ

http://www.bgpu.ru/azj/ © Амурский зоологический журнал. VIII(1), 2016. 64-72

http://elibrary.ru/title_about.asp?id=30906 © Amurian zoological journal. VIIl(l), 2016. 64-72

УДК 595.789

О ТАКСОНОМИЧЕСКОМ СТАТУСЕ MELITAEA ALA KOTSHUBEJI SHELJUZHKO, 1929, MELITAEA DIDYMA ENAREA FRUHSTORFER, 1916 И MELITAEA ENAREA GROMENKOI KOLESNICHENKO, 1999 И ВОПРОСЫ ПОДВИДОВОЙ СИСТЕМАТИКИ ВНУТРИ ЭТОЙ

ГРУППЫ (LEPIDOPTERA, NYMPHALIDAE)

С.К. Корб

CONTRIBUTION TO THE TAXONOMIUC STATUS OF MELITAEA ALA KOTSHUBEJI SHELJUZHKO, 1929, MELITAEA DIDYMA ENAREA FRUHSTORFER, 1916, AND MELITAEA ENAREA GROMENKOI KOLESNICHENKO, 1999 AND THE QUESTIONS OF SUBSPECIFIC SYSTEMATICS WITHIN THIS GROUP (LEPIDOPTERA: NYMPHALIDAE)

S.K. Korb

Нижегородское отделение РЭО. ННГУ, пр. Гагарина, 23А, г. Нижний Новгород, 603009. Email: [email protected]

Ключевые слова: таксономический статус, систематика, Melitaea Lepidoptera, Nymphalidae Резюме. В настоящем сообщении на основании изучения морфологических и молекулярных признаков пересматривается статус ряда таксонов Melitaea. Таксон enarea Fruhstorfer, 1916 признан подвидом M. mixta Evans, 1912. Таксон kotshubeji Sheljuzhko, 1929 признан подвидом M. ala Staudinger, 1881. Предлагаются следующие номенклатурные акты: Melitaea ala kotshubeji Sheljuzhko, 1929, stat.rest., Melitaea ala kugarti Kolesnichenko, 1999, stat.rev., Melitaea ala bundeli Kolesnichenko, 1999, stat.rev., Melitaea mixta enarea Fruhstorfer, 1916, stat.rev., Melitaea mixta permuta Kolesnichenko, 1999, stat.rev., Melitaea mixta ish-kashima Sheljuzhko, 1929, stat.rev. Показано, что таксоны gromenkoi Kolesnichenko, 1999 и pallidoptera Korb, 2010 относятся к виду M. turkestanica Sheljuzhko, 1929: Melitaea turkestanica gromenkoi Kolesnichenko, 1999, stat.rev., Melitaea turkestanica pallidoptera Korb, 2010, stat.rev.

Nizhny Novgorod Branch of the Russian Entomological Society. Nizhny Novgorod State University, Gagarin

str. 23a, Nizhny Novgorod, 603009, Russia. Email: [email protected]

Key words: taxonomiuc status, systematics, Melitaea, Lepidoptera, Nymphalidae

Summary. In the present message on the basis of morphology and molecular data we rearrange status of some taxa of Melitaea. The taxon enarea Fruhstorfer, 1916 is a subspecies of M. mixta Evans, 1912. The taxon kotshubeji Sheljuzhko, 1929 is a subspecies of M. ala Staudinger, 1881. We propose the following nomenclatural acts: Melitaea ala kotshubeji Sheljuzhko, 1929, stat.rest., Melitaea ala kugarti Kolesnichenko, 1999, stat.rev., Melitaea ala bundeli Kolesnichenko, 1999, stat.rev., Melitaea mixta enarea Fruhstorfer, 1916, stat.rev., Melitaea mixta permuta Kolesnichenko, 1999, stat.rev., Melitaea mixta ishkashima Sheljuzhko, 1929, stat.rev. The taxa gromenkoi Kolesnichenko, 1999 and pallidoptera Korb, 2010 are belonging to the species M. turkestanica Sheljuzhko, 1929: Melitaea turkestanica gromenkoi Kolesnichenko, 1999, stat.rev., Melitaea turkestanica palli-doptera Korb, 2010, stat.rev.

ВВЕДЕНИЕ

Вопросы систематики среднеазиатских таксонов рода Melitaea Fabricius, 1807 поднимались неоднократно как в крупных обзорах [Higgins, 1941; van Oorschot, Coutsis, 2014], так и в частных ревизиях [Kolesnichenko, 1999; Churkin, Tuzov, 2000; Churkin, Kolesnichenko,

2006; и др.]. В основном эти вопросы касались повышения или понижения статуса отдельных таксонов и описания новых таксонов (в основном видов). Нами уже показывалось на примере M. asteroida Staudinger, 1881 [Корб, 2013], насколько запутанной может быть таксономическая ситуация. Средняя Азия - очаг активного формообразования рода, прояв-

MC

ляющегося, прежде всего, в обособлении популяций. Статус части этих популяций в последнее время трактуется как видовой без достаточных оснований или доказательств. Зачастую используются весьма незначительные различия в гениталиях самцов и самок, при исследовании серийного материала растворяющиеся в индивидуальной изменчивости. В настоящем сообщении мы обсудим статус и положение двух таксонов, трактующихся в последнее время [van Oorschot, Coutsis, 2014] как самостоятельные виды: M. kotshubeji Sheljuzhko, 1929 и M. enarea Fruhstorfer, 1916, и таксонов, описанных как их подвиды.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Использованы коллекционные материалы (Зоологический институт РАН, С.-Петербург; Зоологический музей МГУ, Москва; Зоологический музей Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар; Museum für Naturkunde, Берлин, Германия; коллекция автора). Материал для анализа ДНК собран в ходе экспедиций автора в Киргизию (2009 г.) и Таджикистан (2011 г.); амплификация и секвенирование ДНК проведены по процедурам и протоколам, описанным в [Fric et al., 2014] в Institute of Entomology, Biology Centre, Academy of Sciences of the Czech Republic, Ceské Budejovice (Чехия).

Кроме того, для анализа использованы последовательности цитохромоксидазы (первая субъединица) различных таксонов Melitaea из международной базы геномных данных GenBank: FJ663775, FJ663774, FJ462231, FJ663777, FJ663776, FJ462254, FJ462260, FJ462281, FJ462249, FJ663786, HQ004793, HQ004792, HQ004791, FJ462261, FJ462269, FJ462250, FJ462256, FJ462242, FJ462258, FJ462245, FJ462244, FJ462229, FJ462248, FJ462232, FJ462265, FJ462237, FJ462266, FJ462257, KJ638698, FJ462286, HQ004818, HQ004817, HQ004816, FJ462238, FJ462288, FJ462273, KJ723653, FJ462275, KJ723649, KJ723640, FJ462262, FJ462236, FJ462263, FJ462263, FJ462270, FJ462268, EF680453, EF680452, KJ723639, FJ462235, FJ462272, KC158427, KC158426 (главным образом из следующих работ: Leneveu et al., 2009; Lukhtanov

65

et al., 2009); в качестве внешней группы использована последовательность COI Lymantria dispar (Linnaeus, 1758) (AB244668). Инвентарные номера GenBank наших последовательностей: KT989879, KU175225.

Для анализа последовательностей и построения филогенетического древа использована программа MEGA 6 [Tamura et al., 2007]. Филогенетическое древо построено по методу наибольшего сходства с использованием параметрической модели Тамура-Неи и проверкой бутстреп-методом (10000 бутстреп-репликаций).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Melitaea ala kotshubeji Sheljuzhko, 1929, stat. rest.; Melitaea ala kugarti Kolesnichenko, 1999, stat. rev.; Melitaea ala bundeli Kolesnichenko, 1999, stat. rev.

Таксон kotshubeji Sheljuzhko, 1929 был установлен как [Melitaea ala] kotshubeji [Sheljuzhko, 1929: 364-366; Taf. 27, Fign. 1, 3] с типовым местонахождением по оригинальному описанию «...bei Tuptschek (Gebirgskette Peter des Großen, Ost-Buchara in der Höhe von ca. 13000 ft.». Видовой статус данному таксону был дан К.А. Ко-лесниченко [Kolesnichenko, 1999], вместе с описанием двух его подвидов (M. kotshubeji bundeli Kolesnichenko, 1999 и M. kotshubeji kugarti Kolesnichenko, 1999); позже был описан еще один подвид - M. kotshubeji pallidoptera Korb, 2010 (о его статусе и положении см. ниже).

Анализ распространения (рис. 17) и изменчивости крылового рисунка этого таксона побудили нас усомниться в обоснованности повышения его статуса; первоначальный его статус (подвид Melitaea ala Staudinger, 1881) был, очевидно, правильным. В вышедшей недавно ревизии Melitaea Fabricius, 1807 (включающей, помимо всего прочего, повышение в ранге до вида таксона bundeli) различия между таксонами kotshubeji, bundeli, ala описываются крайне невнятно и неопределенно (например, особенности строения гениталий самца kotshubeji: «As in M. bundeli, but post-zonal part of aedeagus with series of wavy ventral growths, extending from zone to distal end of ventral membranous area, and distal extension of ring-wall greater, usually ending in rounded or, at times, weekly [sic!] bi-lobed apex»

С.К. Корб

Рис.1-15. Типовые экземпляры Melitaea: 1, 2 - M. ala kotshubeji Sheljuzhko, 1929, голотип; 3, 6 - M. turkestanica gromenkoi Kolesnichenko, 1999, голотип; 4, 5 - M. turkestanica pallidoptera Korb, 2010, голотип; 7, 8 - M. ala bundeli Kolesnichenko, 1999, голотип; 9, 12 - M. turkestanica turkestanica Sheljuzhko, 1929, лектотип; 10, 11 - M. ala kugarti Kolesnichenko, 1999, голотип. 13, 14 - M. ala Staudinger, 1881, лектотип. 15 - M. chitralensis Moore, 1901, оригинальное изображение

Figs.1-15. Typical exemplars of Melitaea: 1, 2 - M. ala kotshubeji Sheljuzhko, 1929 holotype; 3, 6 - M. turkestanica gromenkoi Kolesnichenko, 1999 holotype; 4, 5 - M. turkestanica pallidoptera Korb, 2010 holotype; 7, 8 - M. ala bundeli Kolesnichenko, 1999 holotype; 9, 12 - M. turkestanica turkestanica Sheljuzhko, 1929 lectotype; 10, 11 - M. ala kugarti Kolesnichenko, 1999 holotype. 13, 14 - M. ala Staudinger, 1881 lectotype. 15 - M. chitralensis Moore, in 1901, the original image

УЖ

[van Oorschot, Coutsis, 2014: 39]), а молекулярные данные почему-то в этой ревизии не использованы (хотя, без всяких сомнений, они внесли бы ясность в тех случаях, когда традиционная морфология не может этого сделать в силу высокого уровня индивидуальной изменчивости).

Группа M. didyma (Esper, 1778), к которой относится таксон kotshubeji (хотя Е.А. Пажен-кова и др. [Pazhenkova et al., 2015] считают, что ни kotshubeji, ни ala не относятся к группе M. didyma, морфологические признаки не позволяют нам признать этот вывод; то, что имеются ветвления внутри кладограммы рода Melitaea, разделяющие группу M. didyma на части, не является чем-то необычным и не позволяет нам разделять группу на две), отличается большим размахом индивидуальной изменчивости [Higgins, 1941]; таксоны ala (в составе которого и был описан kotshubeji) и непосредственно kotshubeji - не исключение. Изменчивость крылового рисунка проявляется в расположении и интенсивности окраски почти всех элементов крылового рисунка как на нижней, так и на верхней поверхностях крыльев (особенно изменчивы пятна субмаргинального, антемаргинального и постди-скального рисунков). Не менее изменчивы и гениталии самцов, в особенности - расположение и количество зубцов в основании каудального отростка вальвы и вооружение эдеагуса (см., например, van Oorschot, Coutsis, 2014: 228-229).

На филогенетическом древе (рис. 16) таксоны ala и kotshubeji образуют общий кластер, что доказывает их конспецифичность. То же самое показывает и исследование типовых экземпляров всех таксонов внутри kotshubeji, а также M. ala (рис. 1-10), а также показанная выше индивидуальная изменчивость: M. ala kotshubeji Sheljuzhko, 1929, stat. rest. В связи с этим возникает необходимость переподчинить описанные в ранге подвидов последнего таксоны kugarti и bundeli: M. ala kugarti Kolesnichenko, 1999, stat. rev., M. ala bundeli Kolesnichenko, 1999, stat. rev.

Melitaea mixta Evans, 1912: Melitaea mixta enarea Fruhstorfer, 1916, stat. rev.; Melitaea mixtapermuta Kolesnichenko, 1999, stat. rev.;

67

Melitaea mixta ishkashima Sheljuzhko, 1929, stat. rev.

Таксон Melitaea mixta Evans, 1912 [Evans, 1912: 583] был описан из «Chit.[ral]» (по оригинальному описанию). 3 годами позже был описан таксон M. didyma enarea Fruhstorfer, 1916 (типовое местонахождение: «Garm, Gebirge Peter der Große», повышенный затем в ранге до вида [Kolesnichenko, 1999]. L.G. Higgins [1941] рассматривал таксон enarea как подвид M. chitralensis Moore, 1901 (описанный так же, как M. mixta, из Читрала), а таксон permuta был установлен им как модификация последнего подвида (Melitaea chitralensis enarea mod. permuta Higgins, 1941), т.е. название permuta, опубликованное в квадриноме-не, является непригодным в смысле, принятом МКЗН [МКЗН, 2004: Ст. 45.5]. К.А. Колес-ниченко [Kolesnichenko, 1999], на основании небольших различий в гениталиях самцов и еще менее значительных в гениталиях самок, придал таксонам chitralensis и enarea статус самостоятельных видов, а таксон permuta им был повышен в статусе до подвида (тем самым, согласно ст. 45.5.1 МКЗН [2004], авторство и дата опубликования названия permuta меняются на Kolesnichenko, 1999). Как показано Е.А. Паженковой с соавторами [Pazhenkova et al., 2015], таксон M. chitralensis встречается только на территории Пакистана и окружающих его гор; на территории бывшего СССР встречается M. mixta.

Молекулярными методами неоднократно показано, что таксоны M. chitralensis, M. mixta, M. didyma, M. ninae Sheljuzhko, 1935, M. trivia (Denis et Schiffermüller, 1775) и M. ala являются самостоятельными видами [Wahlberg, Zimmermann, 2000; Leneveu et al., 2009; Pazhenkova et al., 2015]; однако видовая самостоятельность M. enarea молекулярными методами не подтверждалась. Наши исследования показывают, что таксоны enarea и mixta на филогенетическом древе (рис. 16) образуют единый кластер; то же самое видно из опубликованных Е.А. Паженковой с соавторами филогенетических деревьев [Pazhenkova et al., 2015: fig. 3]. Это говорит о том, что данные таксоны представляют один вид.

Строение гениталий самцов [см., например, van Oorschot, Coutsis, 2014: 225 - 227] по-

С.К. Корб

63| 89

Ё

97

26

19

10

31

32

FJ 663775_Mel itaea_ala_bicolor F J 663774_Mel itaea_ala_bicolor FJ462231_Melitaea_ala FJ663777 Melitaea ala zaisana

ч

98 FJ663776_Melitaea_ala_zaisana — KT989879_Melitaea_kotschubeji_2015M1

-FJ462254_Melitaea_didymoides

— FJ462260_Melilaea_interrupta

-FJ462281 Melitaea saxatilis

29 32

96

51

69i FJ462249_Me!itaea_didyma Г1- F J663786_M e I i taead i dym а HQ004793_Melitaea_didyma HQ004792_Melitaea_didyma 861 HQ004791_Melitaea_didyma FJ462261_Melitaea_latonigena

39

FJ462269_Melitaea_niriae FJ462250_Meiitaea_ninae

99p KC158427_Metitaea_cbitralensis КС 158426 Melitaea chitralensis

76 74

32

I KU175225_Melitaea_mixta_enarea_Shakhdara \_r— FJ462256_Melitaea_mixta Tr~ FJ462242_Melitaea_mixta

— FJ462258_Melitaea_gina

— FJ462245 Melitaea consulis

16

98 FJ462244_Melitaea_collina

-FJ462229_Melitaea_acraeina

-FJ462248_Me!itaea_deserticola

-FJ462232 Melitaea ambrisia

— 96i— F 6в|_ 1-

~~93l_rFJ46 8ь™ c MK

FJ462265_Melitaea_lunalata FJ462237_Melitaea_fergana_cassandra FJ462266_Melitaea_fergana FJ462257_Melitaea_fergana

49j KJ638698_Melitaea_trivia

-FJ462286 Melitaea trivia

99

HQ004817_Melitaea_trivia HQ004818_Melitaea_trivia — HQ004816 Melitaea trivia

7 Ol

E

-FJ462273_Melitaea_persea

FJ462288_Melitaea_wiltshirei FJ462238 Melitaea casta

KJ723653_Melitaea_punica FJ462275_Melitaea_phoebe KJ723649_Me!itaea_ornata 72- KJ723640_Melitaea_ornata

49|-FJ462262_Meiitaea_arcesia

-FJ462236 Melitaea bellona

89 57

98

с

' FJ462263_Melitaea_asteroida 1 FJ462255_Melitaea_elisabethae

j-FJ462270_Meäitaea_pallas

991 FJ462268_Melitaea_minerva

_r EF680453_Melitaea_cinxia

991- EF680452_Melitaea_cinxia

KJ723639 Melitaea arduinna

1 FJ462235 Melitaea avinovi

■ A8244668_Lymantria_dispar

0,001

Рис. 16. Филогенетическое древо Melitaea Fabricius, 1807 Fig. 16. Phylogenetic tree Melitaea Fabricius, 1807

АЖ С.к. Корб 69

Рис. 17. Карта распространения M. ala Staudinger, 1881. Точки со звездочкой обозначают типовые местонахождения соответствующих подвидов

Fig. 17. Distribution Map M. ala Staudinger, 1881. The points marked with an asterisk indicate the whereabouts of the typical subspecies_

казывает высокую степень их индивидуальной изменчивости. Крыловой рисунок также очень изменчив; особенно изменчивы субмаргинальный и антемаргинальный рисунок верха крыльев и рисунок низа заднего крыла. Выделить диагностические признаки, с помощью которых можно надежно различить таксоны enarea и chitralensis, ни в гениталь-ных структурах, ни в крыловом рисунке невозможно, особенно при просмотре больших серий. На этом основании, а также основываясь на молекулярных данных, переподчиняем таксон enarea: Melitaea mixta enarea Fruhstorfer, 1916, stat. rev. C учетом этого номенклатурного акта необходимо также переподчинить и другие таксоны, числящиеся в последнее время в составе «вида» enarea: Melitaea mixta permuta Kolesnichenko, 1999, stat. rev., Melitaea mixta ishkashima Sheljuzhko, 1929, stat. rev. (поскольку на территории бывшего СССР не

встречается таксон M. chitralensis).

Распространение подвидов M. mixta в пределах бывшего СССР показывает обоснованность разделения этого вида на подвиды, указанные выше (рис. 18): южнопамирская популяция - M. mixta ishkashima Sheljuzhko, 1929, гиссаро-дарвазская популяция - M. mixta enarea, западногиссарская популяция -M. mixta permuta.

Melitaea turkestanica gromenkoi Kolesnichenko, 1999, stat. rev.;

Melitaea turkestanica pallidoptera Korb, 2010, stat. rev.

Е.А. Паженкова с соавторами [Pazhenkova et al., 2015] показали, что таксон M. didyma turkestanica Sheljuzhko, 1929 является самостоятельным видом. Исследование типового материала этого таксона и таксона M. enarea gromenkoi Kolesnichenko, 1999 (рис. 3, 6, 9, 12),

Рис. 18. Карта распространения M. mixta Evans, 1912. Точки со звездочкой обозначают типовые местонахождения соответствующих подвидов

Fig. 18. Distribution Map M. mixta Evans, 1912. The points marked with an asterisk indicate the whereabouts of the typical subspecies_

а также большого дополнительного материала, собранного нами в ходе наших экспедиций в Киргизию в 1993 - 2015 гг., показало, что эти два таксона относятся к одному виду: M. turkestanica gromenkoi Kolesnichenko, 1999, stat. rev. В пользу этого говорят как характерные особенности крылового рисунка обоих таксонов (белый или белесый, без желтоватого или красновато-оранжевого оттенка, низ заднего крыла, строение антемаргинально-го рисунка на нижней поверхности крыльев (наличие здесь черных точек в ячейках, а не полноценных полулунных пятен), строение краевой черной перевязи на верхней поверхности крыльев, и т.п.), так и практически идентичные гениталии самца (см., например, [van Oorschot, Coutsis, 2014]).

Таксон M. kotshubeji pallidoptera Korb, 2010 (рис. 4, 5) также является подвидом M. turkestanica: M. turkestanica pallidoptera Korb, 2010, stat. rev.

Статус этих двух таксонов нуждается в дополнительном уточнении. В целом вид M. turkestanica на территории Средней Азии нуждается в ревизии.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор признателен А.В. Свиридову (Зоологический музей МГУ, г. Москва), С.Ю. Синеву и А.Л. Львовскому (Зоологический институт РАН, г. С.-Петербург), В. Маю (Dr W. Mey, Museum für Naturkunde an der Humboldt-Universität zu Berlin, Берлин, Германия) за предоставление возможности работать с курируемыми коллекциями; И.Ю. Костюку (Зоологический музей КГУ, г. Киев, Украина) за предоставление изображений го-лотипа Melitaea ala kotshubeji Sheljuzhko, 1929; З. Фрицу (Dr Z. Fric) и А. Бартоновой (Dr A. Bartonova) за помощь в секвенировании нашего материала.

АЖ_C.K. Корб_71_

ЛИТЕРАТУРА

Корб С.К., 2013. Дневные бабочки (Lepidoptera: Papilionoformеs) Северного Тянь-Шаня. Часть 2. Семейства Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae // Эверсманния. Отд. вып. 4. С. 1-74.

МКЗН, 2004. Международный Кодекс Зоологической Номенклатуры. Издание 4. Принят Международным союзом биологических наук. М.: Товарищество научных изданий КМК. 223 с.

Churkin S.V., Kolesnichenko K.A., 2006. Taxonomic notes on Melitaea palamedes Grum-Grshimailo, 1890, stat.nov., with the description of a new subspecies (Lepidoptera, Nymphalidae) // Helios. Vol. 7. P. 159-172.

Churkin S.V., Tuzov V.K., 2000. Revision of Melitaea fergana Staudinger, 1882 (Lepidoptera, Nymphalidae) // Helios. Vol. 1. P. 33-60.

Evans W.H., 1912. A list of Indian butterflies // J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 21, N 2. P. 553-584.

Fric Z., Dickinson R., Fetouh G., Larsen T.B., Schön W., Wiemers M., 2014. First record of the cycad blue, Chilades pandava, in Egypt - a new invasive butterfly species in the Mediterranean region and on the African continent (Lepidoptera: Lycaenidae) // African Entomology. Vol. 22. P. 315-319.

Higgins L.G., 1941. An illustrated catalogue of the palaearctic Melitaea (Lep. Rhopalocera) // Trans. Royal entomol. Soc. London. Vol. 91, N 7. P. 175-356.

Kolesnichenko K.A., 1999. A review of the East Palaearctic taxa of the Melitaea didyma (Esper, 1779)-group 1. The M. ala Staudinger, 1881-M.chitralensis Moore, 1901-complex (Lepidoptera, Nymphalidae) // Atalanta. Bd. 30. S. 87-117.

Leneveu J., Chichvarkhin A., Wahlberg N., 2009. Varying rates of diversification in the genus Melitaea (Lepidoptera: Nymphalidae) during the past 20 million years // Biol. J. Linn. Soc. Vol. 97. P. 346-361.

Lukhtanov V.A., Sourakov A., Zakharov E.V., Hebert P.D.N., 2009. DNA barcoding Central Asian butterflies: increasing geographical dimension does not significantly reduce the success of species identification // Molecular Ecology Resources. 2009, N. 9. P. 1302-1310.

Pazhenkova E.A., Zakharov E.V., Lukhtanov V.A., 2015. DNA barcoding reveals twelve lineages with properties of phylogenetic and biological species within Melitaea didyma sensu lato (Lepidoptera, Nymphalidae) // ZooKeys. N 538. P. 35-46.

Sheljuzhko L., 1929. Einige Bemerkungen über Melitaea ala Stgr. // Mitt. Münch. entomol. Ges. Bd. 19. S. 363-370.

Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S., 2007. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0 // Molecular biology and evolution. Vol. 24. P. 1596-1599.

van Oorschot H., Coutsis J.G., 2014. The genus Melitaea Fabricius, 1807. Taxonomy and systematics with special reference to the male genitalia (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalinae). Pardubice: Tshikolovets Publications. 360 p.

WahlbergN., Zimmermann M., 2000. Pattern of phylogenetic relationships among Members of the tribe Melitaeini (Lepidoptera: Nymphalidae) inferred from mitochondrial DNA sequences // Cladistics. Vol. 16. P. 347-363.

REFERENCES

Korb S.K., 2013. Butterflies (Lepidoptera: Papilionoformes) of the North Tian-Shan. ... Pt. 2. Families Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae. Eversmannia. Sep. iss. 4. P. 1-74. In Russian.

International Code of Zoological Nomenclature, 2004. Fourth edition. Adopted by the International Union of Biological. Sciences. Moscow: KMK Press. P. 1-223. In Russian.

Churkin S.V., Kolesnichenko K.A., 2006. Taxonomic notes on Melitaea palamedes Grum-Grshimailo, 1890, stat.nov., with the description of a new subspecies (Lepidoptera, Nymphalidae). Helios. Vol. 7. P. 159-172.

Churkin S.V., Tuzov V.K., 2000. Revision of Melitaea fergana Staudinger, 1882 (Lepidoptera, Nymphalidae). Helios. Vol. 1. P. 33-60.

Evans W.H., 1912. A list of Indian butterflies. J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 21, N 2. P. 553-584.

Fric Z., Dickinson R., Fetouh G., Larsen T.B., Schön W., Wiemers M., 2014. First record of the cycad blue, Chilades pandava, in Egypt - a new invasive butterfly species in the Mediterranean region and on the African continent (Lepidoptera: Lycaenidae). African Entomology. Vol. 22. P. 315-319.

Higgins L.G., 1941. An illustrated catalogue of the palaearctic Melitaea (Lep. Rhopalocera). Trans. Royal entomol. Soc. London. Vol. 91, N 7. P. 175-356.

Kolesnichenko K.A., 1999. A review of the East Palaearctic taxa of the Melitaea didyma (Esper, 1779)-group 1. The M. ala Staudinger, 1881-M.chitralensis Moore, 1901-complex (Lepidoptera, Nymphalidae). Atalanta. Bd. 30. S. 87-117.

Leneveu J., Chichvarkhin A., Wahlberg N., 2009. Varying rates of diversification in the genus Melitaea (Lepidoptera: Nymphalidae) during the past 20 million years. Biol. J. Linn. Soc. Vol. 97. P. 346-361.

Lukhtanov V.A., Sourakov A., Zakharov E.V., HebertP.D.N., 2009. DNA barcoding Central Asian butterflies: increasing geographical dimension does not significantly reduce the success of species identification. Molecular Ecology Resources. 2009, N. 9. P. 1302-1310.

Pazhenkova E.A., Zakharov E.V., Lukhtanov V.A., 2015. DNA barcoding reveals twelve lineages with properties of phylogenetic and biological species within Melitaea didyma sensu lato (Lepidoptera, Nymphalidae). ZooKeys. N 538. P. 35-46.

Sheljuzhko L., 1929. Einige Bemerkungen über Melitaea ala Stgr. Mitt. Münch. entomol. Ges. Bd. 19. S. 363-370.

Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S., 2007. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. Molecular biology and evolution. Vol. 24. P. 1596-1599.

van Oorschot H., Coutsis J.G., 2014. The genus Melitaea Fabricius, 1807. Taxonomy and systematics with special reference to the male genitalia (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalinae). Pardubice: Tshikolovets Publications. 360 p.

WahlbergN., Zimmermann M., 2000. Pattern of phylogenetic relationships among Members of the tribe Melitaeini (Lepidoptera: Nymphalidae) inferred from mitochondrial DNA sequences. Cladistics. Vol. 16. P. 347-363.

Accepted: 03.03.2016 Published: 30.03.2016

nocmynuAaepeda^uw: 03.03.2016 Aamany6AUKa^w. 30.03.2016