CC BY
74
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 838: 107-120
О структуре и динамике областей гнездования птиц на Севере
A. А. Кищинский
Второе издание. Первая публикация в 1983*
Известно, что у некоторых птиц как границы ареалов, так и размещение внутри них не постоянно по годам. Тем не менее в качестве рабочего мнения обычно принимается, что, поскольку у птиц сильно развит территориальный консерватизм, таких случаев немного, и области гнездования птиц сравнительно стабильны. Исследования показали, однако, что во многих случаях это не совсем так. Мы попытаемся проанализировать эти вопросы на примере северных авифаун, прежде всего — авифауны северо-восточной Азии и берингийской области.
Динамика внутриареального размещения птиц
Давно уже отмечено и теперь подтверждено большим количеством данных, что численность хищников-миофагов (сов, канюков, поморников и др.) в каждой конкретной местности сильно колеблется по годам, а в годы с низкой численностью полёвок эти птицы редки и зачастую не гнездятся вообще. Локальные колебания их численности имеют большую амплитуду, не объяснимую естественной динамикой популяции. Ещё А.Н.Формозов (1934) предположил, что у этих видов ежегодно происходит перераспределение особей внутри ареала в соответствии с размещением мест интенсивного размножения грызунов. Чем больше мы узнаём о локальных колебаниях численности этих птиц, тем более верной представляется эта мысль, хотя она ещё не была строго доказана мечением+. Дополнительные факты в её пользу недавно привёл
B.М.Галушин (Galushin1974).
Впоследствии накопились данные, что резкие годовые колебания численности свойственны и многим другим северным птицам, в том числе массовым видам куликов, воробьиных и пластинчатоклювых. Это было доказано в тех или иных районах для Clangula hyemalis, Pluvialis dominica, Phalaropus fulicarius, Calidris melanotos, C. minuta,
C. mauri, Tringa erythropus, Acanthis flammea, Fringilla montifringilla и др. (Fay, Cade 1959; Кищинский 1960, 1974; Малышевский 1962; Holmes
* Кищинский А. А. 1983. О структуре и динамике областей гнездования птиц на Севере //Тр. Зоол. ин-та АН СССР 116: 47-57.
+ Мечением в стационарных условиях значительно легче доказать постоянство локальных популяций, чем их непостоянство, так как судьба особей, не вернувшихся к местам мечения, остаётся обычно неизвестной.
1966; Винокуров 1971; Кондратьев 1978; Lein et al. 1975; наши наблюдения). Бывает, что в одни годы данный вид в данной местности гнездится в изобилии, а в другие — совершенно отсутствует, или же встречаются лишь отдельные бродячие особи. Существенно, что во многих случаях такие колебания происходят не на периферии ареала этих птиц, а и в центральных частях области их гнездования. Амплитуда их может быть весьма велика — до 5-10-кратной. Это значительно выше, чем можно было бы объяснить естественной динамикой местных популяций. Такими большими бывают не только спады (что можно объяснять неудачным размножением и высокой смертностью в отдельные годы), но и локальные подъёмы численности.
Причины этих колебаний часто могут быть поставлены в связь с локальными погодными или кормовыми условиями, но часто остаются совершенно неясными; может быть, иногда они связаны с ситуацией не в местах гнездования, а в областях миграций и зимовок.
Эти факты дают основание думать, что здесь происходят не только (и, может быть, не столько) истинные изменения численности популяций, но и их перераспределение в достаточно широких масштабах. Мы можем предположить, что для ряда северных птиц правилом является не существование сравнительно небольших и постоянных локальных популяций, а ежегодное «перемешивание» значительной части населения, возможно, в масштабах крупных географических популяций.
Приведём некоторые дополнительные примеры.
Соотношение самцов и самок в популяциях дутыша Calidris mela-notos колеблется от 1:1 до 1:7 и в восточносибирских тундрах (Кищинский 1974; Флинт, Томкович 1978), и на Аляске (Holmes 1966). При невысокой интенсивности размножения куликов такие колебания едва ли возможны в территориально консервативной популяции. На севере Аляски дутышей кольцевали в конце 1960-х годов несколько лет, но до 1971 года на гнездовье в этом месте не было повторно поймано ни одной птицы (S.F.MacLean, устн. сообщ.).
Показано (Schamel, Tracy 1977), что у плосконосых плавунчиков Phalaropus fulicarius к местам рождения возвращался в последующие годы лишь 1% молодых птиц, а к местам прошлого гнездования — 8% самцов и ни одной самки.
В некоторые годы розовые чайки Rhodostethia rosea у Береляха гнездятся в малом числе в немногочисленных, постоянных из года в год колониях; в другие годы — в очень большом количестве как в тех же постоянных, так и во многих создающихся только в данный год колониях (В.Е.Флинт, устн. сообщ.). В низовьях реки Колымы в 1912-
и
1917 годах И.Курин не нашёл колоний розовых чаек в местах, где их в изобилии встречали на гнездовании в 1905 году С.А.Бутурлин, а в
1959 году - Е.П.Спангенберг.
Приведённые факты и соображения не нужно переоценивать. Строгие территориальные связи и постоянство локальных популяций доказаны мечением, например, для чернозобика Calidris alpina на севере Аляски (Holmes 1966), для американского лебедя Cygnus colum-bianus (Sladen 1973), белого гуся Chen caerulescens, ряда популяций обыкновенной гаги Somateria mollissima и некоторых морских колониальных птиц. Столь же строго они доказаны для многих видов птиц в умеренном поясе. В тропических аридных областях опять становится много «номадных» видов. Общеизвестные примеры — ткачики в Африке, утки и воробьиные в пустынных районах Австралии и др.
Территориальным связям и консерватизму у птиц посвящена обширная литература, в которой высказывались весьма различные взгляды. Связи птиц с территорией значительно усложнены вследствие их сезонных перемещений. Можно, однако, из совокупности всех данных сделать заключение, что в популяциях птиц существует как территориальное «ядро» в основном из более старых особей, возвращающихся в район рождения или прошлого гнездования, так и «надстройка», в основном из молодых птиц, перемещающихся в более широких пределах. Особи, вернувшиеся к прежним местам, могут не загнез-диться и откочевать. Например, мечение взрослых (уже гнездившихся ранее) длиннохвостых поморников Stercorarius longicaudus в Швеции показало, что птиц возвращались к местам прошлого гнездования даже через 4-7 лет и гнездились там в годы следующих пиков численности грызунов; в годы депрессий часть их весной появлялась там же, но они не гнездились и вскоре исчезали (Andersson 1975). Таким образом, хотя связи с определённой территорией у птиц сохранялись, налицо была фактическая смена мест летнего пребывания.
Вероятно, описываемые ежегодные «перемешивания» видового населения происходят не беспорядочно на любые расстояния, но главным образом в пределах ареалов географических популяций, связанных единством миграционных явлений. Иначе трудно себе представить, как поддерживается популяционная структура вида.
Соотношение «территориальной» и «номадной» частей популяций может быть чрезвычайно различным. Существенно, что у многих видов, в популяциях которых доминируют территориальные особи, образуются постоянные пары, а соотношение полов бывает близко к 1:1. Наоборот, у видов, для которых есть основания предполагать номад-ность, соотношение полов нередко несбалансированно, а брачные отношения основаны на разных формах полигинии или миксогамии. Это рассмотрено нами для дутыша и плосконосого плавунчика (Кищинский 1974; Kistchinski 1975). Вероятно, это справедливо и для других плавунчиков (Hohn 1967; Raner 1972; Hilden, Vuolanto 1972; и др.) и некоторых песочников (Pitelka et al. 1974). Номадность чаще встречается у
видов с малой продолжительностью жизни (быстрый оборот популяции), чем у крупных и долго живущих птиц.
Интересно, что многие северные виды птиц, для которых вероятна номадность, трофически связаны с животными, численность которых сильно колеблется по годам или сезонам. Во-первых, это — миофаги. Во-вторых, сюда же относится группа птиц, питающихся беспозвоночными, обитающими в дернине и водоёмах. Особенно важное место в их пище занимают двукрылые (во всех стадиях метаморфоза), обилие которых подвержено сильным флуктуациям во времени. Некоторые взаимоотношения в этих трофических цепях рассмотрены нами в специальной работе (Кищинский 1978). В лесной полосе номадность свойственна ряду вьюрковых птиц, питающихся семенами, урожаи которых нестабильны. В целом, «номадный» тип популяционной организации можно рассматривать как один из путей адаптации к использованию флуктуирующих ресурсов в нестабильных экосистемах. Понятно, что он легче формируется в неустойчивых аридных и северных экосистемах, особенно в арктических тундрах. Наоборот, стабильные экосистемы благоприятствуют «территориальному» типу организации популяций.
О структуре области гнездования
Непостоянство внутриареального размещения во времени отражается и на пространственной структуре ареалов.
Изучая распространение птиц на Севере, мы убедились, что изучение, например, областей гнездования на основе недифференцированных летних встреч (а тем более на основе музейного материала) часто не отражает действительного положения дел и, прежде всего, для таких групп, как гусеобразные, кулики, чайки и совы. Необходимо базироваться на фактических гнездовых находках. Как уже сказано, в одной и той же местности вид может в одно лето гнездиться в изобилии, в другое — отсутствовать вообще, а в третье — регулярно встречаться, но не гнездиться. Массовое негнездование — хорошо известное явление для северных птиц. На периферии ареала эта нестабильность проявляется в форме непериодических пульсаций, на фоне которых происходят общие изменения границ ареалов. Отсюда вытекают следующие выводы, важные в методическом отношении.
Отсутствие вида при одногодичном, хотя бы и очень детальном обследовании, ещё не доказывает, что данная территория находится вне его ареала. Только серия отрицательных данных позволяет исключить эту местность из области нормального распространения вида.
Суммируя все имеющиеся сведения о гнездовых находках, мы получаем, так сказать, максимальную или общую область гнездования вида, включающую как места регулярного и нерегулярного гнездования, так и лежащие между ними территории, где данный вид не гнез-
дится. Эта «общая область» превышает по площади пространства, реально занимаемые популяциями в каждый отдельно взятый год.
Для картографического оконтуривания этих областей мы соединяем крайние точки находок, руководствуясь ландшафтно-географическими критериями, с обязательным учётом отрицательных данных. Пункты гнездования, сильно удалённые от основной массы находок, мы отмечаем в качестве изолированных или спорадических гнездовий.
Рис. 1. Летнее распространение морянки Clangula Ьуешаїїз в северо-восточной Азии. Северная и южная границы: 1— общей области гнездования; 2 — основной области гнездования; 3 — места, где морянка обычна на гнездовье; 4 — отдельные гнездовые находки вне этих мест; 5 — летние находки, позволяющие предполагать спорадическое гнездование; 6 — места скоплений на линьке; а — на пресных водоёмах, б — в прибрежной полосе морей; 7 — область лиственничных или каменноберёзовых лесов и редколесий;
8 — область берингийской стланиковой лесотундры.
В пределах этих общих областей гнездования мы дифференцируем основные области гнездования, где вид гнездится более или менее регулярно и с относительно высокой численностью. Остальные территории рассматриваются как периферийные области нерегулярного или спорадического гнездования. Аналогичные соображения недавно были высказаны Б.В.Зиминым (1977). Он выделил целый ряд
«концентрических» полос в периферийной области, рассматривая их, в первую очередь, как «географическую проекцию» определённых этапов расселения вида. Во многих случаях это так, но нам хочется подчеркнуть другой аспект. Периферийная область нерегулярного гнездования - естественная часть ареала и тогда, когда ареал остаётся стабильным во времени, и в подавляющем большинстве случаев дело, видимо, так и обстоит. Эта периферийная зона, если брать её в целом, может быть постоянной в пределах достаточно долгого времени. Она — естественный результат дисперсии независимо от того, расширяется ареал вида или нет.
Практическое применение такого подхода иллюстрируют рисунки 1 и 2, показывающие распространение морянки Clangula hyemalis и очковой гаги Somateria fischeri и составленные нами на основании всего имеющегося ныне материала.
120° 140° 160° 180° 160° 140°
Рис. 2. Область гнездования очковой гаги 5ота1впа/псЬвп.
1 — границы общей области гнездования; 2 — основные области регулярного и обильного гнездования; 3 — отдельные гнездовые находки вне этих областей в разные годы;
4 — встречи на пресных водоёмах в гнездовое время, но не доказывающие гнездования.
Существенно, что в Субарктике и Арктике площади периферийных областей по отношению к общей, не столь уж большой площади областей гнездования, сравнительно велики. Они даже могут превышать площадь областей регулярного гнездования, хотя в последних обитает, разумеется, намного больше особей.
При изучении структуры ареалов важное место придаётся показателям численности особей. Однако в отношении птиц из изложенного следует, что применимость данных о плотности гнездовых популяций,
собранных в каждом районе в течение одного сезона, ограничена вследствие возможности сильных локальных флуктуаций, не синхронных в разных местах. Поэтому при анализе структуры ареалов птиц вводить количественные градации плотности популяций можно лишь на основании многолетних данных, когда проясняются как сезонная динамика численности в результате разного рода миграций, так и пределы годовых колебаний.
В зоогеографии уже давно разработаны понятия об оптимуме и пессимуме ареала. Применение этих понятий к птицам чрезвычайно усложняется в связи с сезонными перемещениями последних. Развиваемые выше представления об основной и периферийной областях гнездования в какой-то мере соответствуют классической концепции о зонах оптимума и пессимума, но лишь в применении к определённому сезону и определённой фазе годового цикла популяций. В другие сезоны как географическая картина размещения, так и пространственная структура популяций могут кардинально перестраиваться.
Размещение видового населения в периферийной зоне неравномерно и спорадично, и большие пространства остаются вообще не заселёнными. В основной же области гнездования размещение вида бывает как сравнительно равномерным, так и весьма неравномерным. Примером первой ситуации на Севере может служить, например, самый многочисленный вид тундр — лапландский подорожник Calcarius lap-ponicus. Сравнительно равномерно бывают распределены в пределах подходящих ландшафтов такие виды, как тулес Pluvialis squatarola, бурокрылая ржанка Pluvialis dominica, длиннохвостый поморник, канадский журавль Grus canadensis.
Бросающаяся в глаза неравномерность размещения других видов часто связана с их приуроченностью к узко локализованным биотопам, например, к лентам пойменных ивняков, береговым галечниковым косам, устьям рек и т.п.; в пределах же своих биотопов популяции размещены сравнительно гомогенно. Однако для многих птиц характерна спонтанная неравномерность, пятнистость размещения даже в пределах типичных для них местообитаний в основной части гнездовой области. Так, самки турухтанов Philomachus pugnax в прииндигирских тундрах концентрируются на гнездовье вокруг крупных токов самцов, которые располагаются на высоких буграх с ледяным ядром — «булгун-няхах», окружённых низинами, заливаемыми весной талыми и фильтрационными водами. Там же, в дельте Индигирки, чернозобики гнездятся группами по 5-10 пар в 100-300 м друг от друга на участках, где до конца лета сохраняется сеть небольших, но постоянных озерков; на огромных пространствах дельты между этими участками их нет совсем.
Пятнами, по 5-10 пар, участки обитания которых соприкасались или перекрывались, обитали в 1970 году в тундре северочукотского
побережья американский бекасовидный веретенник Limnodromus griseus и перепончатопалый песочник Calidris mauri; между этими пятнами оба вида зачастую совсем не попадались на довольно больших пространствах. В тундре у залива Креста такие же пятна образовывали песочник-красношейка Calidris ruficollis, бэрдов песочник Ca-lidris bairdii и лопатень Eurynorhynchus pygmeus; а в низовьях Яны — американская бурокрылая ржанка. В годы изобилия леммингов пятнами (пара от пары в 1 км и даже ближе) гнездятся белые совы Nyctea scandiaca; это хорошо известно из литературы (Watson 1957; Uspenski, Priklonski 1961; и др.) и подтверждается нашими наблюдениями. Можно было бы привести и другие примеры.
В большинстве этих случаев пятнистость размещения не находит простого объяснения биотопическими условиями, которые в заселённых «пятнах» и в незаселённых пространствах вокруг них могут быть похожи. Причина, видимо, заключается в особенностях популяционной организации — тенденции поддерживать эволюционно закреплённую оптимальную плотность населения и частоту контактов при любом количестве особей. Такая «ячеистая» пространственная структура популяции, состоящей из отдельных групп «знакомых» между собой особей, вероятно, нормальна для птиц при сравнительно низкой общей численности. Аналогичные данные приводят О.Калела (Kalela 1954) и И.Б.Бируля (1971).
Неравномерность размещения вида внутри области гнездования проявляется и в более крупных географических масштабах. Это, по-видимому, обычное явление у птиц.
Иногда тип размещения внутри ареала постоянен из года в год, иногда же (например, у птиц, питающихся леммингами) места высокой численности меняются, и структура ареала, в принципе «пятнистая», принимает «переливающийся» характер.
Отдельные спорадические гнездовья и залёты
Помимо приведённых выше примеров выявления периферийных зон, стоит упомянуть ещё некоторые случаи спорадических гнездований вдали от основной области, наталкивающие на понимание того, как они формируются.
Белоклювая гагара Gavia adamsii загнездилась однажды на острове в Тауйской губе (Васьковский 1956); белошей Philacte canagica — на острове Амак (Murie 1959); шилохвость Anas acuta — на Земле Элсмира (Maher, Nettleship 1968); кулик-воробей Calidris minuta — на косе Беляка в горле Колючинской губы (Кондратьев 1978); краснозобик Calidris ferruginea в 1962 и 1972 годах — у мыса Барроу на севере Аляски (Pitelka et al. 1974). Известен целый ряд случаев спорадического гнездования азиатских птиц на крайнем западе Аляски (Портенко 1973;
Кищинский 1979), а чукотских форм — на острове Врангеля, лежащем вне их основного ареала (Clangula hyemalis, Charadrius hiaticula, Eudromias morinellus, Acanthis flammea exilipes и др.). В 1897 году в море у острова Карагинский был добыт птенец гребенушки Somateria spectabilis, едва начавший летать (Barret-Hamilton 1900). На Новосибирских островах в 1930-1950 годах спорадически гнездился клоктун Anas formosa (Рутилевский 1957). Известны попытки спорадического гнездования белых гусей в последние 20 лет в приколымских тундрах, на острове Айон и у побережий Чукотского полуострова.
Такие попытки могут возникать на путях весенних миграций как до достижения основной области гнездования, так и при «перелёте» через эту область и далее. Залёты за пределы ареала, особенно весенние и раннелетние — обычное явление у птиц. Предлагается даже выделять области регулярных залётов в качестве особых подразделений периферийной зоны ареала (Носков 1976; Зимин 1977). По нашим исследованиям на северо-востоке Азии, «полосы» регулярных залётов хорошо просматриваются у многих птиц, в первую очередь у гусеобразных. Многие азиатские птицы регулярно залетают на Алеутские острова (Byrd et al. 1974, 1978).
Эти залёты могут рассматриваться как первый шаг к расширению ареала, но в подавляющем большинстве случаев, по-видимому, они всё же не приводят к закреплению вида на новых местах. Основным препятствием к тому нам представляются не физические преграды в виде гор и проливов, а «биоценотический барьер», который встречают все-ленцы в виде местных видов, лучше адаптированных к местным условиям и более многочисленных.
По-видимому, один из обычных путей попадания в новые области — присоединение к мигрирующим стаям птиц экологически близкого вида, имеющего иные пути пролёта. Так, появление молодых дутышей на пролёте на тихоокеанских побережьях СССР и в Японии может объясняться увлечением их по путям пролёта молодых острохвостых песочников Calidris acuminata, с которыми они осенью порой образуют общие стаи. Добычу весной в бухте Провидения двух крякв Anas platyrhynchos, окольцованных в канадских прериях (Dzubin 1962), можно объяснить увлечением их на пролёте стаями шилохвостей, мигрирующих из Америки на гнездовья на северо-восток Сибири. На острове Врангеля весной изредка появляются вместе со стаями белых гусей канадские казарки Branta canadensis minima (Е.В.Сыроечковский, устн. сообщ.).
Приведённые примеры касаются в основном очень дальних случаев спорадического гнездования и залётов. Это крайние проявления нормальных процессов, характерных для периферийной части ареала, по-видимому, не являющиеся первым этапом его расширения.
Общие изменения ареалов
На фоне описанных спонтанных пульсаций и переселений происходят многолетние изменения границ ареалов, связанные с многолетними климатическими колебаниями и изменениями гидрологического режима океанов. Для атлантического сектора Субарктики и Арктики, например, в обширной литературе хорошо документированы изменения ареалов птиц, связанные с потеплением северных широт в 1920-
1960 годах и его климатическими последствиями.
Изучая динамику ареалов, чрезвычайно важно отличать истинные, прогрессирующие их изменения от пульсационных процессов, нормально происходящих в периферийной зоне. Это подчёркивал, например, Э.В.Кумари (Kumari 1970). Для этого необходимо располагать данными за значительный период.
Ареалы ряда северных птиц претерпели значительные изменения под влиянием антропогенных факторов, действовавших как в областях гнездования, так и в местах зимовок и пролётов. Общеизвестны уже примеры — истории эскимосского кроншнепа Numenius borealis и белого гуся. Приведём ещё некоторые.
В последние 20-25 лет резко снизилась численность многих водоплавающих птиц на северо-востоке Азии, пожалуй, в наибольшей степени — клоктуна. Вероятно, это уже привело к сокращению периферийной части области его гнездования. Если в 1930-е годы эта утка была обычна в чаунской тундре (Портенко 1972), а в 1940-х годах спорадически гнездилась на Новосибирских островах (Рутилевский 1957), то теперь она не встречается ни в низовьях рек Чаунской низменности, ни даже в дельте Индигирки.
Область летнего пребывания якутской популяции стерха Grus leuco-geranus во второй половине XIX века включала, помимо современной, низменности центральной Якутии, низовья Колымы и северное Забайкалье, впрочем, гнездование в этих местах так и не было доказано.
Бурокрылая ржанка подвида Pluvialis dominica dominica в конце XIX века обитавшая в Анадырском хребте, на Чукотском полуострове и западе Аляски (Bent 1927; Портенко 1939, 1972), гнездится теперь лишь в северных и внутренних частях Аляски и далее к востоку. В перечисленных выше областях её место занял сибирский подвид P. d. fulva (Gabrielson, Lincoln 1959; наши данные). Во всех этих случаях важную роль сыграла, как можно думать, антропогенная деградация мест пролётных остановок и зимовок.
Не обнаруживает прямой связи с деятельностью человека расселение в последние десятилетия канадского журавля и американского бекасовидного веретенника (рис. 3). Знакомство с образом жизни этих
птиц позволяет нам утверждать, что необнаружение их в 1900-1930 гои
дах С. А. Бутурлиным, И.Куриным и Н.М.Михелем в дельте Колымы и
западнее, а в 1930-е годы рядом лиц в бассейне Пенжины свидетельствует о том, что их в те годы там и не было. Пропустить их при мало-мальски детальном обследовании невозможно.
120° 140° 1609 180° 1709
140° 150° 1600 170°
Рис. 3. Изменения областей гнездования американского бекасовидного веретенника Limnodromusgriseus (А) и канадского журавля Grus canadensis (Б).
1 — современные области гнездования; 2 — вероятные границы областей гнездования до 1920-х годов; 3 — места, где данный вид сейчас обычен на гнездовье; 4 — отдельные гнездовые находки вне этих мест; 5 — летние встречи, указывающие на вероятное гнездование; 6 — летние встречи негнездящихся птиц (знак вопроса — если есть сомнения в определении вида). Встречи во время миграций: 7 — весной, 8 — осенью. 9 — область лиственничных или каменноберёзовых лесов и редколесий; 10 — область берингийской стланиковой лесотундры.
Сейчас канадский журавль гнездится к западу до Алазеи, а американский бекасовидный веретенник — по крайней мере до Яны. На юг оба они распространились до южных пределов Коряцкого нагорья.
В последнее время продвигается на северо-восток чирок-трескунок Anas querquedula. Если в 1930-е годы он лишь изредка залетал в верхнее течение Колымы (Дементьев, Шохин 1939), то сейчас нередок там на гнездовье (Назаров 1971); начиная с 1970 года отмечаются почти ежегодные залёты даже на Алеутские острова (Byrd et al. 1974).
В последних трёх случаях не обнаруживается связи расселения с антропогенными факторами, действующими там, куда указанные птицы расселяются. Однако первичной причиной расселения является увеличение общей численности вида в прежнем основном ареале, а оно вполне может быть связано с антропогенными причинами, пока нам неизвестными.
Существенно, что эти быстрые расселения прослежены пока только на протяжении десятилетий; впоследствии они могут оказаться лишь «трансгрессивной фазой» пульсаций с очень длительным периодом.
Ещё ряд случаев естественных расселений северных птиц (как современных, так и несколько более ранних) известен из литературы (Norrevang 1963; Портенко 1974; Кищинский 1979; и др.). Анализ их показывает, что, несмотря на постоянно происходящие у многих видов птиц выселения и спорадические гнездования, действительные изменения ареалов сравнительно редки. Известные случаи таких быстрых изменений не «подрывают» основ орнитогеографии, но лишь заставляют тщательнее относиться к трактовке фактов и глубже анализировать динамичность современного распространения птиц.
Мы полагаем, что рассмотренные нами особенности распространения птиц в той или иной мере справедливы повсеместно. Однако в молодых, довольно однородных и ещё не вполне «устоявшихся» северных биомах, особенно в тундрах, динамичность размещения птиц проявляется сильнее, а попытки расселения более интенсивны, чем в более стабильных и сложных биомах умеренной полосы. В аридных областях колебания границ ареалов и внутриареального размещения, как известно, вновь становятся велики.
Литер атур а
Бируля Н.Б. 1971. О структуре зооценотических группировок певчих птиц леса в сезон гнездования // Бюл. МОИП. Отд. биол. 76, 6: 5-21.
Васьковский А.П. 1956. Новые орнитологические находки на северном побережье Охотского моря // Зоол. журн. 35, 7: 1051-1058.
Винокуров А.А. 1971. Фауна позвоночных животных района Таймырского стационара (Западный Таймыр) // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л.: 212-231.
Дементьев Г.П., Шохин А.Н. 1939. К авифауне верховьев р. Колымы // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 5: 43-52.
Зимин В.Б. 1977. О структуре периферийной зоны ареала у птиц //7-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев, 1: 62-63.
Кищинский А.А. 1960. К фауне и экологии птиц Териберского района Мурманской области // Тр. Кандалакшского заповедника 2: 122-212.
Кищинский А.А. 1974. Биология и поведение кулика - дутыша в восточносибирских тундрах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 79, 1: 73-88.
Кищинский А.А. 1978. Трофические взаимоотношения птиц и некоторых беспозвоночных в тундровых экосистемах //Журн. общ. биол. 39, 2: 212-226.
Кищинский А.А. 1979. Птицы и вопрос о берингийском соединении материков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 84, 1: 5-12.
Кондратьев А.Я. 1978. Птицы побережий Колючинской губы и о. Колючин // Экология и распространение птиц на северо-востоке СССР. М.: 113-191.
Малышевский Р.И. 1962. Летние наблюдения над птицами Терского берега Белого моря // Орнитология 5: 13-27.
Назаров Ю.Н. 1971. К фауне птиц юго-запада Магаданской области // Тр. Сев.-вост. компл. науч.-исслед. ин-та ДВНЦ АН СССР 42: 64-66.
Носков Г.А. 1976. Некоторые особенности вида у птиц // Материалы 2-го Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс: 94-96.
Портенко Л.А. 1939. Фауна Анадырского края. Птицы. Часть I // Тр. Науч.-исслед. ин-та полярного земледелия, животноводства и промыслового хоз-ва. Сер. Промысл. хоз-во 5: 1-211.
Портенко Л.А. 1972. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л., 1: 1-423, 2: 1-323.
Портенко Л.А. (1974) 2009. Изменчивость ареалов птиц // Рус. орнитол. журн. 18 (539): 2352-2360.
Рутилевский Г.Л. 1957. Распространение чирка-клоктуна Anas formosa Georgi на Новосибирских островах // Проблемы Арктики 1: 165-170.
Флинт В.Е., Томкович П.С. 1978. Сравнительно-экологический очерк кулика -дутыша и острохвостого песочника // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 17: 73-118.
Формозов А.Н. 1934. Хищные птицы и грызуны // Зоол. журн. 13, 4: 664-700.
Andersson M. 1975. Population ecology of the long-tailed skua (Stercorarius longicaudus Vieill.) // J. Anim. Ecol. 44, 4: 537-559.
Barret-Hamilton G.E. 1900. Notes on the birds observed during three visits to Kamtchatka in 1896 and 1987 //Ibis. Ser. 7. 6: 271-298.
Bent A.C. 1927. Life histories of North American shore birds. Order Limicolae (Part I) // U.S. Nat. Mus. Bull. 142: 1-420.
Byrd G.V., Gibson D.D., Johnson D.L. 1974. The birds of Adak Island, Alaska // Condor 76, 3: 288-300.
Byrd G.V., Trapp J.L., Gibson D.D. 1978. New information of Asiatic birds in the Aleutian Islands // Condor 80, 3: 309-315.
Dzubin A. 1962. Saskatchewan banded Mallard recovered in Eastern Siberia // Bird-Band. 33, 3: 152-153.
Fay F.N., Cade T.J. 1959. An ecological analysis of the avifauna of St. Lawrence Island, Alaska //Univ. Calif. Publ. Zool. 63, 2: 73-150.
Gabrielson I.N., Lincoln F.C. 1959. The birds of Alaska. Washington: 1-922.
Galushin V.M. 1974. Synchronous fluctuations in populations of some raptors and their prey //Ibis 116, 2: 127-134.
Hilden O., Vuolanto S. 1972. Breeding biology of the red-necked phalarope Phalaropus loba-tus in Finland // Ornis fenn. 49, 3/4: 57-85.
Hohn O. 1967. Observations on the breeding biology of Wilson’s phalarope (Steganopus tricolor) in Central Alberta // Auk 84, 2: 220-244.
Holmes R.T. 1966. Breeding ecology and annual cycle adaptations of the red-backed sandpiper Calidris alpina in northern Alaska // Condor 68, 1: 3-46.
Kalela O. 1954. Uber den Revierbesitz bei Vogeln und Saugetieren als Populationsokolo-gischer Faktor // Ann. Zool. Soc. «Vanamo» 16, 2: 1-48.
Kistchinski A.A. 1975. Breeding biology and behaviour of the Grey Phalarope Phalaropus fulicarius in East Siberia //Ibis 117, 4: 285-301.
Kumari E. 1970. Changes in the bird-fauna of the Matsalu Bay during the last 100 years // Ornis fenn. 47, 2: 45-51.
Lien L., 0stbye E., Hagen A., Skar H.-J., Svalastog D. 1975. Debsity variations of bird populations in high mountain habitats Harddangervidda //Ecol. Stud. 17: 105-110.
Maher W.J., Nettleship D.N. 1968. The pintail (Anas acuta) breeding at latitude 82°N, on Ellesmere Island, N.W.T., Canada //Auk 85, 3: 320-321.
Murie O.J. 1959. Fauna of the Aleutian Islands and Alaska Peninsula // North Amer. Fauna 61: 1-364.
Norrevang A. 1963. Considerations on avifaunal connections across the North Atlantic // Dansk. Ornithol. Foren. Tidsskr. 57, 2: 99-109.
Pitelka F.A., Holmes R.T., MacLean S.F. 1974. Ecology and evolution of social organization in arctic sandpipers //Amer. Zool. 14, 1: 185-204.
Raner L. 1972. Forekommer polyandry hos smalnabbad simsnappa (Phalaropus lobatus) och svartsnappa (Tringa erythropus)? // Fauna et Flora 67, 2: 135-138.
Schamel D., Tracy D. 1977. Polyandry, replacement clutches, and site tenacity in the red phalarope (Phalaropus fulicarius) at Barrow, Alaska // Bird-Band. 48, 4: 314-324.
Sladen W.J.L. 1973. A continental study of Whistling Swans using neck collars // Wildfowl 24: 8-14.
Uspenski S.M., Priklonski S.G. 1961. Zur Biologie der Schnee-Eule in Nordostsibirien // Falke 8: 403-407.
Watson A. 1957. The behaviour, breeding, and food-ecology of the snowy owl Nyctea scan-diaca//Ibis 99, 3: 419-462.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 838: 120-124
Заметки к распространению редких видов овсянок в Прибайкалье
В. Е. Ивушкин
Вадим Евгеньевич Ивушкин. Иркутская Зоогалерея.
Ул. Байкальская, 54 — 1, Иркутск, 664022, Россия. E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 7 января 2013
Ошейниковая овсянка Emberiza fucata Pallas, 1776. Этот вид овсянок очень редок в Прибайкалье. Регулярные его встречи зарегистрированы лишь на восточном побережье Байкала, на территории Байкальского заповедника (Бурятия). Впервые я встретил самца ошейни-ковой овсянки в Иркутской области в июне 1989 года на берегу Байкала, на террасе железной дороги в окрестностях посёлка Маритуй. Птица
