CC BY
132
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2014 БИОЛОГИЯ Вып. 3
БОТАНИКА
УДК 581.162
О СИСТЕМАХ СКРЕЩИВАНИЯ ОХРАНЯЕМЫХ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ ПЕРМСКОГО КРАЯ
Е. И. Демьянова
Пермский государственный национальный исследовательский университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; (342)2396229
Сделана попытка характеристики систем опыления и скрещивания у 84 охраняемых цветковых растений, включенных в Красную книгу Пермского края. Информация по данной теме оказалась крайне ограниченной. Подчеркивается необходимость изучения охраняемых растений по разнообразию признаков репродуктивной сферы, систем опыления и скрещивания.
Ключевые слова: охраняемые растения; антэкология; система опыления; система скрещивания.
В обширной литературе по природоохранной тематике мало внимания уделяется вопросам семенного размножения растений, точнее, отдельным его этапам. Как правило, в Красных книгах есть лишь указания на наличие семенного размножения и, в лучшем случае, только указываются негативные экологические или антропогенные факторы, влияющие на процесс завязывания семян. Должного интереса не уделяется биологии самого растения, затрагивающей его репродуктивную сферу: половую структуру растений, разнообразие половых типов и форм в его природных популяциях, приспособлениям в цветке, способствующим перекрёстному опылению или самоопылению. Для интерпретации результатов семенного размножения важно знать, какой лидирующий тип опыления у изучаемого растения - перекрёстный или самоопыление, или исследуемый вид способен к сочетанию обоих типов. Такое совмещение, например, у энтомофильных растений может в определённой мере нивелировать недостаток опылителей или других агентов опыления. Важно знать, самосовместим или, напротив, самонесовместим изучаемый вид, свойствен ли ему апомиксис как определенный гарант семенного размножения в неблагоприятных условиях. Отметим, что в работах по природоохранной тематике, касающейся отдельных видов, практически нет ссылок на исследования по несовместимости растений [Lewis, 1949, 1979; Bateman, 1952; Pandey, 1960; Суриков, 1965, 1972; Nettancourt, 1977; Малецкий, 1995; Вишнякова, 1997 и мн. др.], системам скрещивания [Fryx-ell, 1957], гетеростилии [Vuillemier, 1967; Ganders, 1979 и др.], разнообразию половых типов и форм у покрытосеменных [Knuth, 1898-1905; Yampolsky,
Yampolsky, 1922; Пономарев, Демьянова, 1975; Кордом, Глущенко, 1976; Демьянова, 1985; Годин, Демьянова, 2013], распространению апомиксиса [Хохлов, 1967; Хохлов, Зайцева, Куприянов, 1978; Камелина, 2009, 2011] и др. Об этом мы писали и ранее [Демьянова, 2006, 2011].
Для охраняемых цветковых растений Пермского края [Красная ..., 2008] мы сделали попытку объединить разрозненные литературные сведения, касающиеся их репродуктивной сферы. Некоторые из них совсем не исследовались с подобных позиций, однако в литературе есть сведения об их близких видах. В основе возможных аналогий мы полагались на закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова [1935]: параллелизм в фенотипической изменчивости является отражением гомологии и в наследственной изменчивости вида. С возможностью подобного сравнения мы встретились при составлении списка гинодиэцичных растений [Демьянова, 1985]: частая встречаемость женской двудомности в пределах одного рода (например, у Thymus L., Salvia L., Mentha L., Dianthus L. и др.) позволяла с большой достоверностью предполагать её наличие и у других видов этих родов, пока ещё не отмеченных в качестве гинодиэцичных. Обновлённый список гинодиэцичных видов подтверждает эту тенденцию [Годин, Демьянова, 2013]. Задача настоящей работы - по литературным данным определить степень изученности охраняемых цветковых растений Пермского края с антэкологических позиций.
Обратимся к терминологии, используемой в данной статье. Согласно В. Гранту [1984] и Э.С. Терёхину [1996], различают системы опыления и системы скрещивания. Введение термина «система
О Демьянова Е. И., 2014
опыления» [Терёхин, Чубаров, Романова, 1997] необходимо потому, что для некоторых растений характерны сложные способы опыления, например, сочетание биотических способов опыления с абиотическими (виды Plantago L., Rumex L., Pota-mogeton L. и др.). К системам опыления, являющимся основой систем скрещивания, относят перекрёстное опыление и самоопыление (включая клейстогамию). Системам опыления соответствуют системы скрещивания - ксеногамия (облигат-ная и преимущественная) и автогамия (облигатная и преимущественная). Перекрёстное опыление осуществляется различными агентами (способами) переноса пыльцы - биотическими (беспозвоночными и позвоночными животными) и абиотическими - ветром (анемофилия) и водой (гидрофилия). Множество таких примеров можно найти в работах ряда исследователей [Knuth, 1898-1905; Kugler, 1970; Proctor, Yeo, 1972; Фегри, Пэйл, 1982 и др.]. Адаптациями к перекрестному опылению в литературе рассматривается разделение полов, дихогамия, геркогамия, гетеростилия, ядерная и ци-топлазматическая стерильность и другие показатели [подробнее см. Фегри, Пэйл, 1982; Демьянова, 2000, 2010а; Шамров, 2010 и др.]. Различные приспособления к перекрёстному опылению обеспечивают разную его эффективность.
Наиболее универсальным приспособлением к перекрёстному опылению рассматривается самонесовместимость, широко распространенная среди цветковых. Как известно, самонесовместимость, если она обнаружена, вполне определенная в пределах семейства [Уильяме, 1968; Nettancourt, 1977 и др.]: гомоморфная (гаметофитная или спорофитная) или гетероморфная (у гетеростильных растений). Наличие этих систем, комбинирующих наследственный материал, в определенной степени способствует перекрестному опылению, предотвращая (или затрудняя) самоопыление. Гомоморфная гаметофитная
система распространена шире, чем спорофитная. Первая присуща представителям большинства семейств, примером которых являются Liliaceae, Роа-ceae, Fabaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Scrophula-riaceae и мн.др. [Nettancourt, 1977; и др.]. Спорофитная самонесовместимость пока найдена только в 6 семействах: Asteraceae, Brassicaceae, Caryophylla-ceae, Corylaceae, Sterculiaceae, Ulmaceae [Charles-worth D., CharlesworthB., 1979: цит. по Вишняковой, 1997].
Приспособления к самоопылению - обоепо-лость, гомогамия, самофертильность. Самоопыление возникает на основе перекрестного опыления в результате нарушения важнейших его механизмов: дихогамии, геркогамии и самонесовместимости. Дихогамия становится как бы «стёртой» из-за удлинения начальных фаз (рыльцевой или тычиночной) в развитии цветка, благодаря чему эти фазы совмещаются или налегают друг на друга. У самонесовместимых видов в конце цветения может происходить сдвиг в сторону более или менее полной фер-тильности вследствие подавления генов самонесовместимости [Уильяме, 1968 и др.]. Самоопыление происходит в разные периоды развития цветка: в бутоне (бутонная автогамия), в самом начале его цветения, на протяжении всего периода цветения или в самом конце его [Демьянова, 2000, 2010а].
В статье название систем скрещивания дано в соответствии с работами В. Гранта [1984] и Э.С. Те-рёхина [1996]. В литературных сведениях использовались лишь те литературные источники, где имелись указания на экологию опыления изучаемого растения и возможность завязывания семян при свободном опылении и изоляции от агентов опыления. Названия растений даны по «Иллюстрированному определителю растений Пермского края» [2007]. Сведения о системах опыления и скрещивания растений представлены в таблице.
Антэкологические особенности охраняемых цветковых растений Пермского края
Название растения
Сведения о системах опыления и скрещивания
Сем. Melanthiaceae Zigadenus sibiricus (L.) A. Gray
Сем. Alliaceae Allium rotundum L. Allium rubens Schrad. ex Willd.
Сем. Orchidaceae Cypripedium ventricosum Sw.
Статус: I категория редкости
Энтомофилия. Андромоноэция. Протандрия у обоеполых цветков. Опылители - мухи (сирфиды) и одиночные пчёлы (андрениды) [Emms, 1996]. Этот вид не изучен
Энтомофилия. Протандрия. Опыление преимущественно двукрылыми и пчелами из p. Halictus. Преимущественная ксеногамия + автогамия. Основная масса семян завязывается при перекрестном опылении [Устинова, 1950; Черемушкина, 2004]. Возможна гейтоногамия [Казакова, 1978; Хайретди-нов, 1987], но процент завязывания плодов при самоопылении невысокий
Энтомофилия. Строгий перекрестник (строение цветка исключает самоопыление). Аттрактация «обманная» (привлечение запахом). Облигатная ксеногамия. Без участия родительских видов (С. calceolus и С. macranthon) не способен к семенному размножению [Мамаев и др., 2004]. Самосовместим при искусственном опылении [Kugler, 1970; Фегри, Пэйл, 1982; Шибанова, 1996]
Продолжение таблицы
Название растения
Сведения о системах опыления и скрещивания
Dactylorhiza traunsteineri (Saut.) Soó
Orchis ustulata L.
Сем. Aristolochiaceae Aristolochia clematis L.
Сем. Caryophyllaceae Dianthus arenarius L. Dianthus campestris Bieb.
Silene hellmannii Claus
Сем. Ranunculaceae Anemone dichotoma L. (Anemonoidium dichotomum (L.) Holub.) Anemone reflexa Steph. (Anemonoides reflexa (Steph.) Holub.) Pulsatilla multifida (G. Pritz.) Juz. (P. patens (L.) Mili, subsp. multifida (G. Pritz.) Zam.)
Сем. Brassicaceae Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr.
Сем. Primulaceae Androsace maxima L. (A. turczaninowii Freyn)
Сем. Rosaceae Potentilla longipes Ledeb.
Сем. Fab асеае Astragalus clercianus Iljin et Krasch.
Astragalus kungurensis Boris.
Сем. Euphorbiaceae Mercurialis perennis L.
Энтомофилия. Цветки безнектарные. Аттрактантом является пыльца. Высокая стерильность пыльцы. Перекрестное опыление видов рода [Назаров, 1995]. Облигатная ксеногамия.
Энтомофилия. Опыляется ночными и дневными бабочками [Фегри, Пэйл, 1982]. Самоопылению препятствует структура цветка [Kugler, 1970; Назаров, 1995]. Облигатная ксеногамия
Энтомофилия. Цветки у видов рода протогиничны. Цветки-ловушки с отвратительным запахом. Опыляется падальными мухами [Kugler, 1970] и кровососущими насекомыми [Daumann, 1971; Фегри, Пэйл, 1982]. Опыление только перекрестное [Knuth, 1904; Наконечная, Корень, Журавлев, 2003]. Облигатная ксеногамия
Энтомофилия. Протандрия [Fryxell, 1957; Демьянова, 1987]. Гинодиэция, гиномоноэция [Демьянова, 1985, 1990]. Опыляются бабочками и длинно-хоботными перепончатокрылыми [Kugler, 1970; Proctor, Yeo, 1972]. При изоляции обоеполых цветков образуют семена [Демьянова, 1981]. Преимущественная ксеногамия + автогамия
Двудомен. Возможно сочетание опыления ночными бабочками [Фегри, Пэйл, 1982] с ветроопылением у двудомных Silene (подрод Otites Adans.) [Knuth, 1898b; Демьянова, 2012]. Облигатная ксеногамия
Энтомофилия. Пыльценосы. Гомогамия [Kugler, 1970]. Главным образом опыляются неспециализированными опылителями: мухами, короткохобот-ными одиночными пчелами [Kugler, 1970]. По наблюдениям J1.A. Антоновой [1973, 1976], М.М. Старостенковой [1976] и H.H. Ускова [1999] у . (. altaica Fisch, ex С. А. Mey., A nemorosaL.,A. ranunculoidesL.,A. sylvestris L. и A. ura-lensis L. самоопыление практически отсутствует. Облигатная ксеногамия Энтомофилия. Скрытые нектарники. Протогиния. Опылители: шмели, медоносная пчела, одиночные пчела из p. Andrena и Halietos, жуки, клопы. Муравьи и трипсы воруют нектар, не производя опыления [Proctor, Yeo, 1972]. Облигатная ксеногамия, самоопыление практически отсутствует [Knuth, 1898b; Никитина и др., 1978; Антонова, 1982; Усков, 1999]. Возможна андродиэция, гиномоноэция и гинодиэция [Knuth, 1898b]
Литературные сведения по антэкологии не обнаружены. У крестоцветных широко представлены протогиния [Kugler, 1970] и самонесовместимость [Bateman, 1952; Nettancourt, 1977]. Уральские популяции вида не изучались
Энтомофилия. Виды Androsace L. гетеростильны с гетероморфной самонесовместимостью, перекрестники [Vuillemier, 1967; Ganders, 1979; Агаджа-нян, 2000]. Облигатная ксеногамия
Энтомофилия. Протогиния. Популяции видов Potentilla представляют собой апомиктически-половой комплекс особей с неодинаковым преобладанием полового процесса и апомиксиса. При половом процессе видам свойственна энтомофилия, осуществляемая неспециализированными опылителями, главным образом Diptera [Kugler, 1970; Proctor, Yeo, 1972]. Отмечается автогамия [Kugler, 1970; Новожилова, 1987]
Обязательная энтомофилия. Опыление осуществляется в основном шмелями. Обнаружена частичная стерильность семяпочек [Колясникова, 2004]. При изоляции плоды не завязываются [Белковская, 1978, 1984; Томилова, Королева, 1989]. Облигатная ксеногамия
Анемофилия [Kugler, 1970; Daumann, 1972]. Двудомный. Нектарники есть только у женских цветков, ничтожное выделение нектара. Слабый аромат свойствен лишь мужским цветкам. Наличие нектара и аромата не имеют значения в опылении этого двудомного растения. Насекомые посещают мужские цветки только случайно [Daumann, 1972]
Продолжение таблицы
Название растения
Сведения о системах опыления и скрещивания
Сем. Apiaceae Selinum carvifolia (L.) L.
Сем. Lamiaceae Scutellaria supina L. (S. oxyphylla Juz.)
Thymus ovatus Mill. (77?. pu-legioicles L. 77?. ucrainicus (Klok. et Shost.) Klok. Thymus cimicinus Blum ex Ledeb.1 (77?. zheguliensis Klok.)
Сем. Dipsacaceae Scabiosa isetensis L.
Сем. Asteraceae Scorzonera purpurea L.
Сем. Ir i dace ae Iris pseudocorus L. Iris sibirica L.
Сем. Orchidaceae Cypripedium macranton Sw.
Dactylorhiza curvifolia (Nyl.) Czer.
Epipogium aphyllum Sw.
Herminium monorchis (L.) R. Br.
Сем. Nymphaeaceae Nuphar pumila (Timm.) DC.
Энтомофилия. Строгая протандрия [Пономарев, 1961]. Как и другие зонтичные опыляется короткохоботными мухами [Демьянова, Шестакова, Чернова, 1996; Длусский, Лаврова, Глазунова, 2002]. Облигатная ксеногамия
Энтомофилия. Опыление только длиннохоботными насекомыми (бабочками), поскольку верхняя и нижняя губа сомкнуты довольно плотно [Фегри, Пэйл, 1982]. Завязывание семян возможно при перекрестном опылении и самоопылении [Демьянова, 20106]. Преимущественная ксеногамия + автогамия Энтомофилия. В роде часто встречается гиномоно- и гинодиэция [Дарвин, 1948; Plack, 1957; Гогина, 1975; Демьянова, 1985; Годин, Демьянова, 2013]. У обоеполых цветков отмечена протандрия. При изоляции у них возможно завязывание семян [Гогина, 1975; Thompson, Manicacci, Tarayre, 1998]. В роде широко распространены гибридизационные процессы, вероятно, благодаря наличию андростерильных женских форм, цветки которых могут опыляться только перекрестно
Энтомофилия. Опыление в основном бабочками [Kugler, 1970]. В роде очень распространена гинодиэция [Knuth, 1898b; Кернер, 1902; Камелина, 1977; Демьянова, 1985; Годин, Демьянова, 2013]. Обоеполые цветки (и соцветия) строго протандричны (личные наблюдения). Как и у зонтичных, самоопыление невозможно ни в какой форме. Облигатная ксеногамия
Энтомофилия. Протандрия. Перекрестное опыление. Самоопыление отсутствует [Кашин и др., 2007]. Облигатная ксеногамия Статус: II категория редкости
Энтомофилия. Геркогамия. Глубоко спрятанный нектар. Опылители -шмели, длиннохоботные пчелы. В конце цветения возможно самоопыление (как и у других видов подрода Limniris) из-за изменения расположения генеративных органов [Бурова, 1970; Kugler, 1970; Рымаренко, 1976]. Самоопыление отмечено и у I. halophila (подрод Xyridion) [Демьянова, 1976]. Преимущественная ксеногамия + автогамия
Энтомофилия. «Обманная» аттрактация [Шибанова, 1996]. Опыление бабочками [Proctor, Yeo, 1972]. Облигатная ксеногамия
Энтомофилия. Цветки безнектарные, опылители привлекаются пыльцой. Перекрестное опыление видов рода [Назаров, 1995]. Облигатная ксеногамия Энтомофилия. Запах банана привлекает насекомых (шмелей), но семенная продуктивность низкая [Мамаев и др., 2004]. Сведения о системах скрещивания противоречивы. М.Г. Вахрамеева, JI.B. Денисова, C.B. Никитина [1991] считают, что самоопылению препятствует структура цветка. Согласно И.В. Блиновой [2008], возможно самоопыление
Энтомофилия. Нектар расположен открыто [Proctor, Yeo, 1979]. Опыляется мелкими перепончатокрылыми и жуками, а также ползающими насекомыми [Van der Pijl, Dodson, 1966: цит. по Коломейцевой и др., 2012]. Возможно самоопыление [Hagerap, 1952; Proctor, Yeo, 1972]. Преимущественная ксеногамия + автогамия
Энтомофилия. Слабая протогиния. Нектарники на абаксиальной стороне рудиментарных лепестков. Неспециализированные опылители (жу ки, мухи). Цветки-ловушки [Нейштадт, 1957; Снигиревская, 1980]. Возможно самоопыление [Knuth, 1898Ь]. Преимущественная ксеногамия + автогамия
1 В Пермском крае встречается только раса 77?. zheguliensis К1ок. {Прим. отв. ред.).
Продолжение таблицы
Название растения
Сведения о системах опыления и скрещивания
Сем. Ranunculaceae Anemone uralensis DC. (Anemonoides uralensis (DC.) Holub.)
Сем. Brassicaceae Alliariapetiolata (Bieb.) Cavara et Grande
Alyssum lenense Adams.
Arabis arenosa (L.) Scop. (Cardaminopsis arenosa (L.) Hayek.)
Сем. Crassulaceae Rhodiola rosea L.
Potentilla recta L.
Сем. Fab aceae Astragalus falcatus Lam. Astragalus glycyphyllos L. Astragalus gorczakowskii L. Vasil. (A. uralensis Litv.) Astragalus permiensis C.A. Mey. Ex Rupr. (A. helmii Fisch. var. permiensis (C.A. Mey.) Korsh.
Astragalus wolgensis Bunge
Lathyrus humilis (Ser.) Spreng.
Сем. Violaceae Viola ambigua Waldst. et Kit.
Сем. Onagraceae Circaea lutetiana L. s.l.
Сем. Apiaceae Aulacospermum multifidum (Smith) Meinsh.
Энтомофилия. Пыльценос. Протерандрия. Опыление неспециализированными опылителями [Старостенкова, 1976]. Самоопыления не обнаружено [Усков, 1999]. Облигатная ксеногамия
Энтомофилия. Опыляется короткохоботными пчелами. В отсутствие опылителей высокая завязываемость семян. Факультативно-ксеногамное растение [Craden, McClain, Shrivastava, 1996]. Преимущественная ксеногамия + автогамия
Энтомофилия. Протогиния. Возможно сочетание перекрестного опыления с самоопылением [Fryxell, 1957]. Преимущественная ксеногамия + автогамия Энтомофилия. Протогиния. Виды .\rahis [Knuth, 1898b] перекрестноопыляе-мые. У A. septentrionales в ракомитриевой тундре обнаружена преимущественная автогамия [Кайгородова, 1979]. Сведения о данном виде отсутствуют
Энтомофилия. Двудомность. Только перекрестное опыление. Опылители Diptera [Кайгородова, 1979]. Облигатная ксеногамия
Энтомофилия. Протогиния. У амфимиктичных особей опыление выполняется неспециализированными опылителями - мухами, одиночными пчелами из p. Halictus. Возможно самоопыление [Гладкова, 1981; Новожилова, 1987 и др.]
Энтомофилия. Перекрестное опыление осуществляется преимущественно шмелями и крупными одиночными пчелами - сильными насекомыми, способными раздвинуть лепестки на пути к нектару [Панфилов, Шамурин, Юр-цев, 1960; Фегри, Пэйл, 1982]. Самоопыление отсутствует [Белковская, 1978, 1984; Пономарев, Демьянова, Лыков, 1978]. Наличие строгой ксеногамии отмечено и у других астрагалов в разных районах исследования [Knuth, 1898а; Шамурин, 1966; Шамурин, Тихменев, 1971; Тихменев, 1978; Чернов, 1978; Шугаева, Перебейнос, 1987]. У A. permiensis обнаружены стерильные семяпочки [Колясникова, 2004]. По мнению автора, это свойственно и другим видам (A. onobrychis, A. danicus). Наличие абберантных семязачатков отмечено и С. А. Зимницкой [2009] у A. wolgensis, A. karelinianus и A. cornutus Энтомофилия. В роде Lathyrus L. отмечаются перекрестноопыляемые и самоопыляемые виды [Knuth, 1898а; Brunsberg, 1977]. По мнению P.A. Fryxell [1957], виды этого рода преимущественно самоопыляемые. Напротив, у некоторых из них самоопыление отсутствует - L. tuberosus, L. pratensis [Пономарев, Демьянова, Лыков, 1978]. Данный вид не изучен
Энтомофилия у хазмогамных цветков. Большинство видов Viola L. сочетает ксеногамию у хазмогамных цветков с автогамией клейстогамных цветков [Uphof, 1938; Beattie, 1969; Верещагина, 1980 и мн. др.]. В хазмогамных цветках очень мало завязывается семян (из-за слабого посещения насекомыми-опылителями). Основную массу семян продуцируют клейстогамные цветки
Энтомофилия [Proctor, Yeo, 1972]. Для этой группы только перекрестное опыление [Knuth, 1898b] неспециализированными опылителями, чаще всего двукрылыми [Фегри, Пэйл, 1982]. У других видов возможно и самоопыление (С. alpina) [Нейштадт, 1957; Верещагина, 1966]
Энтомофилия. Андромоноэция. В семействе распространена строгая дихогамия (протандрия), свойственная отдельным цветкам [Knuth, 1899], зонтикам и всей особи в целом [Пономарев, 1961; Тюрина, 1971; Демьянова, 1990, 2000а; Демьянова, Шестакова, Деткова, 20006; Демьянова, Квиткина, Лыков, 2007 и др.]. Облигатная ксеногамия. Опыление зонтичных производится неспециализированными насекомыми
Продолжение таблицы
Название растения
Сведения о системах опыления и скрещивания
Laser trilobum (L.) Borkh.
Sanícula uralensis Kleop. ex R. Kam. et all.
Сем. Menyanthaceae Nymphoidespeltata (S.G. Gmel.) O. Kuntze
Сем. Lamiaceae Thymus marschallianus Willd.
Сем. Scrophulariaceae Castillejo pallida (L.) Spreng.
Gratiola officinalis L. Veronica spuria L. (Pseudo-lysimachion spurium (L.) Rauschert
Сем. Asteraceae Centaurea marschalliana Spreng, (incl. C. sumensis Kalenicz.)
Сем. Poaceae Mélica transsilvanica Schur
Stipapennata L. s.str. Stipa pulcherrima C. Koch
Сем. Cyperaceae Car ex sylvatica Huds. Carex tomentosa L.
Сем. Orchidaceae Calypso bulbosa L.
Энтомофилия. Андромоноэция. Протандрия, свойственная цветкам, зонтикам, всей особи в целом (как и у большинства зонтичных). Облигатная ксеногамия. Однако у немногих отдельных особей в пределах зонтика наблюдается совмещение тычиночной и пестичной фаз, что может привести к гейтоногамии при наличии самосовместимости [Демьянова, Ушакова, Деткова, 1997] Энтомофилия. Андромоноэция. Обоеполые цветки протогиничны. Самоопыление невозможно [Knuth, 1898b] из-за хорошо выраженной протандрии
Энтомофилия. Гетеростилия [Ganders, 1979; Агаджанян, 2000]. Только перекрестное опыление. Облигатная ксеногамия
Энтомофилия. Гинодиэция [Гогина, 1975; Демьянова, 1985]. Доля женских форм в популяциях разных ботанико-географических районов колебалась от 49.6% до 67.7% [Демьянова, 1990]. Обоеполые цветки протандричны. Они посещаются широким кругом опылителей: мухи, жу ки, короткохобот-ные пчелиные. При изоляции обоеполых особей образуется мало семян. При свободном опылении семенная продуктивность выше у женских особей [Пономарев, Демьянова, 1975; Демьянова, Лыков, Вожакова, 1987]. Преимущественная ксеногамия + автогамия
Энтомофилия. С. elegans опыляется шмелями [Шамурин, Тихменев, 1969; Тихменев, 1978]. При изоляции формирует ничтожное количество семян. В роде Castillejo отмечаются самоопыляющиеся виды и перекрестноопыляющиеся [Duffield, 1972]. Данный вид не изучен Антэкологические сведения не обнаружены
Энтомофилия. Дихогамия выражена слабо, большинство видов Veronica L. относится к перекрестноопыляемым [Knuth, 1905; Fryxell, 1957; Берг, Колосова, 1971]. Многие виды из этой группы гибридизируют. Основными опылителями являются цветочные мухи и мелкие пчелиные [Kugler, 1970; Proctor, Yeo, 1972]. При изоляции V. spicata и V. incana обнаружено отсутствие завязывания плодов [Демьянова, Пономарев, 1979]. Облигатная ксеногамия
Энтомофилия. Опыление видов Centaurea L. пчелами и бабочками [Proctor, Yeo, 1972]. У С. scabiosa опылителями являются пчелы и шмели [Былова, 1976], у С. jacea и С. scabiosa шмели, длиннохоботные одиночные пчелы и длинно хоботные мухи [Длусский, Глазунова, Лаврова, 2004; Глазунова, Длусский, 2007]. Данный вид не изучен Статус: III категория редкости
Анемофилия. Перекрестное опыление. Возможно самоопыление в форме гейтоногамии [Верещагина, 1966]. В роде Mélica L. отмечена и клейстогамия [Connor, 1979]
Анемофилия. Хазмогамное цветение сочетается с клейстогамным [Пономарев, 1964; Солнцева, 1965]
Однодомность. Анемофилия. Протогиния. Перекрестное опыление. В конце цветения особи возможно наложение фаз цветения, что приводит к самоопылению в форме гейтоногамии [Пономарев, Подосенова, 1974; Кайго-родова, 1979; Амосова, 1980; Алексеев, 1981 и др.]. Отмечено посещение цветущих осок пчелами для сбора пыльцы, но они их не опыляют, навещая только в тычиночную стадию цветения [Proctor, Yeo, 1972]
Энтомофилия. «Обманная» аттрактация. Строение цветка препятствует самоопылению [Mosquin, 1970; Ackerman, 1981; Boyden, 1982; Куликов, 1997]. Облигатная ксеногамия
Продолжение таблицы
Название растения
Сведения о системах опыления и скрещивания
Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch.
Cephalanthera rubra (L.) Rich.
Cypripedium calceolus L.
Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova (D. logifolia (L. Neum.) Aver.
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soö
Dactylorhiza maculata (L.) Soo
Epipactis palustris (L.) Crantz
Malaxis monophyllos (L.) Sw.
Neottia nidus-avis (L.) Rich
Neottianthe cucullata (L.) Schlecht.
Orchis mascula (L.) L.
Orchis militaris L.
Энтомофилия. «Обманная» аттрактация: на нижней губе находятся клетки, напоминающие пыльцу [Dafni, Ivri, 1981]. Цветки не содержат нектара. Самоопылению в природе препятствует структура цветка [Назаров, 1995; Вахрамеева, Варлыгина, Куликов, 1996]. Облигатная ксеногамия Энтомофилия. «Обманная» аттрактация, обусловленная ароматом цветков и их сходством с другими насекомоопыляемыми растениями [Dafni, Ivri, 1981; Вахрамеева, Варлыгина, Куликов, 1996]. В природе строение цветка препятствует самоопылению. Облигатная ксеногамия Энтомофилия. Цветки «полуловушки». Только перекрестное опыление [Fryxell, 1957; Daumann, 1968; Nilsson, 1979; Вахрамеева, Денисова, Никитина, 1991; Кириллова и др., 2012 и др.]. Облигатная ксеногамия. В природе наблюдается слабое завязывание семян из-за малочисленности насекомых-опылителей [Денисова, Вахрамеева, 1978; Daumann. 1968]. По мнению некоторых исследователей [Блинова, 2008], растение не обладает узкой специализацией опыления, как это считалось ранее [Дарвин, 1950]. При искусственном опылении формируются плоды
Энтомофилия. Антэкологических сведений для этого растения не обнаружено, однако в целом для рода указано только перекрестное опыление [Назаров, 1995]. Облигатная ксеногамия. В роде Dactylorhiza Nevski отмечено интенсивное видообразование [Мамаев и др., 2004], что предполагает рассматривать перекрестное опыление основным способом опыления видов этого рода
Энтомофилия. Перекрестное опыление [Назаров, 1995]. Размножается практически исключительно семенами. Опыляется одиночными и медоносными пчелами, шмелями, сирфидами. Облигатная ксеногамия. Склонен к гибридизации не только межвидовой, но и межродовой [Вахрамеева, 2000] Энтомофилия. Перекрестное опыление [Вахрамеева, 2000; Вахрамеева, Денисова, Никитина, 1991]. Размножается преимущественно семенами, причем семенная продуктивность велика [Вахрамеева, Денисова, Никитина, 1991]
Энтомофилия. Возможно самоопыление, сочетающееся с перекрестным опылением [Kugler, 1970; Proctor, Yeo, 1972]. Преимущественная ксеногамия + автогамия. Вероятна бутонная автогамия [Hagerap, 1952]. Перекрестное опыление осуществляется преимущественно осами, привлекаемыми нектаром [Мамаев и др., 2004]. Плодоношение обильное [Вахрамеева, Денисова, Никитина, 1991]
Энтомофилия. Опыление только перекрестное. Облигатная ксеногамия. Самоопылению препятствует строение цветка [Вахрамеева и др., 1993] Энтомофилия. Цветки с медовым запахом, активно посещаются насекомыми. Семенная продуктивность высокая [Вахрамеева, Денисова, Никитина, 1991; Мамаев и др., 2004]. Возможно самоопыление [Knuth, 1899; Kugler, 1970]
Энтомофилия. Цветки содержат много нектара, что привлекает опылителей. Процесс опыления не изучен [Вахрамеева, Жирнова, 2003]. Размножается исключительно семенами [Вахрамеева, Денисова, Никитина, 1991; Мамаев и др., 2004].
Энтомофилия. Цветки Orchis L. лишены нектара и привлекают насекомых «обманным» путем. Им свойственна «паразитическая мимикрия» - их цветки имеют схожесть с цветками, которые всегда посещают шмели. Облигатная ксеногамия. Самоопыление отсутствует. Размножается исключительно семенами [Мамаев и др., 2004]
Энтомофилия. Как и у предыдущего вида, растению свойственна «паразитическая мимикрия». Только перекрестое опыление [Voth, 1987; Вахрамеева, Загульских, Быченко, 1995; Назаров, 1995; Киселева, Тимонин, 2001]. Облигатная ксеногамия. Малый процент завязывания плодов исследователи объясняют относительно низкой численностью опылителей
Окончание таблицы
Название растения
Сведения о системах опыления и скрещивания
Сем. Salicaceae Salix recurvigemmis А. Skvorts.
Сем. Caryophyllaceae Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb.
Сем. Nymphaeaceae Nymphaea tetrágono Georgi
Сем. Ranunculaceae Adonis vernalis L.
Сем. Rosaceae Dryas octopetala L. subsp. subincisa Jurtz. (D. subinci-sa (Jurtz.) Tzvel.) Dryas punctata Juz.
Сем. Fabaceae Oxytropis uralensis (L.) DC.
Сем. Geraniaceae Geranium sanguineum L.
Сем. Campanulaceae Adenophora lilifolia (L.) DC.
Сем. Asteraceae Scorzonera glabra Rupr. (S. ruprechtiana Lipsch. et Krasch.)
Serratula gmelinii Tausch. (S. isophylla Claus)
Энтомофилия. Двудомность. Только перекрестное опыление насекомыми, обычно шмелями, реже мухами [Шамурин, 1966; Тихменев, 1973; Кайго-родова, 1979 и мн. др.]. Облигатная ксеногамия
Энтомофилия. В роде Dianthus L. широко распространена гинодиэция и сопутствующая ей гиномоноэция [Демьянова, 1985; Годин, Демьянова, 2013]. Опыление в основном ночными бабочками [Демьянова, По Катаева, 1977]. Женские цветки опыляются только перекрестно. Обоеполые цветки частично совместимы и при изоляции способны образовывать семена
Энтомофилия. Протогиния. Виды Nymphaea L. опыляются жуками и мухами [Proctor, Yeo, 1972]. Возможно самоопыление [Knuth, 1898b; Нейштадт, 1957]. Преимущественная ксеногамия + автогамия
Энтомофилия. Пыльценос (нектарники отсутствуют). Протогиния. Возможно самоопыление [Оловянникова, 1949]. Преимущественная ксеногамия + автогамия. При изоляции наблюдается ничтожное завязывание семян [Антонова, 1982]
Энтомофилия. Цветки гомогамны. Опыление перекрестное [Кожевников, 1979]. Опыляются неспециализированными насекомыми. В конце цветения возможна контактная автогамия [Кайгородова, 1979]. Преимущественная ксеногамия + автогамия
Энтомофилия. Протандрия (еще в бутоне). Опыление только крупными опылителями, способными раздвинуть лепестки, пробираясь к нектару (шмели, крупные одиночные пчелы). Облигатная ксеногамия. Самоопыление полностью отсутствует [Белковская, 1989]. Как строгий энтомофил отмечен и О. sórdida [Кайгородова, 1979], при изоляции совсем не завязывающий плодов
Энтомофилия. В роде Geranium L. широко распространена гинодиэция и гиномоноэция [Демьянова, 1985; Годин, Демьянова, 2013]. Обоеполые цветки протандричны, частично самосовместимы [Philipp, Hansen, 2000]. Преимущественная ксеногамия + автогамия. Женские цветки опыляются только перекрестно. У данного вида семенная продуктивность низкая из-за малого числа цветков на особи [Меньшова, 1985]
Энтомофилия. Гинодиэция [Демьянова, 1985]. Женские формы встречаются довольно редко и опыляются только перекрестно. Для обоеполых форм свойственно совмещение перекрестного опыления с самоопылением [Fryx-ell, 1957]. Преимущественная ксеногамия + автогамия. Семенную продуктивность снижает частичная стерильность семяпочек [Боронникова, 1995]
Энтомофилия. Сведений по антэкологии этого вида не обнаружено
Энтомофилия. Гинодиэция и гиномоноэция. Помимо перекрестного опыления возможно самоопыление [Заплатин, 1984]. Преимущественная ксеногамия + автогамия
Обратимся к анализу таблицы. Из 84 видов охраняемых растений 54 относятся к двудольным из 21 семейства цветковых, а к однодольным - 30 видов из 6 семейств. Среди двудольных лидирует
РаЬасеае (9 видов), далее по степени убывания располагаются Капипси1асеае (5 видов), по 4 вида в семействах Ар1асеае, А51егасеае, Вга551сасеае, СагуорЬуПасеае, Ьат1асеае и Ко5асеае. Семейство
Scrophulariaceae включает 3 вида. Остальные 12 семейств содержат по 1 (редко по 2) охраняемых вида. У однодольных на первом месте, как и следовало ожидать, семейство Orchidaceae с 20 видами, далее Роасеае (3 вида). Остальные 4 семейства включают по 1-2 вида. Таким образом, в списке охраняемых цветковых растений Пермского края на первом месте среди двудольных отмечены бобовые, среди однодольных - орхидные. Не рассматривая причины, по которым эти растения оказались в числе охраняемых, проанализируем лишь их системы скрещивания.
У бобовых большинство растений (7 из 9) относится к видам Astragalus L. Все литературные источники единодушно свидетельствуют только о перекрестном опылении изученных видов этого рода (см. таблицу). Исследователи констатируют полное отсутствие завязывания семян при изоляции. Это облигатные ксеногамы, которые без участия насекомых (прежде всего шмелей и крупных одиночных пчёл) не завязывают семена. По свидетельству К. Arroyo [1981], бобовые из трибы Gale-geae, к которой относится род Astragalus L., характеризуются как само несовместимые.
К облигатным ксеногамам относятся и двудомные растения из разных семейств; а также зонтичные (из-за резко выраженной протерандрии), гете-ростильные растения, и виды, устройство цветка которых делает невозможным самоопыление (Aris-tolochia clematis L., орхидные Calypso hulosa, виды родов Cypripedium, Orchis, Dactylorhiza, Cephalan-thera, Malaxis monophyllos). Остальные охраняемые растения сочетают в той или иной степени ксеногамию с возможной автогамией. Облигатных автогамов среди них не обнаружено.
Следуя В. Гранту [1984], облигатные ксеногамы, а также преимущественные ксеногамы с возможной автогамией, относятся к растениям с открытой рекомбинационной системой. Растения с такими рекомбинационными системами живут в закрытых (в частности, лесных) растительных сообществах. Согласно автору, к ним относятся, например, деревья и кустарники лесов умеренной зоны, многие злаки степей и равнин и многие многолетние травянистые растения подлеска. По мнению автора, «многим существующим в настоящее время в природе видам растений с открытыми рекомбинационными системами удалось сохраниться на протяжении длительного времени и дожить до наших дней благодаря такой рекомбинационной системе». Как полагают D. Levin [1975] и О. Sol-brig [1976], растения с открытой рекомбинационной системой находятся в условиях непрерывно изменяющейся среды. В этих условиях непрестанно возникают новые генотипы патогенных организмов, растительноядных животных и растений-конкурентов. Открытая рекомбинационная система способна порождать новые варианты, необходи-
мые растительной популяции для соответствия изменяющимся элементам окружающей среды.
Анализируя список, следует отметить, что в наиболее опасном положении при открытой рекомбинационной системе находятся облигатные ксеногамы (аутогамы), не способные, в силу различных причин, к самоопылению. Однако большинство указанных видов наряду с амфимиктич-ным размножением, которое может быть затруднено из-за разных обстоятельств (строение цветка, препятствующее самоопылению, отсутствие нужных опылителей и др.) способны к апомиктичному воспроизводству [Камелина, 2009, 2011]. Это своего рода гарант при неудавшейся ксеногамии. Сложнее дело обстоит с видами Astragalus L., у которых, судя по литературным источникам, апо-миксис не обнаружен, а размножение только семенное [Красная ..., 2008]. К этому следует добавить, что при цитоэмбриологическом изучении (см. литературные сведения) у охраняемых видов этого рода обнаружены нарушения в репродуктивной сфере (наличие аберрантных семязачатков). По нашему мнению, с антэкологических позиций именно эти виды (за исключением некоторых орхидных) находятся в наиболее угрожаемом состоянии в Пермском крае. Что касается орхидных, то у них широко распространено апомиктичное размножение [Поддубная-Арнольди, 1964; Хохлов, 1967; Хохлов, Зайцева, Куприянов, 1978; Камелина, 2011]. Однако у многих из них в группе корне-клубневых геофитов (например, у видов Dactylorhiza) почти полностью отсутствует вегетативное размножение. Самоподдержание их популяций полностью зависит от семенного размножения [Куликов, Филиппов, 2000; Коломейцева и др., 2012]. Таким образом, несмотря на определенные успехи в искусственной культуре орхидных [Андронова и др., 2000; Коломейцева и др., 2012] они в силу своей специфической биологии по-прежнему остаются одними из самых уязвимых растений.
Виды, у которых перекрестное опыление является приоритетным, а самоопыление резервным способом опыления, судя по антэкологическим признакам, находятся в менее угрожаемом состоянии. Эти растения служат хорошей иллюстрацией лабильности опыления у цветковых [Первухина, 1970]: при неудавшемся перекрестном опылении в конце цветения возможно самоопыление. Отмеченная у многих охраняемых растений самонесовместимость, как свидетельствуют многочисленные исследования, не бывает абсолютной: в конце цветения реакция самонесовместимости ослабевает, что делает возможным самоопыление. Что касается дихогамии, то она препятствует самоопылению только в облигатной форме (например, у большинства зонтичных). Чаще она носит более лабильный характер, и к концу цветения цветка (или соцветия) возможно более или менее дли-
тельное наложение тычиночной и рыльцевой фаз, способствующее самоопылению.
Обращает на себя внимание слабая представленность полового полиморфизма среди охраняемых растений, особенно в I и II наиболее угрожаемых категориях (см. таблицу). В III категории число негермафродитных растений несколько повышается. В целом же половой полиморфизм обнаружен у 16 охраняемых цветковых растений Пермского края, что составляет 19.05% от 84 зарегистрированных в Красной книге. Для сравнения обратимся к соотношению половых типов и форм в локальной флоре заказника «Предуралье» (Пермский край). В составе флоры обнаружено 677 видов [Белковская, 1988]. Процент негермафродитных видов, обладающих половым полиморфизмом, составляет 33.23% [Демьянова, 2012]. И хотя цифры для сравнения не вполне корректные (84 и 677), просматривается тенденция к ограниченности полового полиморфизма у охраняемых растений. Адаптивное значение полового полиморфизма (разделение полов) заключается не только в содействии перекрестному опылению, повышающему гетерозиготность популяций, но и в дифференциации половых форм по экологическим нишам [Пономарев, Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарев, 1979; Шереметьев, 1984]. Неодинаковая требовательность половых форм к условиям обитания уменьшает внутривидовую конкуренцию и повышает общую конкурентоспособность видов, характеризующихся половым полиморфизмом. Таким образом, слабая представленность разделения полов у охраняемых растений не способствует их распределению по экологическим нишам в зависимости от полового признака.
В заключение мы хотели бы вновь обратить внимание исследователей на явно недостаточное внимание ботаников к репродуктивной биологии охраняемых растений. Полученные нами данные следует рассматривать как предварительные. Как следует из таблицы, для некоторых полностью отсутствуют какие-либо сведения об их репродуктивных способностях, а другие исследованы в разных местообитаниях, не всегда типичных для данного растения. Следуя А.Н. Пономареву [1961], подобные исследования должны проводиться в фитоценозах, специфичных для данного вида, в ареале его естественного произрастания. Вопросы репродуктивной биологии охраняемых растений не должны оставаться вне поля зрения исследователей, занимающихся вопросами сохранения редких и исчезающих растений. Они особенно важны для сохранения видов в природе.
Библиографический список
Агаджанян A.M. Распространённость и распределение гетеростилии в системе покрытосеменных // Успехи современной биологии. 2000. Т.
120, № 4. С. 348-360.
Алексеев Ю.Е. Экология цветения видов рода Са-rex L. // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 5. С. 82-88.
Амосова H.H. Экология опыления некоторых видов осок Восточного Памира // Экология опыления: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1980. С. 120-133.
Андронова Е.В. Летальные аномалии строения и развития зародыша у Dactylorhiza fuchsii (Ore-hidaceae) II Ботанический жу рнал. 2011. Т. 96, №7. С. 858-863.
Андронова Е.В. и др. Проблемы и перспективы семенного размножения in vitro орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Система репродукции / под. ред. Т.Б. Батыгиной. СПб., 2000. Т. 3. С. 513-524.
Андронова Е.В., Филиппов Е.Г. Морфологические особенности цветков у самоопыляющихся растений Cypripedium calceolus и Cypripedium shanxiensis (Orchidaceae) II Ботанический журнал. 2007. Т. 92, № 3. С. 360-362.
Антонова Л.А. Некоторые особенности антэколо-гии ветреницы алтайской (Anemone altaica Fisch.) II Учен. зап. Перм. ун-та. Биология. 1970. № 206. С. 65-69.
Антонова Л.А. Антэкология ранневесенних эфемероидов широколиственного леса // Вестник Ленинградского университета. 1973. Вып. 1. С. 28-35.
Антонова Л.А. Антэкология растений широколиственного леса // Экология опыления: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1976. С. 30-63.
Антонова Л.А. К экологии опыления некоторых весенних растений лесостепного Зауралья // Биол. науки. 1982. № 8. С. 68-73.
Белковская Т.П. К экологии цветения, опыления и семенного размножения эндема уральской флоры - астрагала кунгурского (Astragalus kun-gurensis Boriss.) II Экология опыления. Пермь, 1978. С. 76-88.
Белковская Т.П. К экологии некоторых реликтовых и эндемичных видов астрагалов Кунгурской лесостепи // Экология опыления растений. Пермь, 1984. С. 34-45.
Белковская Т.П. Флора заказника «Предуралье» / Перм. ун-т. Пермь, 1988. 117 с. Деп. в ВИНИТИ 14.04.88, № 2574-В88.
Белковская Т.П. Цветение, опыление и семенная продуктивность эндемика уральской флоры остролодочника уральского (Oxytropis uralensis (L.) DC.) II Экология цветения и опыления растений. Пермь, 1989. С. 26-37.
Берг Р.Л., Колосова Л.Д. Корреляционные плеяды признаков у Veronica serpyllifolia L., V. cha-maedrys L. и V. krylovii Schischk. // Ботанический журнал. 1971. Т. 56, № 8. С. 1083-1094.
Блинова H.B. Особенности опыления орхидных в
северных широтах // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113, вып. 1. С. 39-47.
Боронникова C.B. Репродуктивная биология коло-кольчиковых // Вестник Пермского университета. 1995. Вып. 1. Биология. С. 28-35.
Бурова Э.А. Автогамия у ирисов // Ботанический журнал. 1970. Т. 55, № 9.С. 1344-1348.
Былова A.M. Василек шероховатый // Биологическая флора Московской области. М., 1976. Вып. 3. С. 151-161.
Вавилов И. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. M.; JL: Изд-во с/х., совхоз, и колхоз, литературы, 1935. С. 75-128.
Вахрамеева М.Г. Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, D. maculata И Биологическая флора Московской области. M., 2000. Вып. 14. С. 55-86.
Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Куликов П.В. Cephalonthera longifolia (L.) Fritsch II Биологическая флора Московской области. M., 1996. Вып. 12. С. 48-59.
Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина C.B. Орхидеи нашей страны. М.: Наука, 1991. 222 с.
Вахрамеева М.Г., Жирнова Т.В. Neottianthe cucula-ta (L.) Schlechter II Биологическая флора Московской области. M., 2003. Вып. 15. С. 50-62.
Вахрамеева М.Г., Загулъский М.Т., Быченко Т.М. Orchis militaris L. II Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. С. 64-74.
Вахрамеева М.Г. и др. Мякотница однолистная -Malaxis monophyllos (L.) Swarta II Биологическая флора Московской области. M., 1993. Вып. 9,ч. 1. С. 40-50.
Верещагина В.А. Антэкология растений темно-хвойной тайги: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1966. 18 с.
Верещагина В.А. Гинодиэция, клейстогамия и ге-теростилия у покрытосеменных (морфологические и эмбриологические аспекты): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. JL, 1980. 36 с.
Верещагина В.А., Шибанова И. Л. Репродуктивная биология орхидных Урала. Цветение и опыление Calypso bulbosa (L.) Oakes. II Вестник Пермского университета. 1995. Вып. 1. Биология. С. 23-97.
Вишнякова М.А. Самонесовместимость: структурно-функциональные аспекты // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / ред. Т.Б. Батыгина. СПб., 1997. Т. 2. С. 113-120.
Гладкова В.Н. Семейство розовые или розоцветные (Rosaceae) // Жизнь растений. М., 1981. Т. 5(2). С. 179-187.
Гладкова В.Н. Семейство орхидные (Orchidaceae) // Жизнь растений. М., 1982. Т. 6. С. 248-275.
Глазунова К.П., Длусский Г.М. Связь между строением цветков и составом опылителей у некоторых ворсянковых (Dipsacaceae) и сложноцветных (Asteraceae) с внешне сходными соцветиями - антодиями // Журнал общей биологии.
2007. Т. 68, №5. С. 361-378. Гогина Е.Е. Род чабрец (тимьян) - Thymus L. // Биологическая флора Московской области. М.,
1975. Вып. 2. С. 137-168.
Годин В.Н., Демьянова Е.И. О распространении гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал. 2013. Т. 98, № 12. С. 1465-1487. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир,
1984. 528 с.
Дарвин Ч. Различные формы цветов у растений одного и того же вида // Собр. соч. М.; JL, 1948. Т. 7. С. 35-251. Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми // Собр.
соч. М.; Л., 1950. Т. 6. 696 с. Демьянова Е.И. К антэкологии растений пустынных степей Центрального Казахстана // Экология опыления: межвуз. сб. науч. тр. Пермь,
1976. Вып. 2. С. 63-78.
Демьянова Е.И. К антэкологическому и цитоэм-бриологическому изучению гинодиэции у Dian-thus versicolor Fisch. // Экология опыления. Пермь, 1978. С. 38-50. Демьянова Е.И. К изучению гинодиэции в роде Di-anthus (Caryophyllaceae) // Ботанический журнал. 1981. Т. 66, № 1. С. 65-74. Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал.
1985. Т. 70, № 10. С. 1289-1301. Демьянова Е.И. Гинодиэция // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / ред. Т.Б. Батыгина. СПб., 2000а. Т. 3. С. 78-82.
Демьянова Е.И. К изучению антэкологии и полового полиморфизма у зонтичных лесостепного Зауралья // Вестник Пермского университета. 20006. Вып. 2. Биология. С. 53-57. Демьянова Е.И. К вопросу о методике изучения популяций охраняемых растений // Проблемы Красных книг регионов России: материалы межрегион, науч.-практ. конф. Пермь, 2006. С. 132-134.
Демьянова Е.И. Антэкология: учеб. пособие.
Пермь, 2010а. 116 с. Демьянова Е.И. О семенной продуктивности шлемника остролистного (Scutellaria oxyphylla Juz.) в природных популяциях и при интродукции // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 20106. Вып. 3. С. 4-6. Демьянова Е.И. О постановке антэкологических исследований в условиях интродукции // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб., 2011. С. 211-213. Демьянова Е.И. Антэкология и семенная продуктивность некоторых двудомных растений в лесостепи Зауралья // Ботанический журнал. 2012. Т. 97, № 12. С. 1533-1550. Демьянова Е.И, Квиткина А.К, Лыков В.А. Особенности опыления Heracleum sibiricum L. и Se-seli libanotis (L.) Koch (Apiaceae) в Приуралье // Вестник Пермского университета. 2007. Вып.
5(10). Биология. С. 6-14.
Демьянова Е.И., Лыков В.А., Вожакова A.B. Особенности опыления половых форм цветков у тимьяна Маршалла (Thymus marschallianus Willd.) // Экология опыления цветковых. Пермь, 1987. С. 78-89.
Демьянова Е.И., Покатаева И.В. Некоторые данные о гинодиэции у Dianthus acicularis Fisch. (Caryophyllaceae) // Ботанический журнал.
1977. T. 62, № 10. С. 1469-1479.
Демьянова Е.И., Пономарев А.П. К антэкологии
некоторых степных растений лесостепного Зауралья // Экология опыления. Пермь, 1979. С. 113-125.
Демьянова Е.И., Ушакова О.П., Деткова А.Г. К ан-тэкологическому изучению лазурника трехлопастного // Проблемы региональной Красной книги. Пермь, 1997. С. 197-198.
Демьянова Е.И., Шестакова О.М., Деткова А.Г. О половой структуре популяций гинодиэцичных зонтичных Приуралья // Вестник Пермского университета. 20006. Вып. 2. Биология. С. 58-61.
Демьянова Е.И., Шестакова О.М., Чернова C.B. К антэкологическому изучению зонтичных Пре-дуралья // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. С. 79-80.
Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Род Башмачок (Венерин башмачок). 1. Башмачок настоящий. 2. Башмачок крапчатый // Биологическая флора Московской области. М., 1978. Вып. 4. С. 62-70.
Длусский Г.М., Глазунова К.П., Лаврова П.В. Связь между строением цветков и соцветий сложноцветных (Asteraceae) и составом их опылителей // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65, № 6. С. 490-495.
Длусский Г.М., Лаврова П.В., Глазунова К.П. Структура коадаптивного комплекса лесных энтомофильных растений с широким кругом опылителей // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63, №2. С. 122-136.
Заплатин П.И. К антэкологии некоторых видов сложноцветных луговой степи Среднего Поволжья // Экология опыления растений: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1987. С. 25-33.
Зимницкая С.А. Строение фертильных и аберрантных семязачатков у некоторых видов семейства Fabaceae // Ботанический журнал. 2009. Т. 94, № 5. С. 698-707.
Иллюстрированный определитель растений Пермского края / под ред. С.А. Овеснова. Пермь: Кн. мир, 2007. 740 с.
Казакова A.A. Лук // Культурная флора СССР. Л.,
1978. Т. 10. 262 с.
Кайгородова М. С. Антэкология растений ракомит-риевой тундры Полярного Урала // Экология опыления. Пермь, 1979. Вып. 4. С. 80-108.
Камелина О.П. Сравнительно-эмбриологическое исследование представителей сем. Dipsacaceae и сем. Morinaceae: автореф. дис.... канд. биол.
наук. Л., 1977. 26 с.
Камелина О. П. Систематическая эмбриология цветковых растений. Двудольные. Барнаул: Ар-тика, 2009. 500 с.
Камелина О. П. Систематическая эмбриология цветковых растений. Однодольные. Барнаул: Артика, 2011. 190 с.
Кашин A.C., Демочко Ю.А. Семенная продуктивность в апомиктичных и половых популяциях некоторых видов Asteraceae II Ботанический журнал. 2003. Т. 88, № 8. С. 42-55.
Кашин А. С. и др. Особенности семенного размножения в популяциях видов Asteraceae при воздействии антропогенных факторов // Ботанический журнал. 2007. Т. 92, № 9. С. 1408-1427.
Кашин А. С. и др. Распространение гаметофитного апомиксиса в семействах Asteraceae и Роасеае (на примере видов флоры Саратовской области) // Ботанический жу рнал. 2009. Т. 94, № 5. С. 744-755.
Кернер А. фон Марилаун. Жизнь растений. СПб.: Просвещение, 1902. Т. 2. 841 с.
Кириллова //.. 1.и др. Репродуктивная биология Су-pripedium calceoulus (Orchidaceae) на европейском северо-востоке России // Ботанический журнал. 2012. Т. 97, № 12. С. 1516-1532.
Киселева Т.Г., Тимонин А.К. Эффективность опыления Orchis militaris в юго-восточной Мордовии // Ботанический журнал. 2001. Т. 86, № 4. С. 72-74.
Кожевников Ю.П. Исследование рода Dryas (Ro-saceae) на Чукотском материале // Ботанический журнал. 1979. Т. 64, № 4. С. 479-487.
Коломейцева Г.Л. и др. Семена орхидей: развитие, структура, прорастание. М.: Геос, 2012. 352 с.
Колясникова П.Л. Репродуктивная биология некоторых многолетних видов Astragalus (Fabaceae) II Ботанический жу рнал. 2004. Т. 89, № 5. С. 70-77.
Кордюм Е.Л., Глущенко Г.И. Цитоэмбиологиче-ские аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев: Наук, думка, 1976. 197 с.
Красная книга Пермского края / ред. А.И. Шепель. Пермь: Кн. мир. 2008. 255 с.
Куликов П.В. Биологические особенности воспроизведения и популяционная динамика Calypso bulbosa (L.) Oakes II Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102, вып. 5. С. 61-67.
Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Системы репродукции / под. ред. Т.Б. Батыгиной. СПб., 2000. Т. 3. С. 442-446.
Малецкий С.И. Введение в популяционную биологию и генетику растений. Новосибирск, 1995. 154 с.
Мамаев С.А. и др. Орхидные Урала. Екатеринбург, 2004. 122 с.
Меньшова В.А. Особенности цветения и плодоно-
шения герани кровяно-красной (Geranium san-guineum L.) и буквицы лекарственной (Betonica officinalis L.) в культуре // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. 1985. Вып. 12. С. 87-89.
Назаров В. В. Репродуктивная биология орхидных Крыма: автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1995. 26 с.
Наконечная О.В., Корень О.Г., Журавлев Ю.Н. Ал-лозимная изменчивость Aristolochia manshuri-ensis (Aristolochiaceae) // Генетика. 2003. Т. 43, №2. С. 217-226.
Нейштадт М.И. Определитель растений средней полосы европейской части СССР. М.: Учпедгиз, 1957. 519 с.
Никитина С.В., Денисова Л.В., Вахрамееева М.Г. Прострел раскрытый // Биологическая флора Московской области. М., 1978. Вып. 4. С. 79-85.
Новожилова Н.Н. О завязывании плодов у растений Восточного Памира // Экология опыления цветковых: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1987. С. 103-118.
Оловянникова Н.Н. Экология и ритм цветения Стрелецкой степи // Науч.-метод, зап. Главн. упр. по заповедникам. М., 1949. Вып. 12. С. 79-87.
Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев Б.А. О сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 45(3). С. 53-62.
Первухина П.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. JL: Наука, 1970. 167 с.
Поддубная-Арнолъди В.А. Сравнительно-эмбриоло-гическое исследование представителей семейства орхидных // Бюллетень Главного ботанического сада. 1964. Вып. 54. С. 51—62.
Пономарев А.Н. Цветение и опыление растений // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 2-19.
Пономарев А.Н. О протерандрии зонтичных // Ученые записки Пермского ун-та. 1961. Т. 18, вып. 3. С. 27-31.
Пономарев А.Н. Цветение и опыление злаков // Ученые записки Пермского ун-та. Биология. 1964. Т. 114. С. 115-179.
Пономарев А.Н, Демьянова Е.Н. К изучению ги-нодиэции у растений // Ботанический журнал. 1975. Т. 60, № 1. С. 3-15.
Пономарев А.Н., Демьянова Е.Н, Лыков В.А. К ан-тэкологии некоторых бобовых луговой и разно-травно-ковыльной степи // Экология опыления: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1978. С. 23-30.
Пономарев А.Н, Подосенова Т.Н. Суточная ритмика цветения и опыления осоковых и ситниковых // Биологические науки. 1974. № 8. С. 58-64.
Пошкурлат А.П. Семенное размножение весеннего горицвета (Adonis vernalis L.) // Биологические науки. 1969. № 7. С. 54-60.
Пошкурлат А.П., Губанов Н.А. Горицвет весенний // Биологическая флора Московской области. М., 1975. Вып. 2. С. 36-74.
Рымаренко Л.Н. Опыт антэкологии касатиков Приморья // Охрана среды и рациональное использование растительных ресурсов. М.: Наука, 1976. С. 85-86.
Снигиревская П.С. Сем. нимфейные, или кувшинковые (Nymphaeaceae) // Жизнь растений. М., 1980. Т. 5(2). С. 182-188.
Солнцева М.П. К биологии цветения и эмбриологии ковылей // Труды БИН АН СССР. 1965. Сер. 3, вып. 17. С. 135-150.
Старостенкова ММ. Род ветреница // Биологическая флора Московской области. М., 1976. Вып. 3. С. 119-138.
Суриков ИМ. Генетика самонесовместимости цветковых растений // Генетика. 1965. № 2. С. 158— 169.
Суриков И.М. Генетика внутривидовой несовместимости мужского гаметофита и пестика у цветковых растений // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1972. Вып. 4. С. 119-169.
Терёхин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб.: Мир и семья-95, 1996. 377 с.
Терёхин Э.С., Чубарое С.И., Романова В.О. К антэкологии видов рода Potamogeton (Potamogeto-naceae). Способы опыления и системы скрещивания // Ботанический журнал. 1997. Т. 82, № 10. С. 14-25.
Тихменев Е.А. К антэкологии некоторых видов Salix в арктической тундре о. Врангеля // Ботанический журнал. 1973. Т. 58, № 8. С. 1209-1216.
Томилова Л.И., Королева Е.Ф. Цветение, опыление и семенная продуктивность уральских астрагалов при интродукции // Экология цветения и опыления растений. Пермь, 1989. С. 6-16.
Тюрина Е.В. Сибирские представители рода Реи-cedanum L. и перспективы их интродукции // Растительные богатства Сибири. Новосибирск, 1971. С. 59-71.
Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. М.: Колос, 1968. 448 с.
Усков H.H. Репродуктивная биология некоторых декоративных видов лютиковых Предуралья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1999. 22 с.
Устинова Е.Н. К вопросу о биологии цветения и опыления различных видов лука // Доклады ВАСХНИЛ. 1950. Вып. 10. С. 16-24.
Фегри К, Л. ван дер Пэйл. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 377 с.
Хайретдинов С. С. Биология цветения лука косого // Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР. 1987. Вып. 145. С. 43-48.
Хохлов С.С. Апомиксис. Классификация и распространение у покрытосеменных растений // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1967. Вып. 1. С. 43-105.
Хохлов С.С., Зайцева М.Н., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР / ред. С.С. Хохлов. Саратов:
Изд-во СГУ, 1978. 224 с.
Черемушкина В.А. Биология цветения луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. 276 с.
Черное Ю.И. Антофильные насекомые в подзоне типичных тундр Западного Таймыра и их роль в опылении растений // Структура и функция биогеоценозов Таймырской тундры. JL, 1978. С. 264-290.
Шамров И.И. Современные проблемы ботаники: учеб. пособие. СПб., 2010. 123 с.
Шамурин В. Ф. Роль насекомых-опылителей в тундровых сообществах // Организмы и природная среда. М.: Мысль, 1966. С. 98-117.
Шамурин В.Ф., Тихменев ЕА. Цветение и плодоношение бобовых (Leguminosae) и норичниковых (Scrophulariaceae) на острове Врангеля // Ботанический жу рнал. 1971. Т. 56, № 3. С. 403-413.
Шереметьев С.Н. Водный режим Pistacia vera (Anacardiaceae) в Бадхызе // Ботанический журнал. 1984. Т. 69, № 2. С. 149-157.
Шибанова Н.Л. Репродуктивная биология некоторых редких видов орхидей Предуралья: авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1996. 18 с.
Шугаева Е.В., Перебейнос Л.И. Особенности цветения и процесс оплодотворения у астрагала шерстистоцветкового (Astragalus dasyanthus Pall.) // Проблемы цветковых (прикладные аспекты). Пермь, 1987. С. 97-98.
Ackerman J.D. Pollination biology of Calypso bulbosa var. occidentalis (Orchidaceae): a food-deceptive system // Madrono. 1981. Vol. 28, № 3. P. 101-110.
Arroyo K. Breeding systems and pollination biology in Leguminosae II Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt. 2. P. 723-769.
Bateman A.J. Self-incompatibility systems in Angios-perms//Heredity. 1952. Vol. 6. P. 285-310.
Beattie A.J. The floral biology of three species of Viola II New Phytologist. 1969. Vol. 68, № 4. P. 1187-1201.
Boyden Т. C. The pollination biology of Calypso bulbosa var. americana (Orchidaceae): Initial deception of bumblebee visitors // Oecologia. 1982. Vol. 55, №2. P. 178-184.
Brunsberg K. Biosystematics of the Lathyrus pratensis complex//Opera Bot. 1977. Vol. 42. P. 1-18.
Catling P.M. Auto-pollination in the Orchidaceae // Orchid-biology rewiews and perspectives / J. Ar-ditti (ed.). Portland: Oregon Timber Press, 1990. Vol. 5. P. 121-158.
Connor H.E. Breeding systems in the grasses: a survey // New Zealand J. Botany. 1979. Vol. 17, № 4. P. 547-574.
Cruden R.W., McClain A.M., Shrivastava G.P. Pollination biology and breeding system of Alliaria pe-tiolata (Brassicaceae) II J. Torrey Bot. Soc. 1996. Vol. 123, № 4. P. 273-280.
Dafni A., Ivri G. The flower biology of Cephalanthera longifolia (Orchidaceae) - pollen imitation and fa-
cultative floral mimicry // Plant. Syst. and Evol. 1981. Vol. 137, № 4. P. 529-542.
Dafni A., Woodel S.R. Stigmatic exudates and the pollination of Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo // Flora. 1986. Vol. 178. P. 343-350.
Darwin Ch. The various contrivances by which British and foreign orchids are fertilized by insects, and on the good effects of intercrossing. London, 1862. 365 p.
Daumann E. Zur Bestäubungökologie von Cypripe-dium calceolus L. // Österreich. Bot Zeitschr. 1968. Bd. 115. S. 434-446.
Daumann E. Zur Bestäubungökologie von Aristolo-chia clematis L. //Preslia (Praha). 1971. Bd. 43. S. 105-111.
Daumann E. Zur Blütenmorphologie and Bestäubungökologie vonMercurialis L. // Preslia (Praha). 1972. Bd. 44. S. 308-315.
Duffield W.J. Pollination ecology of Castilleja in Mount Rainer National Park II Ohio J. Sei. 1972. Vol. 82, № 2. P. 110-114.
Emms S.K. Temporal patterns of seed set and decelerating fitness returns on female allocation in Ziga-denus paniculatus (Liliaceae) an andromonoecious lily // Amer. Journal of Botany. 1996. Vol. 83, № 3.P. 304-315.
Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23, № 3. P. 135-233.
Ganders F.R. The biology of heterostyly // New Zealand J. Botany. 1979. Vol. 17, № 4. P. 607-635.
Hagerup O. Bud autogamy in some northern orchids // Phytomorph. 1952. Vol. 2. P. 51-60.
Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig, 1898a. Bd I. 400 S.; 1898b. Bd. II, T. 1. 696 S.; 1899. Bd. II, T. 2. 705 S.; 1904. Bd. III, T. 1. 570 S.; 1905. Bd. III, T. 2. 598 S.
Kugler H. Blütenökologie. Stuttgart: Gustav Fischer, 1970. 349 S.
Levin D.A. Pest pressure and recombination system in plants // Amer. Nat. 1975. № 109. P. 437-451.
Lewis D. Incompatibility in flowering plants // Biol. Rev. 1949. Vol. 24, № 4. P. 472-493.
Lewis D. Genetic versatility of incompatibility in plants // New Zealand J. of Botany. 1979. Vol. 17, № 4. P. 637-644.
Mosquin T. The reproductive biology of Calypso bulbosa II Canad. Field-Natur. 1970. Vol. 84, № 3. P. 291-296.
Nettancourt D. de. Incompatibility in Angiosperms. N.Y.: Springer, 1977. Vol. 1. P. 1-230.
Nilsson L.A. Anthecological studied on the Lady's Slipper, Cypripedium calceolus (Orchidaceae) II Bot. Notiser. 1979. Vol. 132, № 3. P. 329-347.
Pandey K.K. Evolution of gametophytic and sporo-phytic system of self-incompatibility in Angiosperms // Evolution. 1960. Vol. 16. P. 98-115.
Philipp M., Hansen Th. The influence of plant and corolla size on pollen deposition and set in Geranium sanguineum (Geraniaceae) // Nordic J. Bot. 2000. Vol. 20, № 2. P. 129-140.
Plack A. Sexual dimorphism in Labiatae II Nature.
1957. Vol. 180. P. 1218-1219. Proctor M., Yeo P. The pollination of flowers. N.Y., 1972. 418 p.
Solbrig O. T. On the relative advantages of cross-and self-fertilization // Ann. Missouri Bot. Gard. 1976. Vol. 63. P. 262-276. Thompson J.D., Manicacci D., Tarayre M. Thirty-Five Jears of Thyme: a tale of two polymorphisms // Bioscience. 1998. Vol. 48, № 10. P. 805-815. UphofC. Cleistogamic flowers // Bot. Rev. 1938. Vol. 4, № l.P. 21-49.
I nth M. Bestäubungsbiologische Beobachtungen on Orchis militaris L. // Orchidee. 1978. Vol. 38, № 2. P. 77-84.
Vuilleumier B.S. The origin and evolutionary development of heterostyly in the angiosperms // Evolution. 1967. Vol. 21, № 2. P. 210-226.
Yampolsky C., Yampolsky H. Distribution of sex in the phanerogamic flora // Bibliotheca Genetica. Leipzig, 1922. Vol. 3. S. 1-62.
Поступила в редакцию 12. 05.2014
Concerning the crossing systems of protected flowering plants in Perm region E. I. Demyanova, doctor of biology, professor
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; [email protected]; (342)2396229
We characterized the systems of crossing and pollination of 84 flowering plants, included in the Red Book of Perm Region. Information concerning this matter was extremely limited. The article emphasizes the need to examine the diversity of features of protected plants in reproductive share, pollination and crossing systems.
Key words: protected plants; anthecology; pollination system; crossing system.
Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, профессор
ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
