CC BY
41
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2004 Биология Вып. 2
УДК 597.553.2
О РАЗМЕРАХ И ПОКАЗАТЕЛЕ ФОРМЫ ЧЕШУИ ХАРИУСА ТНУМАЬЬ(75 ТНУМАЫиЗ (Ь.)
С. Э. Коротаева
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Приведены данные об изменении размеров индексов формы чешуи в онтогенезе для разнотипных популяций европейского хариуса в бассейне р. Камы и, в меньшей мере, за его пределами. Показаны значительные изменения продольных и вертикальных размеров чешуи в сезонном и размерно-возрастном аспектах, а также экотипические особенности.
Понятие "показатель формы чешуи" (F) впервые введено В.Д. Бурдак (1979) и использовалось автором как один из морфологических параметров чешуи при анализе пространственной структуры чешуйного покрова в зависимости от степени развития его защитной и гидродинамической функций у различных видов Osteichthyes. Показатель формы чешуи (F) представляет собой отношение её поперечного диаметра (Н) к продольному диаметру (D): F=H/D (Бурдак, 1979). Позднее этот индекс использовался разными авторами для определения оптимальной зоны отбора чешуйных проб, при идентификации мигрантов у Salmoniformes в пределах одного бассейна, в качестве одного из объективных критериев при описании структуры чешуи разных видов рыб (Maisse, Bagliniere, 1983; Anonime, 1984; Bagliniere, 1985; Bagliniere, Le Louame, 1987; Ombredane, Richard, 1990). У представителей сем. Thymallidae этот параметр упоминается лишь для хариуса из некоторых рек Франции (Bagliniere, Le Louame, 1987).
Показатель формы чешуи европейского хариуса бассейна р. Камы был определён в разнотипных популяциях (ручьевой экотип - реки Пыж, Межевая Утка, Сарабаиха, Быковка; речной экотип - реки Сылва, Коса, Вишера, Вильва, Щугор). Исследовалась динамика этого показателя в онтогенезе и в течение года у разновозрастных особей.
Во всех исследованных популяциях наблюдается уменьшение индекса F с увеличением возраста и линейных размеров тела (табл. 1, рис. 1). Результат статистически достоверен (р<0,05) для крайних размерных групп. Обнаруженная тенденция изменения F в онтогенезе свидетельствует о неравномерном росте различных секторов чешуи, что отмечалось ранее у хариусов (Зиновьев, 1967) и других видов рыб (Брюз-гин, 1969; Bagliniere, 1985; Bagliniere, Le Loume, 1987; Ombrédane, Richard, 1990).
При анализе показателя формы чешуи отдельно
по экотипам оказалось, что чешуя хариусов ручьевого экотипа во всех исследованных возрастных группах достоверно (р<0,05) имеет мены^ую величину индекса Р (рис. 1). Уменьшение Б связано с продольным удлинением чешуи и, по В.Д. Бурдак (1971, 1973, 1979), свидетельствует об усилении её защитной функции.
Анализ Р в рамках отдельных возрастных групп обнаруживает чёткие отличия в процессе формирования чешуйной пластинки на первом году жизни от последующих лет (рис. 2). В двух исследованных разнотипных популяциях на первом году жизни наблюдается достоверное (р<0,05) увеличение индекса формы чешуи с ростом линейных размеров тела. На ранних стадиях онтогенеза чешуя имеет практически круглую форму при значениях Р, близких к единице (1,11 - 1,14), что соответствует описаниям европейского хариуса из водоёмов Чехословакии и Польши (Репаг, 1975; В1ас1ш1а, е1 а1.,1986). Установлено, что в процессе роста чешуя сеголетков более активно увеличивается в дорзо-вентральном направлении, о чём свидетельствует увеличение индекса Р (рис. 2, табл. 2). Одновременно с изменением показателя формы чешуи начинают дифференцироваться поля, формируются лопасти в переднем поле.
При исследовании динамики показателя формы чешуи в других возрастных группах (с 1+лет до 5+ лет) отмечены его некоторая лабильность и уменьшение в сезоне роста в рамках отдельно взятых возрастных групп (табл. 3). Таким образом, увеличение линейных размеров европейского хариуса с весны по осень сопровождается удлинением чешуи. Исключение составляют только сеголетки, что связано с формированием характерной формы чешуйной пластинки (см. рис. 2).
Кроме показателя формы для изучения параметров чешуи использованы данные о размерах чешуйной пластинки. Был определён относитель-
© С.Э. Коротаева, 2004
ный‘размер чешуи ф/Ъ5т). Оказалось, что этот по- на по Смипу 39,6-75,7 мм) близок к таковому у
казатель не имеет достоверных отличий у предста- более взрослых рыб (табл. 2, 4). В течение годово-
вителей разных экотипов в пределах исследован- го цикла роста относительные размеры чешуи дос-
ных возрастных групп, хотя всегда наблюдается таточно стабильны во всех возрастных группах,
его незначительное увеличение с возрастом (табл. начиная с возрастной группы 1+ лет и до 6+ лет.
4). Относительный размер чешуи сеголетков (дли-
Таблица 1
Изменения показателя формы чешуи (Р) в онтогенезе для разнотипных популяций европейского
хариуса бассейна р. Камы
Река Год Возрастные группы Кол-во экз.
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+
Вишера 1997 1,32 1,25 1,21 1,22 1,19 1,16 90
Вильва 1994-1995 1,38 1,32 1,23 1,21 1,21 - 54
Сылва 1982 1,32 1,23 1,21 1,21 1,20 - 69
Сылва 1997 - 1,24 1,22 1,22 - - 120
М. Утка 1981 1,21 1,21 - - - - 20
М. Утка 1983 1,21 1,13 1,15 - - - 33
М. Утка 1984 1,31 1,23 1,17 1,20 1,12 - 38
М. Утка 1985 - 1,18 1,21 - - 16
Пыж 1992 1,33 1,29 1,23 1,22 1,23 - 140
Сарабаиха 1987 1,31 1,22 1,20 - - - 20
Сарабаиха 1988 1,32 1,25 - - - - 34
1.4 1,3 1,2 Н 1,1 1
□
■ I'
□ р. Вильва р. Быковка
август
Рис. 2. Динамика показателя формы чешуи (Р) у европейского хариуса на первом году жизни
Таблица 2
Некоторые характеристики чешуи европейского хариуса разнотипных популяций на первом году
жизни
Река Дата Длина (Ьш), мм Р о/ь 5т Кол-во экз.
Коса 25-31.07.1991 47,6±0,90 1,46 0,020 38
Щугор 15.09.1976 55,8±0,97 1,38 0,014 36
Вильва 9.07.1987 43,3±0,61 1,16 0,016 25
Вильва 30.07.1987 58,7±0,54 1,20 0,016 34
Вильва 14.09.1987 75,7± 1,10 1,24 0,014 25
Быковка 10.07.1989 39,6±0,79 1,24 0,010 14
Быковка 24.07.1989 52,1±1,16 1,22 0,013 15
92
С. Э. Коротаева
Окончание табл. 2
Река Дата Длина (Lsm), мм F D/L snl Кол-во экз.
Бы ковка 31.07.1989 53,9±1,28 1,25 0,014 17
Быковка 7,08.1989 57,2±1,32 1,30 0,013 12
Быковка 16.08.1989 57,8±0,91 1,30 0,014 21
Быковка 24.08.1989 60,5±1,07 1,36 0,013 15
Примечание. F - показатель формы чешуи, D/La,, - относительный размер чешуи, где D - продольный диаметр чешуи.
Таблица 3
Динамика показателя формы чешуи (F) хариуса разнотипных популяций в течение сезона
Река Дата Возрастные группы Кол-во
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ экз.
Сылва 16-31.05.1982 - 1,23 1,21 1,21 1,20 58
Сылва 13-28.06.1982 1,32 1,24 1,21 1,24 1,19 70
Сылва 13-27.07.1982 1,31 1,22 1,20 1,20 - 50
Сылва 7-29.08.1982 1,29 1,23 1,20 1Д9 - 85
Сылва 17-29.09.1982 1,30 1,20 1Д9 - - 40
Сылва 2-8.10.1982 1,28 1,20 1,19 1,19 - 75
Вильва 10-26.05.1993 1,36 1,32 1,26 1,23 - 48
Вильва 21-31.07.1993 1,32 1,28 1,28 1,22 1,23 ' 58
Вильва 28.11-10.12.1993 1,32 1,27 1,23 1,20 - 67
Таблица 4
Относительные размеры чешуи хариуса разных возрастных групп
Река Дата Возрастные группы Кол-во
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ экз.
Сылва 21.06.97 0,016 0,015 0,015 0,018 0,017 55
Вильва 20.03.93 - 0,016 0,017 0,017 0,018 39
Вильва 1994-97 0,012 0,016 0,016 0,018 - 62
Пыж 9-26.05.93 0,013 0,016 0,016 - 0,017 47
Пыж 21-31.07.93 0,014 0,016 0,016 0,018 0,019 58
Пыж 3-10.12.93 0,016 0,017 0,017 - - 57
Примечание. Приведено отношение продольного диаметра чешуи (мм) к длине рыбы по Смитту (мм).
Таким образом, можно отметить межпопуляци-онные различия величины показателя формы чешуи, статистически достоверные расхождения этого показателя (р<0,05) на уровне экотипов, при наличии общих тенденций его изменчивости в онтогенезе. Относительные размеры чешуи близки в разнотипных популяциях и несколько увеличиваются в онтогенезе, по крайней мере, в пределах первых пяти-шести возрастных групп. Изменчивость обоих индексов прямо коррелирует с увеличением линейных размеров тела.
Типичный для всех Т1пута1Ыае эласмоидный чешуйный покров, согласно В.Д. Бурдак (1971, 1973,1979), не является защитой от хищников, но может предохранить тело рыбы от механических повреждений во время его контактов с различным погружённым твёрдым субстратом, при этом последнее достигается чаще всего за счёт увеличения степени налегания чешуй друг на друга. Статистически достоверные отличия показателя формы чешуи у ручьевого и речного экотипов, при стабильности относительных размеров чешуи, могут свидетельствовать об адаптации к различным услови-
ям обитания (Гринберг, 1950; Бурдак, 1979, Дгебу-адзе, 2001). Образ жизни этого реофильного вида предполагает постоянное маневрирование в быстром речном потоке, но представители ручьевого экотипа имеют большую вероятность жёсткого соприкосновения с подводными предметами и в таких условиях возможно усиление защитной функции чешуйного покрова. Это проявляется в увеличении продольных размеров чешуйной пластинки и площади перекрывания чешуи, сопровождаясь более низкими значениями индекса формы чешуи (Р) для популяций этого типа. Естественно, что возможна и связь этого показателя с более прого-нистой формой тела представителей ручьевого экотипа.
Библиографический список
Брюзгин В. Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. Киев: Наукова думка, 1969. 186 с.
Бурдак В.Д. О гидродинамической функции циклоидной чешуи рыб // Зоол. журн. 1971. Т. 51, вып. 7. С. 1086-1089.
Бурдак В.Д. Типы чешуи как этапы исторического развития гидродинамической функции чешуй-ного покрова рыб. // Зоол. журнал. 1973. Т. 52, вып. 8. С. 1208-1212.
Бурдак В.Д. Функциональная морфология чешуй-ного покрова рыб. Киев: Наукова думка, 1979. 163 с.
Гринберг М. М. О зависимости размеров чешуи костистых рыб от формы тела и характера движения // Зоол. журн. 1950. Т. 39, вып. 5. С. 449-458.
Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001.276 с.
Зиновьев Е.А. Хариус бассейна р. Кама: Дис.... канд. биол. наук. Пермь, 1967. 257 с.
Anonime М. Atlantic Salmon scale Reading // J.C.E.S. Aberdine, 1984. 15 p.
Bagliniere J.L. La determination de l'age par scalimetrie chez le saumon atlantique (Salmo salar) dans son aire de repartition méridionale: utilisation pratique et
difficultés des metodes // Bull. Fr. Peche et piscic. 1985. Vol. 298. P. 69-105.
Bagliniere J.L., Le Louarn H. Caractéristiques scalimetriques des principales especes des poissons d'eau de France // Ibid. 1987. Vol. 306. P. 2-239.
Blachuta J., Witkowski A., Kowalewski M. Formation of scales in european grayling, Thymallus thymallus (L.) // Zool. Pol. 1986. № 33. P. 59-70.
Maisse G., Bagliniere J.L. Mise en evidence d'une marque de frai dans la phase eau douce des écaillés de saumon atlantique du Massif armoricain // J.C.E.S. CM. 1983. Vol. 28. P. 12-34.
Ombredane D., Richard A. Determination de la zone optimale de prelevement d'ecaffles chez les smolts de truite de mer {Salmo trutta L) // Bull. Fr. Peche. Piscic., 1990. Vol. 319. P. 224-238.
Penaz M. Early development of the grayling Thymallus thymallus (L. 1758). Acta*Sc. Nat. Bmo. Vol. 9, №11. P. 1-35.
On the size and index of the scale from of Thymallus thymallus (L.)
S.E. Korotaeva
Some data on the alteration of the size of the index of the scale from in the onthogenesis of different phyla of Thymallus thymallus (L.) in the basin of the Kama river have been given. Considerable changes of longitudinal and vertical sizes of the scale in seasonal and age depending factors as well as some ecotypical peculiarities have been shown.
