CC BY
72
333^»- Аграрный вестник Урала № 8 (126), 2014 г. - « JJJf^l
Рыбоводство
УДК 597.0/.5(470.64)
О РАННЕМ ПОСТЭМБРИОГЕНЕЗЕ ТЕРСКОГО УСАЧА (BARBUS CISCAUCASICUS KESSLER) БАССЕЙНА ТЕРЕКА (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАВКАЗ, РФ)
А. В. ЯКИМОВ,
кандидат биологических наук, начальник,
Кабардино-Балкарский республиканский отдел «Запкаспрыбвод»
(367013, г. Махачкала, ул. Крылова, д. 7),
Т. О. СОЗАЕВ,
научный сотрудник, Кабардино-Балкарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства
(360000, г. Нальчик, ул. Мечникова, д. 130а),
A. В. ШВЕЦОВ,
аспирант, Северо-Осетинский государственный университет
(362025, г. Владикавказ, ул. Ватутина, д. 46),
М. Х. АДЖИЕВ, соискатель,
B. Д. ЛЬВОВ, аспирант,
А. Л. ЕРИЖОКОВ,
соискатель, Кабардино-Балкарский государственный аграрный университет имени В. М. Кокова
(360030, г. Нальчик, пр. Ленина, д. 1в),
М. М. ШАХМУРЗОВ,
доктор биологических наук, профессор, министр сельского хозяйства, Министерство сельского хозяйства КБР
(360000, г. Нальчик, пр. Шогенцукова, д. 17),
Т. Н. ЕФИМОВА,
кандидат биологических наук, доцент, Поволжский государственный технологический университет
(424000, г. Йошкар-ола, пл. Ленина, д. 3)
Ключевые слова: ихтиофауна, терский усач, реки северных склонов Центрального Кавказа. В статье приведены оригинальные сведения о раннем постэмбриональном развитии эндемичного вида рыб водоемов Кабардино-Балкарской Республики — терского усача (Barbus ciscaucasicus Kessler). Установлено, что нерест усача длится с конца мая по начало августа. Он происходит на малых реках равнинно-предгорной зоны Кабардино-Балкарии, а также в протоках, рукавах и отчасти — в основном русле крупных рек республики. Материал для данной работы взят из рек Шалушка, Кенже, Нальчик и др. В сообщении даны морфологические описания ранних стадий развития терского усача от поздней личинки до двухгодовика. Они сопровождаются оригинальными рисунками и фотографиями. Также были изучены особенности экологии указанных стадий. В частности, установлены объекты естественной кормовой базы молоди усача: доминирующую роль в ее питании играют личинки речных видов хирономид. Установлено, что основным «стартовым кормом» в естественных водоемах Кабардино-Балкарии для молоди терского усача служат личинки речных видов хирономид подсемейств Diamesinae и Orthocladiinae. На основе установленных морфологических параметров делается вывод о возможности видовой идентификации молоди терского усача, на ранних стадиях развития увеличивается рост по горизонтали (уже на стадии поздней личинки). Полученные данные по морфологии молоди терского усача позволяют четко его дифференцировать уже на стадии поздней личинки. Личинки, сеголетки, годовики и двухгодовики существенно отличаются не только от терского и длинноусого пескарей, а также гольца Крыницкого, но и от других видов, исследованных в данном аспекте усачей (каспийского и обыкновенного). Малые реки предгорья КБР играют определяющую роль в воспроизводстве терского усача. За вегетативный период (с мая по сентябрь) сеголетки терского усача вырастают в среднем до 31 мм и массы 257 мг.
333^»— Аграрный вестник Урала № 8 (126), 2014 г. - < JJJ^^l
Рыбоводство
EARLY POSTEMBRYOGENESIS OF TERSK BARBEL (BARBUS CISCAUCASICUS KESSLER) TEREK RIVER BASIN (CENTRAL CAUCASUS, RUSSIA)
A. V. YAKIMOV,
candidate of biological science, chief,
Kabardino-Balkaria Republic Office of the Federal State Organization "Zapkasprybvod"
(7 Krylova Str., 367013, Makhachkala),
T. S. SOZAEV,
researcher, Institute of Agricultural Research of Kabardino-Balkaria
(130A Mechnikova Str., 360000, Nalchik),
A. V. SHVETSOV,
postgraduate student, North Ossetia State University
(46 Vatutina Str., 362025, Vladikavkaz),
M. H. ADZHIEV, applicant, V. D. LIVOV, postgraduate student, A. L. ERIZHOKOV,
applicant, Kabardino-Balkaria State Agrarian University of V. M. Kokov
(1V Lenina Pr., 360030, Nalchik),
M. M. SHAHMURZOV,
doctor of biological sciences, professor, minister of agriculture, Ministry of Agriculture of Kabardino-Balkar Republic
(17 Shogentsukova Pr., 360000, Nalchik),
T. N. EFIMOVA,
candidate of biological sciences, associate professor, Volga State University of Technology
(3 Lenina Sq., 424000, Yoshkar-Ola)
Keywords: fish fauna, barbel Terek, rivers of the northern slopes of the Central Caucasus.
The article presents the original information about the early post-embryonic development of endemic species of fish ponds in Kabardino-Balkaria — Terek barbel (Barbus ciscaucasicus Kessler). Found that barbel spawning lasts from late May to early August. It occurs in small rivers valleys and foothills zone of Kabardino-Balkaria, and in the ducts, sleeves and partly — in the mainstream of major rivers. Material for this paper is taken from rivers Shalushka, Kenzhe, Nalchik, etc. In the message were shown morphological descriptions of early stages of development of the Terek barbel from late larvae to two-years old. They are accompanied by original drawings and photographs, were also studied ecological peculiarities of these steps. In particular, the set of natural objects prey juvenile barbel: a dominant role in its power play river larvae chironomid species. Found that the basic "starter feed" in the natural waters of the Kabardino-Balkaria for young larvae are barbel Terek river chironomid species and subfamilies Diamesinae and Orthocladiinae. Based on established morphological parameters concludes opportunities species identification Terek juvenile barbel in the early stages of growth increases horizontally (at the stage of late larvae). The data on the morphology of juvenile barbel Terek allow it to differentiate clearly already at the late larva. Larvae, fingerlings, yearlings and two-year-differ greatly not only from the Terek and nematoceran minnows and loach Krynica, but also from other species studied in this aspect of long-horned beetles (Caspian and ordinary). Small rivers in the foothills of the CBD play a decisive role in the reproduction of the Terek barbel. During the vegetation period (May to September) Terek barbel fingerlings grow to an average of 31 mm and a weight of 257 mg.
Положительная рецензия представлена М. К. Кожоковым, доктором биологических наук, профессором Кабардино-Балкарского государственного аграрного университета имени В. М. Кокова.
Аграрный вестник Урала № 8 (126), 2014 г. - «
Рыбоводство
Терский усач (Barbus ciscaucasicus Kessler) — важнейший компонент ихтиофауны рек и ручьев Кабардино-Балкарии, зачастую выступающий наряду с терской быстрянкой, терским подустом и терским пескарем фоновым видом среди типичного речного ихтиокомплекса [1-5]. Изучению терского усача, особенностей его биологии и экологии был посвящен ряд специальных исследований [6-11]. В то же время до сих пор нет данных об особенностях эмбрионального и раннего постэмбрионального развития указанного вида усача. Это, с одной стороны, в значительной степени затрудняет разработку перспективной технологии по искусственному воспроизводству данного вида рыб. С другой стороны, при экспертной оценке негативных форм воздействия на речные экосистемы бассейна Терека занижаются величины ущербов, так как личинки и молодь терского усача учитываются как мелкие малоценные виды рыб. В то же время такса за одну незаконно добытую или уничтоженную особь терского усача независимо от размеров тела, возраста и пола составляет 250 руб., тогда как «сорную» мелкую рыбу учитывают как «кормовые объекты для хищных рыб» со стоимостью 335 руб. за килограмм [12].
В данной статье на основе сборов личинок и молоди различных речных видов рыб Кабардино-Балкарии были получены сведения о морфологии и размерно-весовых показателях ранних постэмбриональных стадий развития терского усача. Рисунки были изготовлены с натуры при помощи бинокулярной лупы МБС-1. Отлов личинок и молоди терского усача производился круглогодично в реках и ручьях равнинно-предгорной зоны Кабардино-Балкарии в диапазоне высот 144-1500 м над уровнем моря. Основным орудием лова был водный сачок из мельничного газа с диаметром входного отверстия 30 см. Объем материала указан в характеристиках различных стадий развития. Измерение личинок и мальков производилось под окуляр-микрометром, установленном на МБС-1. Взвешивание личинок производилось на торсионных весах ТВ-100 и ВТ-500. Молодь усача взвешивалась на электронных весах с ценой деления 0,01 г.
Результаты исследований.
В имеющейся литературе [13-15] приведены подробные сведения о раннем постэмбриогенезе двух видов усачей, обитающих на территории Российской Федерации, — обыкновенного (Barbus barbus (L.)) и каспийского (B. brachycephalus caspius Kessler). Практически на самых ранних стадиях развития указанные виды имеют существенные морфологические различия [15]. Используя в качестве эталона характеристики ранних стадий развития обыкновенного и каспийского усачей, ниже мы приводим характеристику полученных личиночных и мальковых этапов терского усача. Классификация стадий развития по А. Ф. Коблицкой [14].
Эмбриогенез и получение предличинок терского усача провести пока нам не удалось. Это связано с не выявленными факторами при искусственной инкубации икры усача.
Поздняя личинка (рис. 1 а). Всего просмотрено 106 личинок. В реках КБР появление первой волны поздних личинок приходится на третью декаду мая. Длина их тела варьирует в пределах 16-18 мм (в среднем 17,76 мм). Масса тела 34-67 мг. Органы и
ткани полупрозрачные, плавники бесцветные. Просматривается двухкамерный плавательный пузырь. Отдельные меланофоры появляются на спинной стороне туловища (чаще — в основании спинного плавника), вдоль боков и вентрально. Глаза темные, хрусталик пигментирован. В грудных плавниках появляются лучи. Спинной, грудные, брюшные и анальный плавники практически сформированы. Однако лучи не дифференцированы на ветвистые и не ветвистые. Лучей в спинном плавнике 9-10, в анальном — 8, в хвостовом — 27. Жаберных дуг — 4 пары. Остатки плавниковой каймы наблюдаются в основании хвостового плавника и перед анальным плавником. Желточный мешок рассасывается на 4/5. Полное рассасывание желточного мешка наступает через 1,5-2 недели с момента выхода из яйца. Рот конечный. На конце рыла и в углах рта закладываются бугорки будущих усиков. Чешуя отсутствует. Личинки переходят на экзогенное питание (рацион питания личинок не изучен); приобретают положительный реотаксис; придерживаются мелководных участков рек, рукавов, затонов.
Сеголеток, 0+ (рис. 1 б). Всего было просмотрено, примерено и взвешено 132 экз. Формируется к началу второго месяца жизни из поздних личинок (примерный возраст — 5-7 недель с момента вылупления из икры), достигающих длины в среднем 32 мм (пределы 27-35 мм) при массе тела 205-314 мг. Сеголетки приобретают типичный облик терского усача. Покровы непрозрачные, окраска сероватая. Тело пигментировано, особенно интенсивно на спинной стороне и боках. Чешуя развитая, мелкая, эллипсовидная. Лучи в плавниках имеются, но еще со слабой пигментацией; дифференцированы на ветвистые и не ветвистые. Последний не ветвистый луч спинного плавника с просматриваемыми зазубринами по заднему краю. В спинном плавнике 3 не ветвистых и 8 ветвистых лучей, в анальном — 3 и 5, соответственно, в хвостовом плавнике общее их количество — 35 лучей. Рот нижний с хорошо развитыми двумя парами усиков. Уже в таком возрасте терского усача практически невозможно спутать с какой-либо молодью других речных рыб, в том числе с терским (Gobio holurus (Fowler)) и длинноусым северокавказским пескарями (Romanogobio ciscaucacicus (Berg)) и гольцом Крыницкого (Barbatula (Oxynoemacheilus) merga (Krynicki, 1840)). На данном этапе усач — активно питающаяся стадия, основа рациона — личинки речных видов хирономид (Diamesa sp., Orthocladius sp., Eukiefferiella sp. и др.); придерживается небольших порогов и перекатов, часто среди россыпей валунов (своеобразных рефугиумов); иногда, на плесах, образует скопления до нескольких десятков тысяч экземпляров.
Годовик, 1 (рис. 1 в). Материал — 268 экз. Примерный возраст — 8-9 месяцев со времени вылупления из икринок. Длина годовиков — 38-103 м (в среднем 62 мм). Масса тела — 659-1203 мг. Покровы тела непрозрачные, окраска сероватая, крапчатая. Лучей в спинном плавнике 4 не ветвистых и 8 ветвистых, в анальном — 3 не ветвистых и 5 ветвистых. Годовики большей частью в сентябре-октябре (в теплые и дождливые годы — до конца ноября) скатываются с нерестилищ в крупные реки для последующей зимовки. Часть молоди остается в местах выклева (ма-
Рисунок 1
Молодь терского усача (ориг.): а — поздняя личинка, 18 мм (увеличено в 3,3 раза); б — сеголеток 32 мм (увеличено в 3,2 раза); в — годовик, 79 мм (натуральные размеры); г — двухгодовик, 120 мм (натуральные размеры)
лые реки предгорья — Кенже, Нальчик, Шалушка и др.): здесь численность годовиков может доходить до 25 экз./м2 каменисто-галечного дна. В этом возрасте единичные экземпляры терского усача к следующей весне достигают половой зрелости (отмечены текучие самцы на 5-6-й стадии зрелости в реках Нальчик и Шалушка в возрасте 1+).
Двухгодовики, 2 (рис. 1 г, рис. 2 а, б). Материал — 29 экз. Примерный возраст — около 19-20 месяцев со времени выклева из икры. Длина тела — в пределах 116-128 мм (в среднем 123 мм). Масса тела — в пределах 13,52-23,74 г. Окраска тела, особенности экологии сходны с взрослыми половозрелыми усачами. В реках КБР выделяют две цветовые формы терских усачей (рис. 2), что связано с гидрологическими характеристиками водотоков (в частности, с прозрачностью воды и характером грунта). До 13-16 % двух-годовиков к сезону размножения становятся поло-
б
Рисунок 2
Терский усач (двухгодовики) из водоемов Кабардино-Балкарии: а — светло-серая окраска у рыб из рек с ледниковым питанием в летнее время года; б — крапчатая окраска тела у усачей из прозрачных
родниковых речек
возрелыми (исключительно самцы). Половозрелых самок в таком возрасте за все время исследований отмечено не было.
Выводы.
1. Полученные данные по морфологии молоди терского усача позволяют четко его дифференцировать уже на стадии поздней личинки. Личинки, сеголетки, годовики и двухгодовики существенно отличаются не только от терского и длинноусого пескарей, а также гольца Крыницкого, но и от других видов, исследованных в данном аспекте усачей (каспийского и обыкновенного).
2. Малые реки предгорья КБР (Нальчик, Шалуш-ка, Кенже и др.) играют определяющую роль в воспроизводстве терского усача. За вегетативный период (с мая по сентябрь) сеголетки терского усача вырастают в среднем до 31 мм и массы 257 мг.
3. Установлено, что основным «стартовым кормом» в естественных водоемах Кабардино-Балкарии для молоди терского усача служат личинки речных видов хирономид подсемейств Diamesinae и Orthocladiinae.
Литература
1. Парфеник А. Н. Систематический обзор и биологические особенности рыб Кабардино-Балкарской АССР из семейства карповых // Ученые записки КБГУ. Нальчик : Каб.-Балк. ун-т, 1961. Вып. 10. С. 147-160.
2. Парфеник А. Н. Рыбы водоемов Кабардино-Балкарской АССР и меры по сохранению их запасов // Природа Кабардино-Балкарии и ее охрана. Нальчик : Каб.-Балк. кн. изд-во, 1966. С. 68-86.
3. Хатухов А. М. К изучению ихтиофауны бассейна Терека // Вестник КБГУ. 1997. Вып. 2. С. 17-20.
4. Хатухов А. М., Якимов А. В. Рыбные ресурсы Кабардино-Балкарской Республики // Вестник КБГУ. 2008. Вып. 9. С. 18-20.
5. Якимов А. В., Хатухов А. М. Ихтиофауна реки Черек в свете современного гидростроительства // Природа Черек-ского района Кабардино-Балкарской Республики и ее охрана : материалы науч.-практ. конф. Нальчик : Полиграфсервис и Т, 2005. С. 241-250.
6. Аджиев М. Х. Усачи рек Кабардино-Балкарии : дипломная работа. Нальчик : КБГУ, 1995. 59 с.
7. Курданова Х. Р. Биология и экология терского усача в условиях предгорий Кабардино-Балкарии : дипломная работа. Нальчик : КБГУ, 1999. 37 с.
8. Лигидова Л. М. Особенности экологии и параметров крови терского усача (Barbus ciscaucasicus Kessler) в условиях предгорья Центрального Кавказа : дипломная работа. Нальчик : КБГУ, 2000. 44 с.
333^»- Аграрный вестник Урала № 8 (126), 2014 г. - <
.«(«вИ9^
Рыбоводство
9. Хатухов А. М., Якимов А. В., Аджиев М. Х. К экологии и биологии терского усача (Barbus ciscaucasicus) в условиях центрального течения Терека // Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар : КубГУ, 2000. С. 120-121.
10. Хатухов А. М., Якимов А. В., АдЖиев М. Х. К экологии и биологии терского усача (Barbus ciscaucasicus) в условиях центрального течения Терека // Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар : КубГУ, 2000. С. 120-121.
11. Хатухов А. М., Якимов А. В., Лигидова Л. М., Барагунова Е. А. Некоторые показатели крови терского усача (Barbus ciscaucasicus) в условиях Кабардино-Балкарии // Вестник КБГУ 2002. Вып. 5. С. 57-58.
12. Об утверждении такс для исчисления размера взыскания за ущерб, причиненный незаконным добыванием или уничтожением объектов животного и растительного мира : Приказ Минприроды России от 04.05.94 г. № 126.
13. Коблицкая А. Ф. Изучение нереста пресноводных рыб. М. : Пищевая пром-сть, 1966. 110 с.
14. Коблицкая А. Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М. : Легкая и пищевая пром-сть, 1981. 208 с.
15. Макеева А. П., Павлов Д. С., Павлов Д. А. Атлас молоди пресноводных рыб России. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2011. 383 с.
References
1. Parfenik A. N. Systematic review and biological characteristics of fish Kabardino-Balkar Autonomous Republic of the carp family // Proceedings of KBSU. Nalchik : Kab.-Balk. University, 1961. Issue 10. P. 147-160.
2. Parfenik A. N. Fish ponds Kabardino-Balkar ASSR and conservation measures of their stocks // Nature of Kabardino-Balkaria and its protection : Nalchik Kab.-Balk. Book Publishing House, 1966. P. 68-86.
3. Hatuhov A. M. The study of fish fauna Terek basin // Herald KBSU. 1997. Issue 2. P. 17-20.
4. Hatuhov A. M., Yakimov A. V. Fish resources of the Kabardino-Balkar Republic // Herald KBSU. 2008. Issue 9. P. 18-20.
5. Yakimov A. V., Hatuhov A. M. Fish of Terek river in the light of modern hydro // Nature Terek region of Kabardino-Balkaria and its protection : materials of scientific-practical conference. Nalchik : Poligraphservice and T, 2005. P. 241-250.
6. Adzhiev M. H. Barbel rivers of Kabardino-Balkaria : thesis. Nalchik : KBSU, 1995. 59 p.
7. Kurdanova H. R. Biology and ecology of the Terek barbel under the foothills of Kabardino-Balkaria : thesis. Nalchik : KBSU, 1999. 37 p.
8. Ligidova L. M. Features of ecology and blood parameters Terek barbel (Barbus ciscaucasicus Kessler) under the foothills of the Central Caucasus : thesis. Nalchik : KBSU, 2000. 44 p.
9. Hatuhov A. M., Yakimov A. V, Adzhiev M. H. The ecology and biology of the Terek barbel (Barbus ciscaucasicus) under central flow Terek // Actual problems of ecology and natural ecosystems of the southern regions of Russia and adjacent territories. Krasnodar : Kuban State University, 2000. P. 120-121.
10. Hatuhov A. M., Yakimov A. V., Adzhiev M. H. The ecology and biology of the Terek barbel (Barbus ciscaucasicus) under central flow Terek // Actual problems of ecology and natural ecosystems of the southern regions of Russia and adjacent territories. Krasnodar : Kuban State University, 2000. P. 120-121.
11. Hatuhov A. M., Yakimov A. V., Ligidova L. M., Baragunova E. A. Some blood parameters of the Terek barbel (Barbus ciscaucasicus) in terms of Kabardino-Balkaria // Herald KBSU. 2002. Issue 5. P. 57-58.
12. On approval rates for calculation of compensation for damage caused by illegal hunting or destruction of flora and fauna : Order of the Ministry of Russia of 05.04.94 № 126.
13. Koblitskaya A. F. The study of freshwater fish spawning. M. : Food Industry, 1966. 110 p.
14. Koblitskaya A. F. Determinant ofjuvenile freshwater fish. M. : Food Engineering Industry, 1981. 208 p.
15. Makeev A. P., Pavlov D. S., Pavlov D. A. Atlas of freshwater fish fry Russia. M. : KMK, 2011. 383 p.
