CC BY
77
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2012, № 3
УДК 633.18:631.523.13:577.21:631.524.6
О ПРИЗНАКАХ КАЧЕСТВА И ИХ ГЕНЕТИЧЕСКОМ КОНТРОЛЕ
У РИСА Oriza L.
(обзор)
В.О. УЛИТИН, Е.М. ХАРИТОНОВ, Ю.К. ГОНЧАРОВА
Описаны современные представления о наследственных факторах и закономерностях, определяющих содержание основных компонентов зерна риса — амилозы и амилопектина крахмала, белков, жиров, витаминов и ароматических веществ. Представлены некоторые результаты использования методов молекулярной генетики в селекции сортов на качество зерна.
Ключевые слова: рис, генетика, качество, амилоза, амилопектин, белки, жиры, витамины, ароматические вещества, молекулярные маркеры.
Keywords: rice, genetics, quality, amylose, amylopectin, protein, fats, vitamins, aromatic substances, molecular markers.
Рис относится к числу древнейших продовольственных сельскохозяйственных культур: одомашнивание однолетнего риса посевного (Oryza sativa) произошло около 9 тыс. лет назад. Основные компоненты рисового зерна — крахмал и белок. Кроме того, в нем присутствуют жиры, витамины и минералы (1). В разных странах критерии, которым должны соответствовать сорта риса для отнесения в группу высококачественных, неодинаковы. Так, в Индии, Бангладеш и на Филиппинах предпочитают высокоамилозные сорта, у которых зерна не развариваются при приготовлении. В Корее, Японии, Египте ценят сорта с невысоким содержанием амилозы. В Малайзии, Китае, Мьянме, Непале пользуются спросом сорта всех направлений селекции на качество (2). Ранее в России выращивались только низ-коамилозные формы, но в последнее время назрела необходимость создания отечественных сортов риса, пригодных как для приготовления суши и плова, так и для детского и диетического питания, что требует углубленного изучения генетических факторов, контролирующих качественные признаки.
Свойства крахмала служат ключевым фактором, влияющим на пищевые и кулинарные качества приготовленного риса, в то время как количество белков и их аминокислотный состав определяют его питательную ценность. Крахмал в зернах злаков представляет собой Cg-сахара, полиме-ризованные в гранулы крахмала эндосперма. Различают два типа продуктов полимеризации: амилозу (молекулы с прямыми цепями и а-1,4-глико-зидными связями) и амилопектин (сложно разветвленные молекулы цепей сахара с а-1,4- и а-1,6-связями). Содержание амилозы влияет на консистенцию геля, которая служит стандартным показателем, используемым при выборе способов обработки и приготовления риса (3).
Прямые цепи амилозы синтезируются ферментами глюкозилтранс-феразами и составляют до 30 % запасного крахмала в зерновке; остальная его часть представлена амилопектином с разветвленной молекулярной структурой. Крахмал глютинозного (или восковидного) риса полностью состоит из амилопектина. Сорта с высоким содержанием амилозы (около 25 %) не развариваются при приготовлении и могут использоваться для пловов и других блюд, где важно сохранить целостность и привлекательный вид зерновки (4).
Растения, зерна которых содержат около 20 % амилозы, в 6-й хромосоме несут доминантный ген Wx (waxy — восковидный), кодирующий фермент синтеза амилозы. Растения, продуцирующие восковидный крах-
мал и не способные к биосинтезу амилозы, представляют собой природные мутантные формы. Считается, что у глютинозного риса произошла утрата генетической информации в локусе, кодирующем фермент синтеза амилозы крахмала. Вследствие этого мутантный фенотип наследуется, как рецессивный (га;) (5).
Вид полимеризации крахмала в зерновке (степень молекулярной упорядоченности) определяет ее светооптические свойства. Так, у зерновок, содержащих 20-30 % амилозы, эндосперм прозрачный, у зерен с восковидным крахмалом — мутный. Этот признак позволяет отличать зерна с доминантным геном Wx от тех, которые несут его рецессивный аллель. По составу крахмала сорта риса делятся на глютинозные (или восковидные) и неглютинозные, однако существует множество промежуточных форм. Одиночный нормальный ген Wx недостаточно функционален, чтобы доминировать в триплоидном эндосперме Wxwxwx, и, как следствие, его фенотипическое выражение оказывается неполным (6).
Изучение невосковидных линий показало наличие двух типов гена Wx, кодирующих два типа ферментов синтеза амилозы. Первый (Wxa) локализован в сортах подвида indica с высоким содержанием амилозы (25 % и выше), второй (Wxb) — в сортах japonica с более низким содержанием амилозы (20 % или ниже). В первом случае ген продуцирует большее количество фермента, синтезирующего амилозу (1). Последние исследования характеризуют количественное соотношение ферментов синтеза амилозы у вышеперечисленных подвидов как 10-кратное (7).
Возникновение промежуточных типов может быть обусловлено присутствием других генов. Так, сообщалось о пяти независимых локусах, получивших наименование du (dull) — от du1 до du5. Установлена природа по крайней мере двух их них — du1 и du2. Мутантные аллели этих генов препятствуют процессу транскрипции гена Wxb (8). С точки зрения классической генетики возможные фенотипические расщепления при таком механизме будут трактоваться как результат сложных взаимодействий генов, определяющих признак.
Существовавшие до настоящего времени представления о прямолинейности молекул амилозы оказались неточными. В последних исследованиях установлена неоднородность ее структуры. При растворении амилозы в горячей воде часто выявляется сходный с амилопектином гипер-разветвленный материал. Этот материал (high water soluble, HWS) структурно отличен от нерастворимого (high water insoluble, HWI) амилопектина. Во фракции HWS по сравнению с фракцией HWI молекулы имеют несколько большую степень разветвленности (9).
Необходимо отметить, что унифицированного и стандартизированного метода оценки содержания амилозы в зернах риса до сих пор не существует (10).
Неупорядоченная разветвленная структура у амилопектина также представляет собой результат ферментативной активности и определяется генетическими факторами. Установлено, что в биосинтезе амилопектина занято по крайней мере четыре вида ферментов. В эндосперме риса идентифицированы три формы только для фермента ветвления крахмала — BEI, BEIIa и BEIIb (11).
У некоторых неглютинозных сортов орошаемого риса с низкой температурой желатинизации обнаружено как наличие, так и отсутствие активности фермента ветвления крахмала (starch branching enzyme, SBE1). Распределение длин цепей амилопектина контролируется областью хромосомы, включающей измененный SBE1 локус. Отсутствие SBE1 активности
у вocкoвидныx ^ртов yлyчшaeт мягкocть риcoвoй выпeчки чєрєз 1 cyт no-cлe гeрмичecкoй oбрaбoтки. Учeныe приxoдят к мнєнию, чтo эти генети-чecкиe измєнєния пoлeзны как маркеры в ceлeкции риca, нaпрaвлeннoй на шздание линий c низкoй тeмпeрaтyрoй жeлaтинизaции (12).
Прoвeдeниe иccлeдoвaний значитель^ ocлoжняeтcя тєм, чтo уве-личєниє тeмпeрaтyры на 2-3 °C в пержд coзрeвaния риca привoдит к оти-жєнию coдeржaния aмилoзы на 1 %, причєм на этот пoкaзaтeль влияют как нoчныe, так и днєвньіє гeмпeрaтyры, ocoбeннo c 5-x no 10-e cyx no^e цвєтєния, кoгдa cинтeзирyeгcя ocнoвнoe кoличecтвo aмилoзы (13).
Coдeржaниe aмилoзы, кoнcиcтeнция гєля и гeмпeрaтyрa желати-низации — три вaжныx признака, влияющм на кaчecтвo пригoтовлeннo-гo ржа. Зaкoнoмeрнocти иx нacлeдoвaния ycтaнoвлeны при изучєнии o6-щєй и cпeцифичecкoй кoмбинaциoннoй cпocoбнocти. В чacтнocти, o6^-рyжeнo aддитивнoe и нeaддитивнoe действие гeнoв, кoнтрoлирyющиx co-дeржaниe aмилoзы. При этoм аддитивный эффeкт oкaзaлcя нижє неадди-тивнoгo. Oднaкo no таким признакам, как тeмпeрaтyрa жeлaтинизaции и кoнcиcтeнция гєля, аддитивная гeнeтичecкaя измeнчивocть прeвышaeт нeaддитивнyю (14).
^казато, чтo выcoкaя или низкая вязтасть геля cвязaнa c голи-мoрфизмoм no eдиничнoмy нyклeoтидy. Paзрaбoтaны аллель-стецифичные маркеры, c пoмoщью кoгoрыx oпрeдeляют пoлимoрфизм в пoпyляцияx при ceлeкции на пoвышeниe кулинарньж cвoйcтв и анализе качества зерна (15). На двyx aгрoфoнax c иcпoльзoвaниeм гопуляции дигaплoидoв, пoлyчeнныx oт cкрeщивaний между шртами Zhenshan 97 и H94 годвида indica, выявили 19 лoкycoв, кoгoрыe yчacтвyют в oпрeдeлeнии coдeржaния aмилoзы, тан-cиcгєнции геля и температуры желатинизации в измeняющиxcя ycлoвияx cрeды. Oбнaрyжeны как аддитивные, так и эпиcтaтичecкиe взaимoдeйcт-вия выделенный лoкycoв (16).
Hизкoe качеств гибридтого риca гєcнo cвязaнo c разным шдержа-нием aмилoзы у рoдитeльcкиx фoрм и рacщeплeниeм no этому признаку, пocкoлькy на гибридтом рacтeнии пeрвoгo пoкoлeния (Fx) голучают зер-ho втoрoгo пoкoлeния (F2). Для улучшения кaчecтвa зерна гeтeрoзиcныx гибрад^в фрагмент гена waxy интрoдyцирyют в рoдитeльcкиe линии. Kaк oкaзaлocь, у нeкoторыx тражгенньж рacгєний шдержание aмилoзы в эн-дocпeрмe былo cнижeнo. В oднoй из гoмoзигoтныx линий oho cocтaвлялo 7,02 %, что на 72,4 % меньше, чем у иcxoднoгo растения (17).
бедующие no знaчимocти кoмпoнeнты зерна ржа — прoгєины. Oни xaрaктeризyюгcя наилучшей aминoгрaммoй cрeди бeлкoв зер^вь^ культур, а также выcoкoй ycвoяeмocтью; иx биoлoгичecкaя цeннocть co-ставляет 70-75 %, oтнocигєльнaя питательная цен^сть — 50 %. Koличecтвo белка у oбрaзцoв риca из мирoвoй кoллeкции Bceрoccийcкoгo НИИ риca (ВНИИ ржа) кoлeблeгcя oт 5,5 дo 18,0 %.
Прoтeины прeдcтaвлeны альбуминами, глoбyлинaми, глютелинами и прoлaминaми. Oни приcyтcтвyют в aлeйрoнoвoм cлoe и эмбргоне, чacть зaпacнoгo белка сдержится в эндocпeрмe. Coдeржaниe прoтeинoв в на-рyжнoм cлoe эндocпeрмa выше, чем вo внутреннем. Бoлee 95 % прoтeинoв внyтрeннeгo cлoя эндocпeрмa прeдcтaвлeны бeлкoвыми тельцами (18).
Фракция альбумитов в ocнoвнoм cocтoит из ферментньш бeлкoв, oднaкo ее удержание невелико. Прoлaмины cocрeдoгoчeны гoлькo в oд-нoм типе бeлкoвыx телец (protein bodies, PB-1). Глютелины ^ставляют 6o-лее 70-80 % oт oбщeгo кoличecтвa бeлкoв как у нeoбрyшeннoгo, так и у шлифoвaннoгo риca и при этoм cпeцифичнo cкoнцeнтрирoвaны в чacти-цax PB-2 (19).
Следует отметить, что белковые тельца неодинаковы по питательной ценности. Так, частицы РВ-1 имеют крайне твердую структуру и не разрушаются при термической обработке риса, а также в процессе пищеварения. Содержание РВ-1 у некоторых сортов подвидов indica и japonica превышает соответственно 20 и 30 %. Белковые тельца РВ-2 разрушаются при термической обработке и полностью усваиваются организмом человека. Они представляют собой основную фракцию белка риса, что объясняет его высокую питательную ценность. Повышение количества белка в зерне у некоторых сортов происходит за счет увеличения числа белковых телец в эндосперме.
Питательная ценность запасных белков риса высока, поскольку у этой культуры по сравнению с другими злаками зерно более богато лизином. Наибольшее количество лизина выявляется во фракции отрубей, состоящей в основном из алейронового слоя и эмбриона, которые удаляются в процессе шлифовки (20).
Повышение содержания белка в зерне и улучшение его аминокислотного состава — одно из направлений работы генетиков и селекционеров. Так, при маркировании популяции из 190 рекомбинантных инбред-ных линий, полученных при гибридизации между сортами 2ЬешЬап 97 и №пуа^2Ьап, идентифицировано 18 хромосомных участков, связанных с изменением содержания аминокислот. Для 13 локусов аллель сорта 2Ьеп-вЬап 97 увеличивал соответствующие показатели. Влияние большей части локусов было отмечено в 2002 и 2004 годах. Вклад локусов в определение признака варьировал от 4,30 до 28,82 %. Относительно сильный кластер РТЬ, включающий до 19 индивидуальных РТЬ, обнаружили у основания 1-й хромосомы. Была выявлена высокая степень совпадения локализации РТЬ, определяющих пути метаболизма аминокислот, включая ассимиляцию и перенос азота, а также биосинтез аминокислот или белка (21).
Липиды присутствуют в зерне риса в небольшом количестве (до
4 %). Они представлены нейтральными липидами, глюколипидами и фосфолипидами, причем первые составляют большую часть — около 80 %. Основные жирные кислоты липидов риса — пальмитиновая, олеиновая и линолевая (на них приходится около 95 % от общего количества жирных кислот). Известно, что линолевая кислота отвечает за снижение концентрации холестерина в крови. Ее доля в нешелушеном рисе и отрубях может достигать 30-50 % от общего количества жирных кислот. Для этого показателя отмечена широкая внутривидовая изменчивость (22).
Липиды содержатся во всех тканях растения (в среднем 2,3-3,9 %), и их количество значительно различается в его разных частях. Эмбрион и алейроновый слой зерновки риса — основные ткани для запасания липидов, их содержание здесь варьирует от 17,5 до 21,7 %. В шлифованном рисе этот показатель составляет только 0,3-0,6 % (19).
Изменение локализации липидов в растительных тканях — важный фактор в селекционных программах, направленных на увеличение содержания жиров в рисе. Еще один прием повышения количества масла в зернах риса — интрогрессия генов, ответственных за увеличение эмбриона и алейронового слоя.
Установлена отрицательная корреляция между содержанием олеиновой и линолевой кислот. По количеству олеиновой и линолевой кислот подвид japonica оказался промежуточным между indica и javanica. Сообщается о значимых сортовых различиях по составу жирных кислот и их изменчивости под влиянием факторов среды. Следует отметить, что генетический анализ таких признаков, как содержание липидов и состав жирных
кислот, носит фрагментарный характер. В то же время подобные исследования необходимы для диверсификации использования рисового зерна и улучшения качества липидов риса (23).
Количество витаминов в сортах риса из мировой коллекции ВНИИ риса значительно варьирует. Нешлифованный рис содержит различные витамины группы В, но в нем отсутствуют витамины групп A, C и D. Однако содержание витаминов группы В значительно снижается в результате шлифовки, и они почти полностью утрачиваются в процессе приготовления. Эмбрионы и отходы риса богаты витаминами (24).
Простой подход к улучшению пищевых культур в соответствии с так называемой концепцией биофортификации (biofortification) — получение сортов с повышенным содержанием питательных веществ. В частности, дефицит витамина А — одна из главных проблем развивающихся стран, в особенности касающаяся здоровья детского населения. Созданный в последние годы генетически модифицированный так называемый золотой рис в отличие от белого содержит p-каротин (провитамин А) в эндосперме зерновки. Трансгенный сорт Golden Rice 2 содержит в 23 раза больше ка-ротиноидов, чем исходный, и способен обеспечить дневную детскую норму витамина А при потреблении двух порций (25).
Генетически модифицированные сорта риса могут быть использованы в качестве исходного материала при традиционной селекции. Фирма «Syngenta AG» (Швейцария) предоставила сорт Golden Rice 1 для включения в национальные программы по повышению питательной ценности культуры нескольким азиатским странам и Международному научно-исследовательскому институту риса (International Rice Research Institute — IRRI, Филиппины). Была начата интрогрессия новых трансгенных локу-сов в два популярных сорта риса — IR64 и IR36 с помощью маркеров для контроля включения гена при беккроссах (26).
Ароматный рис, который предпочитают потребители во всем мире, кроме приятного запаха, обладает вкусовой привлекательностью. У ароматного риса запах имеют не только зерна, но также стебли и листья. Различие сортов по силе аромата обусловлено генетически. 2-Ацетил-1-пи-роллин — главный компонент, придающий рису аромат, сила которого варьирует от 0,25 до 1,50 ед. по специальной шкале. У большинства сортов российской селекции этот признак отсутствует.
Установлено, что аромат возникает вследствие делеции 8-й пары оснований в гене, кодирующем гомолог альдегиддегидрогеназы. Созданы молекулярные маркеры для этого признака, которые могут быть использованы для высокопроизводительных отборов в гибридных популяциях и коллекциях генплазмы (27). Один из генов, определяющих аромат риса, — Os2AP локализован в 8-й хромосоме, определена последовательность его оснований. Ген включает 15 экзонов, которые кодируют белок, состоящий из 503 аминокислот и высокогомологичный бетаинальдегиддегидрогеназе (28). В нескольких независимых исследованиях изучена наследуемость этого признака. Сообщается как о доминировании генов, определяющих аромат, так и об их рецессивном действии, о двух (Sk1 и Sk2), трех (Ska, Skb и Skc), четырех комплементарных или доминантных генах (Oa, Ob, Oc, Od), а также полигенах, участвующих в контроле этого признака (29-31).
Таким образом, за последние десятилетия знания о наследственных факторах и закономерностях, определяющих содержание амилозы и ами-лопектина крахмала, белков, жиров, витаминов и ароматических веществ, значительно углубились, а современные методы молекулярной генетики (молекулярное маркирование, трансгенез) позволяют ускорять селекцию с
целью получения сортов риса с улучшенным качеством зерна.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. A m a n o E. Starch. In: Science of the rice plant. V. 3. Genetics /M. Takane, F. Yuzo, K. Fu-
mio, Y. Hikoyuki (eds.). Tokyo, 1997: 418-422.
2. N a k a g a h r a M. Variation and inheritance of rice starch. In: Rice plant grains, specifically
grain quality. Nat. Agri. Res., Japan, Center Tsukuba, 1988: 31-57.
3. N i k u n i J. Science of starch. In: Starch hand book. Fsakura Shoten, Tokyo, 1961: 5-57.
4. N e l s o n O.E., C h o u r e y P.S., C h a n g M.T. Nucleoside diphosphate sugarstarch glucosyl transferase activity if wx starch granules. Plant Phisiol., 1978, 62: 383-386.
5. Y a t o u O., A m a n o Е. Variation of restriction fragment length of waxy mutant genes in rise. Japan J. Breed., 1989, 39: 248-249.
6. A m a n o Е. A rapid method of measurement of amylase and application to analyses of low amilose content mutants in rise. Ann. Rept. NIAR, 1986: 47-50.
7. S a n o Y., M a e k a w a M., K i r u c h i H. Temperature affect on the Wx protein level
and amylose content in a rice endosperm J. Hered., 1985, 77: 221-222.
8. M a s a y u k i I., M a t s u d a Y., S a t o h H. et al. Dull encodes an essential splicing
factor, a determinant of rice amylose content. Proc. 5th Int. Rice Symp. Manila, Philippines,
2005: 276.
9. C u e v a s R.P., F i t z g e r a l d O.M. Structural characterization of hot water-soluble and hot water-insoluble fractions of starch in waxy rice (Oryza sativa L.). Proc. 3rd Int. Rice Congress. Hanoi, Vietnam, 2010: 3959.
10. J i m e n e z R.R., R e s u r r e c c i o n A.P., F i t z g e r a l d O.M. Moving from apparent to actual amylose in rice. Proc. 3rd Int. Rice Congress. Hanoi, Vietnam, 2010: 4108.
11. S a t o h H., N i s h i A., H a t a e H. Y a m a s h i t a K., K u b o A., N a k a m ur a Y. Mutation in starch branching enzymes in rice. Proc. 5th Int. Rice Symp. Manila, Philip-
pines, 2005: 316.
12. U m e m o t o T., O k a m o t o K., H i r a t s u k a M., A o k i N., N a k a u r a Y., I n o-
u c h i N. Characterization of natural variation in rice (Oryza sativa L.) starch branching enzyme
1 and its effects on processing quality. Proc. 3rd Int. Rice Congress. Hanoi, Vietnam, 2010: 3866.
13. I n a t s u O. Studies of improving the eating quality of Hokkaido rice. Res. Rep. Pref. Agri. Expt. Sta., 1988, 66: 1-89.
14. M a l e k i M., D a r v i s h F., F o t o k i a n M.H., N o u r i M. The assay of combining ability in traits related to grain quality of hybrid rice varieties by line tester. Proc. 5th Int. Rice Symp. Manila, Philippines, 2005: 27.
15. N g u y e t T.A., D a r a D.V., F i t z g e r a l d M. A SNP on the waxy gene explains gel consistency. Proc. 3rd Int. Rice Congress. Hanoi, Vietnam, 2010: 4016.
16. F a n C.C., Y u X.Q., X i n g Y.Z., X u C.G., L u o L.J., Z h a n g Q. The main effects, epistatic effects and environmental interactions of QTLs on the cooking and eating quality of rice in a doubled-haploid line population. Theor. Appl. Genet., 2005, 110: 1445-1452.
17. C h e n X., L i u Q., W a n g Z., W a n g X., C a i X., Z h a n g J., G u M. Introduction of antisense waxy gene into main parent lines of indica hybrid rice. Chinese Science Bulletin, 2002, 47(11): 93.
18. Л о т о ч н и к о в а Т.Н., Т у м а н ь я н Н.Г. Показатели качества риса в селекционном процессе. Мат. X Межд. симп. «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье». Алушта, 2001: 367.
19. Л о т о ч н и к о в С.В., Л о т о ч н и к о в а Т.Н., Т у м а н ь я н Н.Г. Оценка исходного материала в селекционном процессе создания сортов риса с высокими характеристиками качества зерна и крупы. Селекция и семеноводство, 2006, 2: 27-29.
20. T a n a k a K. Proteins. In: Science of the rice plant. V. 3. Genetics /M. Takane, F. Yuzo, K. Fumio, Y. Hikoyuki (eds.). Tokyo, 1997: 422-430.
21. W a n g L., Z h o n g M., L i X., Y u a n D., X u Y., L i u H., H e Y., L u o L.,
Z h a n g Q. The QTL controlling amino acid content in grains of rice (Oryza sativa) are co-
localized with the regions involved in the amino acid metabolism pathway. Mol. Breeding, 2008, 21: 127-137.
22. К о р о т е н к о Т.Л., П р у д н и к о в а Т.Н., Г о с п а д и н о в а В.И. Анализ и
изучение исходного материала для селекции риса с высоким качеством зерна. Пищевая
технология, 2004, 5: 18-20.
23. О k u n o K. Lipids. In: Science of the rice plant. V. 3. Genetics /M. Takane, F. Yuzo, K. Fumio, Y. Hikoyuki (eds.). Tokyo, 1997: 430-436.
24. О k u n o K. Vitamins. In: Science of the rice plant. V. 3. Genetics /M. Takane, F. Yuzo, K. Fumio, Y. Hikoyuki (eds.). Tokyo, Japan, 1997: 436-437.
25. H o w e l l s R., P a i n e J.A., D r a k e R. Golden rice: a new generation. Proc. 5th Int. Rice Symp. Manila, Philippines, 2005: 8-3.
26. V i r k P., B a r r y G., D a s A., T a n J. Transferring beta-carotene loci into IR64 and IR36 through marker aided backcrossing. Proc. 5th Int. Rice Symp. Manila, Philippines, 2005: 39.
27. W a t e r s D.L., B r a d b u r y L.M., R e i n k e R.F., F i t z g e r a l d M.A., J i n Q., H e n r y R.J. Аpplication of SNP and SSR markers in rice improvement. Proc. 5th Int. Rice Symp. Manila, Philippines, 2005: 49.
28. V a n a v i c h i t A., Y o s h i h a s h i T., W a n c h a n a S., A r e e k i t S., S a e ng s r a k u D., K a m o l s u k y u n y o n g W., L a n c e r a s J., T o o j i n d a T., T r a g o o n r u n g S. Positional cloning of Os2AP, the aromatic gene controlling the biosynthetic switch of 2-acetyl-1-pyrroline and gamma aminobutyric acid (GABA) in rice. Proc. 5th Int. Rice Symp. Manila, Philippines, 2005: 288.
29. C h o u d h u r y P., K o h l i S., S r i n i v a s a n K., M o h a p a t r a T., S h a r-m a R. Identification and classification of aromatic rices based on DNA fingerprinting. Euphytica, 2001, 118: 243-251.
30. T s u z u k i I. Components of aroma. In: Science of the rice plant. V. 3. Genetics /M. Takane, F. Yuzo, K. Fumio, Y. Hikoyuki (eds.). Tokyo, 1997: 437-440.
31. D a y g o n V., B o u a l a p h a n h C., K o v a c h M.J. Identification of a novel allele of BADH2 in Lao traditional variety Kai Noi Leuang. Proc. 3rd Int. Rice Congress. Hanoi, Vietnam, 2010: 3973.
ГНУ Всероссийский НИИ риса Росселъхозакадемии, Поступила в редакцию
350921 г. Краснодар, пос. Белозерный, 11 января 2011 года
e-mail: [email protected], [email protected]
ABOUT TRAITS OF QUALITY AND THEIR GENETIC CONTROL IN Oriza L.
(review)
V.O. Ulitin, E.M. Kharitonov, Yu.K. Goncharova
S u m m a r y
The current conceptions are presented about hereditary factors and mechanisms determining the major components of rice — amylase, amylopectin, starch, proteins, fats, vitamins and flavoring substances. Some data are shown to illustrate the results of application of molecular genetics methods in breeding of rice varieties for grain quality.
Редакция журнала «Сельскохозяйственная биология» выполняет рассылку электронных оттисков опубликованньх статей
Для получения электронного оттиска Вам необходимо:
❖ отослать точное описание заказа (авторы и название статьи, год, номер журнала, страницы) по адресу [email protected], указав Ваши фамилию, имя, отчество (полностью), город, где проживаете, контактные e-mail и телефон;
❖ получить из редакции по своему контактному e-mail подтверждение заказа (с присвоенным ему номером);
❖ оплатить услугу, указав в платежном документе в графе «Назначение платежа» присвоенный заказу номер и Ваши фамилию, имя, отчество.
Оттиски высылаются на Ваш контактный e-mail после зачисления оплаты на счет редакции.
Банковские реквизиты редакции:
Получатель: Банк получателя:
ИНН 7708051012 Редакция журнала «Сельскохозяй- Сбербанк России ОАО г. Москва,
ственная биология», Марьинорощинское ОСБ 7981, БИК 044525225,
г. Москва, р/с 40703810638050100603 к/с 30101810400000000225
В назначении платежа укажите номер заказа, Ваши фамилию, имя, отчество.
Стоимость услуги:
❖ один оттиск — 120 руб.,
❖ не более шести оттисков (абонемент) — 360 руб.,
❖ не более двенадцати оттисков (абонемент) — 700 руб.
Цены приведены с учетом НДС 10 %. Абонементное обслуживание предполагает предоставление указанного числа оттисков за период не более каждого текущего года по предоплате.
E-mail для заказа электронных оттисков — [email protected]
© Электронные оттиски являются интеллектуальной собственностью редакции журнала «Сельскохозяйственная биология». Внесение в них каких бы то ни было изменений и дополнений не допускается. Перепечатка, тиражирование, размещение в средствах информации, в том числе электронных и сети Интернет, а также коммерческое распространение возможны только с разрешения редакции.
