CC BY
32
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1347: 3788-3792
О постоянстве гнездовых территорий перевозчика Actitis hypoleucos в восточном Приладожье
Т.Ю.Хохлова, Т.Л.Лунина
Второе издание. Первая публикация в 2016*
Перевозчик Actitis hypoleucos — палеарктический вид, гнездовая часть ареала которого простирается от Атлантического до Тихого океана, охватывая большинство стран Европы и Азии (Козлова 1961). Вместе с тем сведений, которые позволили бы охарактеризовать особенности структуры популяций, территориальных отношений и поведения вида на разных широтах и в разных условиях очень немного из -за недостатка работ, проводимых с использованием индивидуального мече-ния птиц на местах гнездования. Почти все они выполнены в западной Европе, в основном - в Великобритании (Holland et al. 1982; Holland 2009; Dougall et al. 2010; и др.). В ходе их установлено, что у юго-западной границы своего распространения большинство перевозчиков из года в год возвращаются на одни и те же гнездовые участки.
Исследования, проведённые в Карелии у 61° с.ш. в 1990-2007 годах позволили оценить уровень территориального консерватизма вида в регионе с более жёсткими условиями - сокращённым благоприятным периодом года, резкими межгодовыми перепадами сезонных и внутри-сезонных температур, регулярными возвратами холодов в конце мая — начале июня, сопровождающимися снегопадами (Зимин и др. 1976; Скороходова 2008).
Перевозчик — обычный вид орнитофауны Карелии, населяющий побережья водоёмов разных типов (Зимин и др. 1993). Благодаря обширной водной сети в Карелии, включающей более 61 тыс. озёр и 26.7 тыс. рек (Государственный доклад... 2006), перевозчик входит здесь в число наиболее многочисленных куликов, территория Карелии имеет важное значение для воспроизводства вида.
Работы проводились в восточном Приладожье на орнитологическом стационаре «Маячино» Института биологии КарНЦ РАН (Зимин и др. 2002). Под контролем находились птицы на 5 -километровом отрезке побережья Ладожского озера с песчаными и покрытыми травой и кустарниками каменистыми участками. Площадь пляжей широко варьировала по годам из -за больших колебаний уровня воды (в пределах
* Хохлова Т.Ю., Лунина Т.Л. 2016. О постоянстве гнездовых территорий перевозчика (Actitis hypoleucos) в восточном Приладожье IIВопросы экологии, миграции и охраны куликов Северной Евразии: материалы 10-й юбилей. конф. Рабочей группы по куликам Северной Евразии. Иваново: 396-400.
2 м.), вызывая смещение птиц на более удобные участки. Гнездование и кормёжку в полосе прибоя усложняли также сильные шторма, а в отдельные годы — ещё и высокая численность гадюк У1рета Ьвгив, охотящихся за маленькими птенцами. Средняя численность перевозчиков колебалась по годам от 2.6 до 6.3 пар/км. Большинство птиц концентрировалось на завалуненных участках - до 12 пар/км, тогда как на песчаных пляжах не превышала 2.5 пар/км.
Цветными кольцами помечено 138 гнездившихся особей, включая птицу, окольцованную в другом регионе и двух птенцов, вернувшихся на место рождения. В последующие годы 47.8% этих птиц возвращались обратно по 1 -7 лет, самки — немного чаще самцов (табл. 1).
Таблица 1. Число перевозчиков Асййз Ьурокысоз, окольцованных в 1990 - 2007 годах, и продолжительность их гнездования в восточном Приладожье
Пол Число птиц с данным годом последнего отлова
1-й 2-й 3-й 4-й 5-й 6-й 7-й 8-й Всего
Самки 41 13 15 8 4 1 - 1 83
Самцы 31 9 7 3 3 1 1 55
Всего 72 22 22 11 7 2 1 1 138
Птиц отлавливали лучками, реже — паутинными сетями, как правило уже после вылупления птенцов, чтобы не привлекать к кладкам внимание хищников (Хохлова, Лунина 2015а,б). Всех взрослых особей метили индивидуальным сочетанием алюминиевых и цветных колец. Определённую сложность представляло определение пола. У перевозчика отсутствует половой диморфизм в окраске, размерах и поведении при насиживании кладок и вождении выводков. А размеры самок и самцов широко перекрываются, хотя в среднем длина крыла самцов в выборках обычно незначительно и незначимо короче (Гладков 1951; Glutz v. Blotzheim et al. 1977; Meissner et al. 2015; и др.). Поэтому при прижизненном определение пола использовали наиболее надёжный показатель - поведение птиц в предгнездовой период (Dougall et al. 2010). Неоднократное возвращение птиц в Приладожье дало возможность подтвердить правильность первоначального определения пола у большинства особей.
В 62% случаев (n = 133) перевозчики возвращались на следующий год на прежний участок (до 100 м), в 29% — сдвигались не далее 300 м, и лишь единицы, преимущественно самцы, уходили за 500 м (табл. 2). Во многих случаях эти перемещения были связаны с невозможностью занять прежнее место из-за беспокойства или затопления, а также с поисками нового партнёра, а дальность перехода при высокой гнездовой плотности — с наличием или отсутствием свободных территорий
или партнёров по соседству. Наиболее обычной была ситуация, когда птица переходила на участок ближайшей особи, также лишившейся партнёра. В этом отношении показательна история пары, гнездившейся в 2004 году на песчаном пляже рядом со стационаром. Уход особей этой пары с данного места в следующем году был вызван совпадением нескольких негативных факторов: затоплением участка, усилением беспокойства и плотным заселением побережья. В 2005 году самка на контролируемой части побережья не появилась, 21 июня — 7 июля 2006 её несколько раз видели в другом заливе в 800-1200 м от первого участка, в 2007 году она успешно вырастила там птенцов с неизвестным самцом. Самец в 2005 году перешёл за 400 м на участок другой самки, гнездившейся там с 2003 году с разными партнёрами, и остался с ней на 3 года. Однако нередко пришлые птицы уже через год возвращались на свои участки, и каждый из партнёров образовывал пару с новой птицей на своей территории.
Таблица 2. Удалённость индивидуальных участков перевозчиков Асййз Ьурокысоз от мест их гнездования в предыдущем году
Пол
N
Расстояние от участка, занимаемого в предыдущем году, м
0-100 -200 -300 -400 -500 -600 -700 -800 -900 -1000 -1100 -1200
Самки 84 57 17 6 2 _ _ 1 _ _ _ _ 1
Самцы 49 25 11 5 2 2 1 _ _ 1 1 1 _
Всего 133 82 28 11 4 2 1 1 _ 1 1 1 1
Таблица 3. Доля (%) перевозчиков Асййз Ьуро1высо8, сменивших гнездовой участок или партнёра при возвращении в Приладожье на следующий год
Число птиц (%, в скобках число особей), гнездившихся:
Пол N На том же участке, На другом участке,
Партнёр Партнёр
Тот же Новый Всего Тот же Новый Всего
Самка Самец
54 44
44.7 (17) 80.0 (16)
55.3 (21) 20.0 ( 4)
100 (38) 100 (20)
18.8 ( 3) 16.7 ( 4)
81.2 (13)
83.3 (20)
100 (16) 100 (24)
Перемещение птиц далее 100 м от прежнего участка сопровождалось сменой партнёра в 82.5% случаев (п = 40), этот показатель у самок и самцов был практически одинаковым (табл. 3). Птицы, возвращавшиеся на прежнюю территорию (п = 58), гнездились с новым партнёром в 66.3% случаев, причём самки теряли партнёра вдвое чаще, чем самцы. Причиной таких различий мог служить не только разный уровень смертности полов, но и бо льшая дальность перемещений самцов (табл. 2), возможно, вынужденная — из-за жёстких конкурентных отно -
шений и повышенной агрессивности птиц в условиях высокой плотности гнездования. В этом отношении ситуация резко отличалась от наблюдавшейся в Великобритании при более низкой численности перевозчиков, гнездящихся по берегам рек (Holland et al. 1982; Holland, Yalden 1991).
Популяционные особенности могут быть связаны также с географическим положением территорий, где проводились исследования. Так, предполагают, что динамика британской популяции перевозчика может быть иной, чем в других частях ареала, из-за невозможности пополнения местного населения с юга и запада (Holland, Yalden 1991). Второй момент — более поздние сроки размножения куликов в северной части ареала (Хохлова, Лунина 2015а,б). Генетические исследования содержимого яиц перевозчика в кладках, начатых в разные сроки, показали, что доля самок в них в течение сезона неуклонно возрастает и в поздних выводках в разы превышает число самцов (Andersson et al. 2003). Если эта закономерность справедлива для ареала в целом, доля «пришлых» самцов на севере может быть выше, чем на юге.
На показателях также могут сказываться различия в подходах к прижизненному определению пола. В ранних работах западных орнитологов, которые легли в основу дальнейших исследований, наряду с особенностями поведения иногда использовали разницу в размерах отловленных партнёров, автоматически считая самкой более крупную птицу в паре (Yalden 2012). Нами данный показатель не использовался, поскольку отловы одних и тех же особей на протяжении нескольких лет показали, что для них размеры партнёра значения не имеют. Независимо от пола, у крупных особей они часто мельче, у мелких — крупнее, а при средних размерах их разные партнёры могут быть как меньше, так и крупнее. Поскольку известно, что у перевозчика первыми покидают район размножения самцы (Мальчевский, Пукинский, 1983), дополнительно были проанализированы размеры крыла у птиц с поздним размножением, покинутых партнёрами в конце июня — начале июля задолго до завершения насиживания кладок (вылупление после 5 июля). Средний показатель оказался небольшим, возможно, отчасти и из-за обноса оперения. Однако маловероятно, чтобы они были самцами: вряд ли самки могли мигрировать сразу после завершения кладок из-за необходимости кардинальной смены обмена веществ и перехода в миграционное состояние, что требует времени.
Таким образом, в северной части ареала перевозчик в целом пр о-демонстрировал столь же большую привязанность к гнездовым территориям, как и в его юго-западной части, но степень территориального консерватизма самцов и самок имела существенные различия, для объяснения которых требуются дополнительные целенаправленные исследования.
Литер атур а
Гладков Н.А. 1951. Отряд кулики Limicolae или Charadriiformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 3-372.
Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2005 году. 2006. Министерство сельского, рыбного хозяйства и экологии РК. Петрозаводск: 1-344
Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. 1976. Влияние весеннего возврата холодов на птиц Карелии // Тез. докл. симпозиума «Биологические проблемы Севера». Петрозаводск: 127-129.
Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Артемьев А.В., Хохлова Т.Ю. 2002. Результаты кольцевания птиц в Карелии // Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах 1988-1999 гг. М.: 73-116.
Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Анненков В.Г., Яковлева М.В. 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 1-220.
Козлова Е.В. 1961. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. М.; Л.: 1-501 (Фауна СССР. Птицы. Т. 2, вып. 1, ч. 2).
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Скороходова С.Б. 2008. О климате заповедника «Кивач» // Тр. заповедника «Кивач» 4: 3 -34.
Хохлова Т.Ю. Лунина Т. Л. 2015а. Особенности гнездовой биологии и территориального поведения Actitis hypoleucos L. в Восточном Приладожье // Учён. зап. Петрозаводск. ун-та. Сер. естеств. и техн. науки 6 (151): 34-37.
Хохлова Т.Ю., Лунина Т.Л. 2015б. Методы и основные результаты контроля популяции перевозчика Actitis hypoleucos в восточном Приладожье (Карелия) // Тр. Окского заповедника 24: 172-175.
Andersson M., Wallander J., Oring L., Akst E., Reed M., Fleischer R. C. 2003. Adaptive seasonal trend in brood sex ratio: test in two sister species with contrasting mating systems // J. Evol. Biol. 16: 510-515.
Dougall T.W., Holland P.K., Yalden D.W. 2010. The population biology of Common Sandpipers in Britain // Brit. Birds 103: 100-114.
Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M., Bezzel E. 1977. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 7. Charadriiformes (2. Teil). Wiesbaden: 1- 896.
Holland P.K. 2009. Relationship between Common Sandpipers Actitis hypoleucos breeding along the River Lune, England, and those fattening for migration near its mouth with a model of their onward migration // Wader Study Group Bull. 116, 2: 83-85.
Holland P.K., Robson J.E., Yalden D.W. 1982. The breeding biology of the Common Sandpiper Actitis hypoleucos in the Peak District // Bird Study 29, 2: 99-110.
Holland P.K., Yalden D.W. 1991. Population dynamics of Common Sandpipers Actitis hypoleucos breeding along an upland river system // Bird Study 38: 151-159.
Meissner W., Holland P.K., Cofta T. 2015. Ageing and sexing the Common Sandpiper Actitis hypoleucos // Wader Study 122, 1: 54-59.
Yalden D.W. 2012. Wing area, wing growth and wing loading of Common Sandpipers Actitis hypoleucos // Wader Study Group Bull. 119, 2: 84-88.
