CC BY
92
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1061: 3275-3288
О популяциях у птиц
В.М.Поливанов
Второе издание. Первая публикация в 1984*
Исходными представлениями, на основе которых начало развиваться учение о популяциях, были представления генетические (Шварц 1967). В настоящее время большинство генетиков считают популяцию элементарной единицей микроэволюции.
Несколько позднее развитие экологии наполнило учение о популяции новым содержанием. С точки зрения эколога, популяция — конкретная форма существования вида, его экологическая и биохорологи -ческая единица (Гиляров 1954; Беклемишев 1960; Наумов 1963; и др.).
Литература, посвященная популяциям, необозрима. В нашу задачу не входит ни её обзор, ни рассмотрение общей теории популяций. Подчеркнём лишь, что при рассмотрении популяций существуют два основных подхода: генетический и экологический. В последние годы предпринимались попытки их синтеза (Шварц 1967, 1980).
Говоря о популяциях, Н.П.Наумов (1962, 1967, 1973а,б) особенно подчёркивал сложность структуры видового населения и иерархический принцип её организации. С этим мы полностью согласны. Однако при выявлении структуры видового населения конкретного вида, а тем более при составлении общей схемы исследователи сталкиваются с немалыми трудностями, так как экологическая структура вида — видовое свойство и она не вполне одинакова даже у близких видов, не говоря о далёких систематических формах. Поэтому общая схема может быть лишь весьма приблизительной. Для птиц в качестве рабочей мы предложили следующую схему внутривидовых экологических группировок: вид, подвиды, географические популяции, местные популяции, элементарные группировки (Поливанов 1957а,б). Вопрос о последних звеньях этой цепи, или, как часто говорят, о микропопуляциях у птиц особенно дискуссионен.
Ю.А.Исаков (1948, 1949) выдвинул теорию элементарных популяций у птиц. Она сразу приобрела много сторонников, но и немало противников. Особенно ярым её противником является А.С.Мальчевский, который в конце концов пришёл к полному отрицанию существования микропопуляций у птиц (Мальчевский 1974). Произошло это, видимо, потому, что он стал рассматривать микропопуляции с генетической точки зрения.
* Поливанов В.М. 1984. О популяциях у птиц // Бюл. МОИП. Отд. биол. 89, 5: 63-74. Рус. орнитол. журн. 2014. Том 23. Экспресс-выпуск № 1061
3275
Как наши собственные исследования (Поливанов 1954, 1957а,б), так и работы других исследователей показали, что реально в природе очень трудно определить границы популяции любого ранга (за исключением тех случаев, когда какая-либо из них строго изолирована). Трудность, а иногда и невозможность определения их точных границ часто затрудняет решить, с группировкой какого ранга мы имеем дело. Поэтому в практической работе мы считаем целесообразным пользоваться нейтральным термином «локальная популяция». Критикуя этот термин, С.С.Шварц (1967) писал: «Любая популяция — локальная, так как приурочена к какому-то локусу территории (но что считать локу-сом?)». С нашей точки зрения, локальную популяцию надо рассматривать не как определённую биохорологическую единицу, а как некую выборку, более или менее полно характеризующую популяцию определённого ранга. Тогда локусом можно считать территорию, произвольно выбранную исследователем на основании эмпирического опыта, которая в достаточной мере характеризует всю территорию, занятую данной внутривидовой группировкой. При таком подходе, нам кажется, отпадает необходимость определения точных границ распространения популяций, но сохраняется возможность характеристики их основных признаков.
Обратимся к конкретному материалу. Различные популяции видов с широкими ареалами оказываются далеко не в одинаковых экологических условиях и вынуждены приспосабливаться к условиям существования в конкретных биоценозах. Благодаря этому между отдельными популяциями нередко возникают весьма существенные различия. Чем больше пестрота биотопов, тем сильнее тенденция дробления вида на мелкие популяции. Такая картина характерна для гор. Поэтому остановимся сначала на исследованиях, проведённых в Тебер-динском заповеднике. Он расположен в верхней части бассейна Те-берды на северном макросклоне Главного Кавказского хребта и его отрогах. Диапазон высот, занимаемых его территорией, лежит в пределах между 1260 и 4047 м над уровнем моря. В пределах заповедника широколиственные леса сменяются хвойными. Выше границы леса начинаются субальпийские и альпийские луга, на больших высотах встречаются элементы горных тундр, сменяемые нивальным поясом. Верхняя граница леса образована угнетёнными соснами или берёзово-буко-вым криволесьем. На сухих южных и юго-восточных склонах преобладают сосновые леса, на более влажных, северных — елово-пихтовые насаждения. Местами на склонах есть вкрапления осинников. Биотопы заповедника весьма пестры, вследствие чего широко распространённые по заповеднику виды сталкиваются с резко различными экологическими условиями. Основным объектом наших исследований был кавказский подвид московки Parus ater michailowskii (Bogdanov,
1879). Популяции этих птиц мы изучали на днище долины Теберды (на высоте 1330-1350 м н.у.м.), где преобладают широколиственные и смешанные леса, в сосняках в полосе верхней границы леса (на высоте 2100-2200 м н.у.м.) и на горных склонах в интервале промежуточных высот.
Под постоянным наблюдением находились четыре опытных участка площадью 150 га на днище долины, 100 га в районе верхней границы леса и по 50 га на горных склонах. Эти участки можно считать локусами, о которых мы говорили, а их локальные популяции характеризуют микропопуляции долины, верхней границы леса и горных склонов.
Наиболее резкие различия мы установили между московками долины и верхней границы леса. Соответствующие локальные популяции этих птиц чётко различаются по крайней мере по трём признакам — характеру гнездования, составу питания и срокам размножения.
В долинных и пойменных лесах московка — типичный дуплогнезд-ник. В заменителях дупел (например, в нишах каменных строений и тому подобных местах) она гнездится очень редко, в скалах мы её не находили.
В полосе верхней границы леса этот вид также поселяется в дуплах, но последних здесь явно недостаточно. В результате значительная часть особей гнездится в трещинах скал и россыпях камней. Подобный тип гнездования становится нормой. Эта адаптация позволяет московке проникать до самых верхних пределов леса, где пригодных для гнездования дупел нет.
Питание птиц из разных локальных популяций мы характеризовали сведениями о питании птенцов. Материал собирали методом перетяжки пищевода (Титаева, Поливанов 1953; Мальчевский, Кадочников 1953; Поливанова 1957). Питание взрослых особей в период гнездования почти аналогично питанию птенцов.
В долине Теберды в питании птенцов московки явно доминируют гусеницы чешуекрылых, причём эта закономерность устойчиво сохраняется из года в год (табл. 1, 2). Как дополнительные корма поедаются двукрылые и пауки.
На верхней границе леса гусениц меньше, и их недостаток компенсируется различными кормами. Это приводит к более широкому спектру поедаемых объектов (по сравнению с долиной) и к совершенно иному их количественному соотношению. Здесь наибольшее значение приобретают пауки и значительно повышается роль двукрылых. Гусеницы же иногда (как, например, в 1978 году) почти полностью выпадают из рациона птенцов. В этом году методом перетяжки пищевода нам их обнаружить не удалось. При визуальных же наблюдениях у гнёзд из 600 прилётов е кормом только 4 были с гусеницами.
Таблица 1. Питание птенцов московки в долине Теберды (45 порций корма)
Компонент питания Стадия Число встреч Число объектов Масса
Абс. % Абс. % Абс., мг %
Diptera — 14 31.1 21 19.6 838 16.0
Tipulidae imago 13 28.9 17 15.9 763 14.5
Bibio sp. imago 2 4.4 3 2.8 65 1.1
Muscidae imago 1 2.2 1 0.9 10 0.2
Lepidoptera - 48 95.6 77 72.0 4185 79.7
Geometridae larvae 38 84.4 66 61.7 2720 51.8
Sterrhinae larvae 4 8.9 8 7.5 225 4.3
Larentiinae larvae 19 42.2 36 33.6 1390 26.5
Geometridae indet. larvae 16 35.1 22 20.6 1105 21.2
Noctuidae larvae 7 15.1 8 7.5 1390 26.5
Lepidoptera indet. larvae 3 6.6 3 2.8 75 1.4
Aranei imago 8 17.1 9 8.4 234 4.3
Итого - - - 107 100.0 5247 100.0
Таблица 2. Питание птенцов московки на верхней границе леса
(41 порция корма)
Компонент питания Стадия Число встреч Число объектов Масса
Абс. % Абс. % Абс., мг %
Homoptera - 1 2.4 1 1.4 5 0.1
Cicadellidae imago 1 2.4 1 1.4 5 0.1
Coleoptera - 4 9.7 5 6.9 190 6.2
Carabidae imago 1 2.4 2 2.8 60 1.9
Elateridae imago 2 4.8 2 2.8 90 2.9
Coleoptera indet. imago 1 2.4 1 1.4 40 1.3
Hymenoptera 1 2.4 2 2.8 75 2.4
Tenthredinidae imago 1 2.4 2 2.8 75 2.4
Diptera - 14 34.1 22 30.6 950 30.6
Tipulidae imago 13 31.7 20 28.6 870 28.2
Muscidae imago 2 4.8 2 2.8 80 2.5
Trichoptera imago 1 2.4 2 2.8 75 2.4
Lepidoptera - 8 19.5 9 12.5 715 23.0
Geometridae - 6 14.6 7 9.7 612 19.9
Geometrinae larvae 5 12.2 5 7.1 560 18.2
Geometridae indet. larvae 1 2.4 1 1.4 20 0.6
Geometridae indet. pupae 1 2.4 1 1.4 40 1.2
Noctuidae larvae 2 4.8 2 2.9 95 3.0
Aranei imago 16 39.0 29 40.2 1090 35.2
Семена сосны - 1 2.4 2 2.8 5 0.1
Итого - - - 72 100.0 3109 100.0
Ещё одна характерная особенность: на верхней границе леса в гнездовой период московки нередко поедают сосновые семена и даже иногда скармливают их птенцам. В долине летом мы ни разу не наблюдали, чтобы эти птицы употребляли растительную пищу.
И, пожалуй, самое замечательное, что сроки размножения сравниваемых локальных популяций разнятся приблизительно на 1 месяц и практически не перекрываются. В качестве критерия, характеризую -щего сроки размножения, мы считаем наиболее показательным дату снесения первого яйца. В дальнейшем мы будем оперировать в основном им, считая его за начало кладки.
На днище долины Теберды кладка у московок начинается рано -около 10 апреля. Но, как и у большинства птиц, период кладки растянут. Последние кладки были начаты в последних числах апреля. У верхней границы леса в это время ещё зимние условия, и там кладка московок начинается не раньше 5 мая (рис. 1, 2). Таким образом, существует даже разрыв между началом самой поздней кладки в долине и
и и и л и
самой ранней на верхней граница леса. За 4 года исследований из этого правила было лишь одно исключение. В 1979 году мы обнаружили в долине одно гнездо, в котором кладка началась 7 мая (её не принимаем во внимание).
Рис. 1. Календарные сроки растянутости кладок у московок Тебердинского заповедника: А — на днище долины реки Теберды; Б — на верхней границе леса.
Рис. 2. Сроки откладки первого яйца в популяциях московок Тебердинского заповедника: А—на днище долины реки Теберды; Б — на верхней границе леса.
Сроки размножения — весьма интересный критерий, так как они отражают сезонные биологические циклы организма. У птиц растянутость кладки в популяции орнитологи обычно объясняют разными причинами: в основном гибелью кладок и повторным гнездованием, иногда возрастными особенностями размножающихся особей и т.п. Однако при наших исследованиях в Дарвинском заповеднике (расположенном на берегу Рыбинского водохранилища) мы обратили внимание на то, что одни и те же окольцованные особи скворцов Sturnus vul-garis, больших синиц Parus major, мухоловок-пеструшек Ficedula hypo-leuca, городских ласточек Delichon urbica и чёрных стрижей Apus apus размножаются почти в одни и те же календарные сроки при значительной растянутости кладки в популяции. Но поскольку у нас не было достаточно массового материала, мы обработали под этим углом
зрения большой материал, любезно предоставленный нам Геннадием Николаевичем Лихачёвым, по размножению одних и тех же окольцованных особей мухоловок-пеструшек в Приокско-Террасном заповеднике (табл. 3).
Таблица 3. Степень постоянства начала кладки у окольцованных мухоловок-пеструшек в разные годы (Поливанов 1957а,б, по данным Г.Н.Лихачёва)
Показатель Различия в датах откладки первого яйца, сут
0-5 6-10 11-15 16-20 21-22
Число особей 100 43 14 9 2
Процент 59.5 25.6 8.3 5.4 1.2
У большинства особей мухоловок-пеструшек изменение календарных сроков начала кладки в разные годы не выходит за пределы 5 дней, а у 85% — не выходит за пределы 10 дней. Максимальный разрыв в датах начала кладки у одной особи в разные годы равнялся 22 дням, причём, по всей вероятности, в один год регистрировалась нормальная кладка, а в другой повторная. В то же время общая растянутость кладки у этого вида в Приокско-Террасном заповеднике колебалась от 42 до 56 дней (Г.Н.Лихачёв, устн. сообщ.). Приведённые материалы свидетельствуют о том, что в популяции есть рано и поздно размножающиеся особи и что для отдельной особи характерны одни и те же или близкие сроки размножения в разные годы.
В Тебердинском заповеднике кольцевание птиц мы проводили в ограниченном масштабе. Были встречены две московки, у которых мы установили сроки размножения в разные годы. В одном случае даты совпали, в другом - различались на 3 дня. Вероятно, для них также характерно большее или меньшее постоянство сроков размножения у отдельных особей. Тогда, в общем, в долине гнездятся рано размножающиеся, а на верхней границе леса - поздно размножающиеся особи, причём различие в сроках размножения приобретает неиндивидуальный, а популяционный характер.
Периодические явления в жизни птиц (сроки размножения, линьки и др.) связаны с изменением физиологического состояния организма. Поскольку у сравниваемых локальных популяций сроки размножения различаются очень чётко, можно ожидать и их физиологическую неравноценность. Возможно, что между описываемыми локальными популяциями есть ещё и не выявленные различия.
Мы остановились на кавказской московке - самом массовом виде птиц в Тебердинском заповеднике. Подобные различия есть и между локальными популяциями других видов, только они хуже изучены. Для локальных популяций лесной завирушки Prunella modularis так-
же установлены различия в характере гнездования, составе питания и сроках размножения, для зяблика FnngШa coelebs и снегиря Pyrrhula pyrrhula — в сроках размножения, для дерябы Turdus viscivorus — в характере гнездования, а у лесных коньков Anthus trivialis долины и верхней границы леса О.А.Витович (устн. сообщ.) установил различия даже в типах окраски яиц.
Таким образом, локальные популяции птиц днища долины и верхней границы леса чётко различаются между собой, и эти различия сохраняются из года в год. Локальные популяции московок на горных склонах характеризуются промежуточными признаками, но по ним у нас ещё недостаточно материала. Заметим лишь, что характер питания в сосняках и пихтарниках горных склонов примерно на одних и тех же высотах не совпадает, а сроки размножения при подъёме от днища долины на горные склоны изменяются более постепенно, чем при переходе от лесов на склонах к верхней границе леса.
95 74 54 17
5 26 46 83
А Б В Г
¡1 I I 2
Рис. 3. Соотношение наземных и водных форм в питании птенцов скворца в Дарвинском заповеднике (в % объёма) в зависимости от биотопов: А — удалённые от берега водохранилища;
Б — непосредственно на берегу водохранилища;
В — сухие острова; Г — острова полузатопленного леса; 1 — наземные формы, 2 — водные формы.
Экологические различия между биотопами особенно чётко выражены в горах, соответственно чётко выражена экологическая дифференциация вида, но её можно проследить и на равнине — там, где биотопы пестры. Остановимся на скворцах Дарвинского заповедника.
Состав питания этих птиц изучали в районе центральной усадьбы заповедника, расположенной на берегу Рыбинского водохранилища, в её окрестностях и на соседних островах, - общая площадь около 10 км2. Результаты этой работы показали, что по мере удаления от берегов водохранилища характер питания скворцов меняется. По соотношению в кормовом рационе птенцов наземных (гусениц, жуков, двукрылых, пауков и т.п.) и водных (личинок стрекоз и ручейников) форм выделяются четыре группы птиц (рис. 3), каждая из которых соответствует определённому биотопу (Поливанова 1957; Поливанов 1957а,б). Исследование кормов, приносимых птенцам одними и теми же окольцованными самками скворцов (в разные годы), показало, что каждая из них более или менее специализируется на добыче определённых жертв и что эта специализация даже сохраняется в случаях перемещения места гнездования из биотопа в биотоп (Поливанов 1957а,б). Следовательно, у отдельных особей и у их групп вырабатываются индивидуальные и групповые рефлексы добывания пищи, которые сохраняются на протяжении ряда лет. Таким образом, на очень ограниченной территории на побережье Рыбинского водохранилища у скворцов возникли 4 локальные популяции, отличающиеся между собой по характеру питания. Не исключена возможность, что они отличаются друг от друга и по каким-то другим (невыясненным) признакам.
Таким образом, пестрота экологических условий, с которой сталкивается вид с более или менее широким ареалом, ведёт к тому, что он распадается на ряд популяций различного ранга. Каждая самая мелкая популяция тонко адаптирована к тому биотопу и к тому биоценозу, в котором она обитает, и эти адаптации у каждой локальной популяции специфичны. Ю.А.Исаков (1954) совершенно прав, утверждая, что биологический смысл существования таких популяций заключается в том, что они лучше приспособлены к конкретным условиям существования. Но значит ли это, что локальные и соответствующие им микропопуляции генетически обособлены друг от друга?
Между локальными популяциями скворцов Дарвинского заповедника методом кольцевания мы установили обмен особями, а следовательно и генный обмен. То же самое можно сказать и о московках Те -бердинского заповедника. Расстояние между днищем долины и верхней границей леса очень мало (около 4 км). Пока фрагментарные данные кольцевания и наблюдения за окрашенными особями свидетельствуют о наличии обмена особями между популяциями долины и верхней границы леса и о том, что территориальные связи их принципиально не отличаются от таковых у синиц вообще. Многие исследователи для некоторых видов птиц установили более или менее широкую дисперсию молодёжи (Лихачёв 1957; Мальчевский 1959, 1969, 1974; Berndt, Sternberg 1968; и др.). Расселяющаяся молодёжь часто оседает
на гнездование не в родной, а в другой микропопуляции. За счёт молодёжи совершается генный обмен между подобными группировками.
Э.Майр (1974), сравнивая экспериментальные и природные популяции, отмечал, что в эксперименте они строго отграничены друг от друга, а в природной обстановке это наблюдается лишь в редких случаях. Поэтому он вводит понятия «закрытая» и «открытая» популяции. Между популяциями последнего ранга почти всегда происходит генный обмен. «Поскольку постоянно происходит отбор в пользу генов, легко коадаптирующихся с иммигрантными генами, в системе частично изолированных популяций интегрированность вполне может быть почти такой же, как в панмиктической системе. Действительно, резкий разрыв имеется не между панмиктической системой и системой частично изолированных популяций, а между системами частично и практически полностью изолированных популяций» (Майр 1974).
Следовательно, о генетической обособленности отдельных микропопуляций у птиц не может быть и речи. Соответственно, они не могут быть единицами микроэволюции. Однако как экологические подразделения вида они существуют.
Заметим также, что экологическая дифференциация вида в какой-то степени ведёт и к генетической.
Вернёмся к кавказской московке. Выше мы отмечали, что при растянутости сроков кладки в популяции отдельным особям свойственно их значительное постоянство. Можно предположить, что определённый срок кладки у особи закреплён генетически. Тогда на верхней границе леса будут отбираться поздно размножающиеся, а в долине -рано размножающиеся генотипы. Нам также кажется трудно допустить наличие двух типов окраски яиц лесных коньков, не допуская каких-то генетических различий между популяциями этих птиц.
Как же формируются микропопуляции у птиц и почему они экологически достаточно стабильны?
Методом кольцевания установлено, что у большинства видов птиц взрослые (уже гнездившиеся) особи обладают высокой степенью гнездового консерватизма и из года в год поселяются на одном и том же узколокальном участке территории. Благодаря этому у них вырабатываются тонкие адаптации именно к району своего обитания и к биоценозу, в состав которого они входят. На этой основе возникает специфический популяционный стереотип поведения. Пополняется микропопуляция за счёт собственной и пришлой молодёжи. Нередко последняя может численно доминировать. Она гораздо лабильней старых птиц. У неё ещё не успели выработаться стойкие условные рефлексы, определяющие гнездовой консерватизм и тонкую адаптированность особи к микроусловиям своего существования. Поэтому в микропопуляции молодёжь ассимилируется ядром аборигенов. Под их влиянием и под
воздействием экологической обстановки конкретного биоценоза у молодых особей возникает тот же популяционный стереотип поведения, что и у старых, и на его базе развиваются те же адаптации к локальному участку обитания. Поэтому экологический облик микропопуляции сохраняется даже при пополнении её пришлой молодёжью. Некоторые исследователи считают, что на этой же основе (по крайней мере у некоторых видов птиц) возникают и сохраняются местные напевы (Мальчевский 1958, 1968). Таков экологический механизм, не вызывающий у нас сомнения. Но только ли за счёт него поддерживается единство микропопуляций?
Многолетнее картирование поселений зяблика, восточного соловья Luscinia luscinia и многих других видов птиц с записью и анализом всех форм вокальной активности, а также широкий анализ географической изменчивости песни позволили вскрыть новые явления (Сим-кин 1979, 1981; Симкин, Штейнбах 1979). «Мы убедились в значительно более жёсткой генетической детерминации песни многих видов птиц. Нам кажется, что в литературе имеет место переоценка роли так называемого вокального научения, которое чаще следует рассматривать как генетически предопределённое «саморазвёртывание» песни, для которого пение партнёров может выступать вовсе не как основа матричного копирующего научения, а лишь как своеобразный стимулирующий пусковой или «направляющий» механизм» (Симкин 1982). Согласно представлениям упомянутых исследователей, молодые, впер -вые приступающие к размножению птицы при выборе места гнездования ориентируются на свойственный им напев. Если справедлива эта точка зрения, каждая микропопуляция пополняется не случайно при -шлой молодёжью, а особями более или менее генетически близкими, скорее всего представителями своей местной популяции.
Это подтверждают работы, показывающие, что дисперсия молодых птиц не безгранична, а имеет масштаб, свойственный каждому виду. С этой же точки зрения согласуется эффект «насыщения» территории некоторыми дуплогнездниками (скворцом, мухоловкой-пеструшкой, гоголем Bucephala clangula). При развеске искусственных гнездовий можно значительно повысить плотность гнездования и увеличить численность этих видов. Однако по достижении определённого предела дальнейшее увеличение числа искусственных гнездовий не ведёт к повышению численности популяции даже при их развеске на новых площадях, а плотность гнездования снижается (Поливанов 1981). Этот эффект свидетельствует о том, что внутри местной популяции можно достичь перераспределения гнездящихся особей, но почти невозможно оказать влияние на соседние популяции. Следовательно, по всей вероятности, микропопуляции пополняет молодёжь лишь той местной популяции, в которую они входят. И хотя эта молодёжь гетерогенна, при
оседании молодых птиц, впервые приступающих к гнездованию, в каждой микропопуляции отбираются генотипы, способные в ней существовать и перенять её стереотип поведения. Осуществляется это при помощи пения и других форм общения птиц.
Таким образом, генетические и экологические процессы в популяциях теснейшим образом переплетены. Экологическая дифференциация вида, ведущая к образованию микропопуляций (даже временных), оказывает влияние на генетическую и экологическую структуры популяции (Шварц 1967). В то же время в популяциях проходят и противоположные процессы интеграции, препятствующие слишком быстрой дивергенции (Шварц 1980; Симкин, Штейнбах 1979).
В заключение остановимся на соотношении различных популяций у птиц, и прежде всего низших звеньев их иерархической цепи — т.н. «местных» популяций и «микропопуляций». Эти термины прочно вошли в орнитологическую литературу, но нередко под ними понимаются одни и те же или близкие понятия. Мы же их считаем разными звеньями в иерархической системе экологической (биохорологической) структуры вида. В наших прежних работах местную популяцию мы связывали с достаточно узкой территорией, считая, что она занимает площадь с радиусом, редко превышающим 10 км, чем вызвали возражения наших оппонентов (Мальчевский 1959).
В настоящее время, когда накопился материал не только по возвратам птиц на места гнездования и рождения, но и по степени дисперсии молодёжи, стало ясно, что размеры территории, занимаемой местной популяцией, весьма различны. Остановимся на некоторых примерах. R.Berndt и H.Sternberg (1968) весьма обстоятельно изучали и сравнивали масштабы дисперсии молодёжи трёх видов дуплогнезд-ников в ФРГ: лазоревки Parus caeruleus, поползня Sitta europaea и мухоловки-пеструшки. По их данным, 90% выжившей молодёжи приступает к гнездованию: лазоревки в радиусе 4 км от мест вывода, поползни — 9 км, мухоловки-пеструшки — 17 км. Следовательно, площади, на которых размещалось 90% молодняка, соответственно равны 50, 250 и свыше 900 км2.
У птиц со значительно большими гнездовыми участками соответственно больше масштабы дисперсии. По данным Th.Mebs (1964), в ФРГ в радиусе 50 км приступают к гнездованию 84% выживших молодых сарычей Buteo buteo. В Фенноскандии (Olsson 1958) на расстоянии до 100 км от места рождения приступают к гнездованию 96% молодых обыкновенных неясытей Strix aluco и 87% сарычей.
Мы всегда считали, что местная популяция у птиц пополняется главным образом за счёт собственной молодёжи. Вероятно, территория, занимаемая местной популяцией, будет близка к той, на которой размещается 90% выжившей молодёжи. Тогда местная популяция ла-
зоревок в ФРГ разместится на площади около 50 км2, а обыкновенных неясытей в Фенноскандии — на площади около 30000 км2. Подчеркнём ещё, что размеры территории, занимаемой местной популяцией, зависят не только от видовых особенностей птиц, но и от конкретных условий существования.
По всей вероятности, от размеров местных популяций и степени дисперсии молодёжи в ряде случаев зависят и формообразовательные процессы. Так, по данным R.Berndt и H.Sternberg, на сходных по площади ареалах лазоревки, мухоловки-пеструшки и на европейской части ареала поползня лазоревка образует 14 подвидов, поползень - 9, а мухоловка-пеструшка — лишь 3. С другой стороны, виды с широкими ареалами, но не образующие подвидов, также образуют весьма стойкие местные популяции. Таковы популяции хохлатой чернети Aythya fu-ligula и широконоски Anas clypeata на озере Энгуре в Латвии, площадь которого Всего около 35 км2 (Михедьсон и др. 1968а,б; Михель-сон, Виксне 1973).
Таким образом, местную популяцию птиц мы считаем минимальной самовоспроизводящейся единицей, способной к самостоятельному существованию. В этом смысле «местная популяция» у птиц в нашем понимании идентична «независимой популяции» В.Н.Беклемишева (1960) и приближается к трактовке «популяции» генетиков (Тимофеев -Ресовский и др. 1973; Шварц 1967, 1980). Местные популяции могут быть значительно изолированы друг от друга, но тем не менее они в какой-то степени обмениваются особями и образуют «функциональный комплекс популяций» (Беклемишев 1960) — географические популяции в нашей трактовке. По терминологии Э.Майра, они являются «открытыми» популяциями, а следовательно, не могут быть единицами микроэволюции и в этом смысле не подходят под определение «популяции» генетиков.
Микропопуляции — составные части местных популяций. Между ними идёт интенсивный обмен молодыми особями. По терминологии В.Н.Беклемишева (1960), они являются «зависимыми» или «полузависимыми» популяциями. Но, как было показано выше, они характеризуются своими особенностями и в ряде случаев стойко сохраняют свой экологический облик и тонкие адаптации к биотопу и биоценозу, в которых они обитают, что ведёт к экологической дифференциации вида. В свою очередь экологическая дифференциация популяций в той или иной мере влияет на их генетический состав.
Микропопуляционные процессы у птиц, скорее всего, могут идти на уровне географических популяций, которые имеют разобщённые гнездовые и зимовочные области. Это хорошо прослеживается на примерах японской и даурской желтоспинных мухоловок, даурского и японского малых скворцов. У этих птиц в результате разобщения гнездовых и
зимних территорий обитания, а также путей пролёта возникли хорошо дифференцированные формы, которые одни орнитологи считают подвидами, другие — самостоятельными видами (Поливанов 1981). Однако микропопуляционные процессы у птиц ещё плохо изучены и, вероятно, протекают значительно сложнее, чем иногда считают (Мальчев-ский 1969). Ключом к их познанию, с нашей точки зрения, является углублённое изучение популяций всех рангов как с экологических, так и с генетических позиций.
Литер атур а
Беклемишев В.Н. 1960. Пространственная и функциональная структура популяций //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 65, 2. Гиляров М.С. 1954. Вид, популяция и биоценоз // Зоол. журн. 33, 4.
Исаков Ю.А. 1948. Элементарные популяции у птиц // Тр. Центр, бюро кольцевания. М., 7: 48-67.
Исаков Ю.А. (1949) 2005. К вопросу об элементарных популяциях у птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (297): 769-791. Исаков Ю.А. 1954. Биологические основы переселения перелётных птиц // Привлечение
и переселение полезных насекомоядных птиц в лесонасаждения. М: 117-126. Лихачёв Г.Н. 1957. Осёдлость и миграции большой синицы (Parus major L.) // Тр. Бюро
кольцевания. М, 9: 242-272. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.
Мальчевский А.С. 1958. Местные напевы и географическая изменчивость песни у птиц
// Вестн. Ленингр. ун-та 9: 110-119. Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С. (1968) 2008. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций птиц // Рус. орнитол. журн. 17 (404): 331-343. Мальчевский А.С. (1969) 2012. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц
// Рус. орнитол. журн. 21 (814): 2785-2796. Мальчевский А.С. (1974) 2001. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 10 (150): 564-575. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. (1953) 2005. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (301): 907-914.
Михельсон Х.А., Леиньш Г.Т., Меднис А.А., Климпиньш В.А. 1968а. К демографии популяции хохлатой чернети (Aythya fuligula) озера Энгурес // Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига: 109-152. Михельсон Х.А., Леиньш Г.Т., Меднис А.А., Климпиньш В.А. 1968б. К демографии популяции широконоски (Anas clypeata) озера Энгурес // Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига: 153-166. Михельсон Х.А., Виксне Я.А. 1973. К вопросу об изучении территориальных связей популяций птиц // Ориентация и территориальные связи популяций птиц. Рига. Наумов Н.П. 1962. Популяционная экология и её основные проблемы // Вопросы экологии. Киев, 4. Наумов Н.П. 1963. Экология животных. М.
Наумов Н.П. 1967. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных животных // Зоол. журн. 46, 10: 1470-1486.
Наумов Н.П. 1973а. Теоретические основы и принципы экологии // 5-я Всесоюз. экол. конф. «Современные проблемы экологии». М.
Наумов Н.П. 1973б. Популяционная экология: проблемы и задачи // 5-я Всесоюз. экол. конф. «Современные проблемы экологии». М.
Поливанов В.М. 1954. Наблюдения над формированием и динамикой местных популяций у некоторых перелётных птиц // Привлечение и переселение полезных насекомоядных птиц в лесонасаждения. М.: 107-116
Поливанов В. М. 1957а. Местные популяции у птиц и степень их постоянства // Тр. Дарвинского заповедника 4: 79-155.
Поливанов В.М. 1957б. К вопросу о постоянстве местных гнездовых популяций у птиц // Тр. 2-й Прибалт. орнитол. конф. М.: 239-253.
Поливанов В.М. 1981. Экология птиц дуплогнездников Приморья. М.
Поливанова Н.Н. 1957. Питание птенцов некоторых видов полезных насекомоядных птиц в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвинского заповедника 4: 157-244.
Симкин Г.Н. 1979. Парцеллярный анализ экологии животных и принцип модальных групп // 7-я Всесоюз. зоогеогр. конф.: Тез. докл. М.
Симкин Г.Н. 1981. Песня восточного соловья как акустический маркер групповых и по-пуляционных структур // Орнитология 16: 73-83.
Симкин Г.Н. 1982. Актуальные проблемы изучения звукового общения птиц // Орнитология 17: 36-51.
Симкин Г.Н., Штейнбах М.В. 1979. О популяционной структуре вида (на примере географической изменчивости песни восточного соловья) // 7-я Всесоюз. зоогеогр. конф.: Тез. докл. М.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о популяции. М.: 1-277.
Титаева H.H., Поливанов В.М. 1953. О методике изучения питания мелких насекомоядных птиц в гнездовой период // Бюл. МОИП. Отд. биол. 58, 2: 35-38.
Шварц С.С. 1967. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 46, 10.
Шварц С.С. 1980. Экологические закономерности эволюции. М.: 1-278.
Berndt R., Sternberg H. 1968. Terms, studies and experiments on the problems of birds dispersion // Ibis 110,3: 256-269.
Mebs Ph. 1964. Über Wanderungen und Bestandsgestaltende Factoren beim Mause bussard nach deutschen Ringfunden // Vogelwarte 22.
Oisson V. 1958. Dispersal, migration, longevity and death causes of Strix aluco, Buteo buteo, Ardea cinerea and Larus argentatus // Acta vertebr. 1, 2.
