CC BY
52О ПОПУЛЯЦИИ LUNARIA REDIVIVA L. (CRUCIFERAE)
В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ «СМОЛЬНЫЙ» В 2013 ГОДУ
А.А. Хапугин1,2, Г.Г. Чугунов1,2,3
1 Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева;
2Мордовский государственный природный заповедник им. П.Г. Смидовича;
3Национальный парк «Смольный», e-mail: [email protected], [email protected]
Приведены результаты исследований популяции Lunaria rediviva L. в национальном парке «Смольный». Для особей каждого возрастного состояния определены средние показатели высоты растений, числа листьев и плотности популяции. Выявлены потенциальное и реальное плодообразование генеративных особей лунника оживающего.
Ключевые слова: Lunaria rediviva, Cruciferae, Красная книга, Республика Мордовия, популяция, Мордовский государственный заповедник.
Лунник оживающий (Lunaria rediviva L., Cruciferae) - многолетний травянистый короткокорневищный поликарпик с придаточной корневищной системой. Побеги прямостоячие, высотой (15)30-100(150) см. Листорасположение нижних листьев супротивное, верхних - очередное. Нижние листья округло-яйцевидные с заостренной верхушкой и пильчатым краем; средние - сердцевидные, на длинных черешках, с зубчато-пильчатым краем; верхушечные - яйцевидно-заостренные, на коротких черешках. Соцветие метельчатое, включает верхушечную и боковые кисти. Каждая кисть несет обычно от 3 до 18 (иногда больше) цветков. Цветки правильные, 15-17 мм в диаметре, лепестки лиловые, до 20 мм длины. Плод - крупный стручочек, до 4-5 см длины, эллиптический, с обоих концов острый, сидящий на плодоножке до 35 мм длины. Каждый плод содержит от 2 до 8 (обычно 3-4) семян (Романова, 1983; Марков, 2011).
Lunaria rediviva внесен в основной список Красной книги Республики Мордовия (2003) с категорией 2 (уязвимый вид). Вид был занесен в Красную книгу СССР (1984), но не вошел в опубликованные позднее Красную книгу РСФСР (1988) и Красную книгу Российской Федерации (2008). В регионе лунник оживающий известен только в Мордовском государственном заповеднике (Цингер, 1966; Хапугин, 2012) и в национальном парке «Смольный» (Редкие растения..., 2006; Шигаева и др., 2009). В известных местообитаниях Lunaria rediviva обычно создает сплошные заросли площадью до 1,2 га и более.
С целью отражения структуры сообщества Lunaria rediviva в кв. 5 Александровского лесничества национального парка «Смольный» была проложена трансекта шириной 3 м. На ней случайным способом размещены учетные площади, имеющие форму квадратов со стороной 1 м. На каждой из них изучали количественные параметры особей популяции лунника оживающего. Всего было заложено 5 учетных площадок.
На каждой учетной площади определялись возрастное состояние особей, высота побегов, число листьев на каждом побеге, количество соцветий, цветков и завязавшихся плодов, состав сопутствующей флоры. При определении возрастного состояния особей применялась методика
В.А. Романовой (1983) с учетом работы М.В. Маркова (2011), за счетную особь принимали отдельный ортотропный побег растения.
В спектре возрастных состояний нами выделены группы ювенильных (]), виргинильных (V) и генеративных (с делением на подгруппу молодых генеративных ^1) и зрелых генеративных ^2)) особей.
Сопутствующую флору анализировали по отношению к некоторым экологическим факторам. Биоморфологический анализ проведен в соответствии с классификации К. Раункиера (1934). Распределение видов по экологическим группам по отношению к содержанию воды проводили в соответствии с системой А.П. Шенникова (1950). Экологические шкалы, предложенные Г. Элленбергом (1974, 1996), Е. Ландольтом (1977) и Д.Н. Цыгановым (1983), использованы для характеристики сопутствующей флоры по отношению к уровню освещения. Отнесение видов к эколого-ценотическим группам основано на данных литературы по флоре Республики Мордовия (Сосудистые растения..., 2010) и Средней России (Маев-ский, 2006) и на личных наблюдениях.
Состав сопутствующей луннику оживающему флоры в изученной популяции, представлен 17 видами. Они охарактеризованы нами по их отношению к содержанию воды и уровню освещения, приведена эколого-ценотическая группа, а также их жизненныя форма по классификации К. Раункиера (1934) (табл. 1).
Как видно из таблицы 1, изученному местообитанию свойствен умеренный уровень затенения, характерный для широколиственных лесов Средней России. По отношению к содержанию воды в составе сопутствующей флоры лидирует группа мезофитов - растений умеренного уровня увлажнения. Близкое положение р. Бахмустики обусловило наличие представителей групп гигромезофитов (5 видов) и 1 - мезогигрофита (Ыегсип-alis p6r6nnis), для которых характерен повышенный уровень влажности местообитаний. РиШопапа obscura - единственный представитель группы ксеромезофитов. Эколого-ценотический анализ показал закономерное преобладание видов лесной группы (14 из 17), из которых 10 - эвритопно-лесные, а 4 - неморально-лесные виды. По классификации К. Раункиера (1934), в составе сопутствующей флоры выявлено 5 геофитов и 6 гемикриптофитов, составляющих травянистый ярус растительности. Древесный ярус слагают 4 представителя группы фанерофитов, 2 нанофанерофи-та входят в состав кустарникового яруса в изученном местообитании.
Плотность популяции лунника оживающего в изученном местообитании составляет в среднем 15.4±2.9 побегов/м .
Таблица 1. Распределение видов сопутствующей Lunaria rediviva флоры по некоторым экологическим характеристикам вида
Вид Экологическая группа по отношению к влажности Экологическая группа по отношению к освещенности Эколого- ценотическая группа Жизненная форма по К. Ра-ункиеру
Acer platanoides Мезофит Т еневыносливый Эвритопно- лесной Фанерофит
Aconitum septentrionale Мезофит Т еневыносливый Эвритопно- лесной Г емикриптофит
Adoxa moschatellina Мезофит Тенелюбивый Неморально- лесной Г еофит
Aegopodium podagraria Г игромезофит Т еневыносливый Эвритопно- лесной Г емикриптофит
Anemone ranunculoides Г игромезофит Т еневыносливый Эвритопно- лесной Г еофит
Asarum europaeum Мезофит Т еневыносливый Эвритопно- лесной Г емикриптофит
Corylus avellana Мезофит Т еневыносливый Эвритопно- лесной Фанерофит
Euonymus verrucosa Мезофит Т еневыносливый Эвритопно- лесной Нанофанерофит
Ficaria verna Г игромезофит Т еневыносливый Лесо-луговой Г еофит
Fraxinus excelsior Мезофит Т еневыносливый Неморально- лесной Фанерофит
Gagea lutea Мезофит Т еневыносливый Неморально- лесной Г еофит
Lamium maculatum Г игромезофит Т еневыносливый Сорно-лесной Г емикриптофит
Mercurialis perennis Мезогигрофит Т еневыносливый Неморально- лесной Г емикриптофит
Pulmonaria obscura Ксеромезофит Т еневыносливый Эвритопно- лесной Г емикриптофит
Rubus idaeus Мезофит Т еневыносливый Эвритопно- лесной Нанофанерофит
Tilia cordata Мезофит Т еневыносливый Эвритопно- лесной Фанерофит
Urtica dioica Г игромезофит Т еневыносливый Сорный Г еофит
В результате исследования возрастного состава популяции лунника оживающего выделены группы ювенильных (]), виргинильных (V) и генеративных (с делением на подгруппу молодых генеративных ^1) и зрелых генеративных ^2)) особей. В совокупности на пяти учетных площадях было отмечено 77 особей. Из них 23 ювенильных, 31 виргинильная и 23 генеративных (в т.ч. 7 молодых генеративных и 16 зрелых генеративных). Нами для каждого возрастного состояния приводится характеристика вегетативных (высота растения, количество листьев) и генеративных (число соцветий, цветков и плодов на 1 генеративную особь) признаков, представленная в табл. 2.
Таблица 2. Характеристика возрастных состояний особей популяции Ьипапа гейшша Ь. по вегетативным и генеративным признакам______
Признак Возрастные состояния
(М±т) \ V 82
Высота растений, см 15.1±1.5 42.0±3.4 85.1±2.6 113.4± 1. 9
Число листьев 3.6±0.2 7.4±0.5 11.4±0.8 15.7±0.5
Число соцветий - - 6.1±0.6
Число цветков - - 23.6±3.0
Число плодов - - 9.2±1.5
М - среднее арифметическое; т - ошибка среднего арифметического
Как видно из табл. 2, средняя высота ювенильных особей в среднем составляет 15.1 см, молодых вегетативных - 42.0 см, молодых генеративных - 85.1 см, взрослых генеративных - 113.4 см, что соотносится с литературными данными (Романова, 1983; Марков, 2011). Число листьев на 1 растение для молодых вегетативных и генеративных особей несколько выше по сравнению с исследованиями в Центральном лесном заповеднике (Марков, 2011).
Генеративная сфера популяции лунника оживающего оценивалась путем подсчета числа соцветий, образовавшихся на них цветков (потенциальное плодообразование) и завязавшихся плодов (реальное плодообразо-вание). Всего на пяти учетных площадях зарегистрировано 141 соцветие, содержащих в общей сложности 543 цветка, из которых впоследствии завязалось 212 плодов, то есть среднее значение плодообразования составляет 42.4 плода/м2. Это несколько выше, чем было отмечено как для популяций редкого вида в Центральном лесном заповеднике (Марков, 2011), так и по сравнение с данными, полученными в результате наших исследований в Мордовском заповеднике (Хапугин, 2012). Тем не менее, нужно отметить, что в отдельные годы для популяции в Мордовском заповеднике показатель плодообразования достигает 57 плодов/м2 (Хапугин, Андрюшечкина, неопубликованные данные). Отмечено, что на каждом генеративном побеге образовалось в среднем 6.1 соцветий и 23.6 цветков. То есть каждое соцветие содержит 3.9 цветков. На каждый генеративный побег лунника оживающего завязалось в среднем 9.2 плодов. То есть реальное плодообра-зование в изученной популяции составляет 39.0%.
В результате исследования популяции Ьипапа гейшша выявлено, что плотность ее составляет 15.4±2.9 побегов/м2, что выше показателей, отмеченных для редкого вида в Центральном лесном заповеднике. Реальное плодообразование составило 39.0%, а число плодов в изученной популяции - 42.4 плода/м2, что так же выше показателей, приводимых в литературе (Марков, 2011). Высота особей каждого возрастного состояния соотносятся с данными литературы, число листьев несколько их превышает. Сопутствующая редкому виду флора в изученном местообитании сложена теневыносливыми видами, большая часть которых относится к немораль-но-лесной эколого-ценотической группе растений.
Авторы благодарны О.Г. Гришуткину и О.Н. Артаеву (п. Пушта) за помощь в проведении полевых исследований.
Список литературы
Красная книга Республики Мордовия. В 2-х т. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. 288 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2008. 855 с.
Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 591 с.
Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. 480 с.
Маевский П.Ф. Флора Средней полосы европейской части России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 600 с.
Марков М.В. Мониторинг популяций лунника оживающего // Вестник ТвГУ. Серия «География и геоэкология». 2011. Вып. 1(9). С. 68-89.
Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2006 год / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина, Н.А. Бармин, Г.Г. Чугунов, А.М. Агеева, Е.В. Варгот, Г.А. Гришуткина, В.М. Смирнов; под общ. ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2006. 68 с.
Романова В.А. Лунник оживающий // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Московского университета, 1983. Вып. 7. С. 98-110.
Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов, В.К. Левин, С.Р. Майоров, Е.В. Письмаркина, А.М. Агеева, Е.В. Варгот; под ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. 352 с.
Хапугин А.А. О Lunaria rediviva L. в Мордовском государственном природном заповеднике им. П.Г. Смидовича в 2011 год // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 10. Саранск - Пушта, 2012. С. 316-320.
Цингер О.Я. Дополнения и уточнения к флоре Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. Саранск, 1966. Вып. 3. С. 230-233.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойношироколиственных лесов. М., 1983. 197 с.
Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. наука. 1950. 385 с.
Шигаева А.Ю., Большаков С.Ю., Силаева Т.Б., Чугунов Г.Г. О популяциях воло-душки золотистой (Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm.) и лунника оживающего (Lunaria rediviva L.) в национальном парке «Смольный» (Республика Мордовия) // Вестник Мордовского университета. 2009. № 1. С. 213-217.
Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5, Aufl. Ulmer, Stuttgart, 1996. 1095 S.
Ellenberg H. Zeigerwerte mitteleuropaischer GefaBpflanzen. E. Goltze (Gottingen), 1974. Scripta Geobotanica 9. 97 S.
Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora. Veroff. Geobot. Inst. ETH: Zurich. H. 64. 1977. S. 1-208.
Raunkiaer C. The life forms of plant and statistical plant geography. Oxford: Clarendon Press, 1934. 632 p.
