О НЕКОТОРЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ОБИТАНИЯ РАДИОЛЯРИЙ В ПОЗДНЕЮРСКО-РАННЕМЕЛОВОМ БАЖЕНОВСКОМ БАССЕЙНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

УДК 563.14:551.762.3(571.1)

Научная статья

О НЕКОТОРЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ОБИТАНИЯ РАДИОЛЯРИЙ В ПОЗДНЕЮРСКО-РАННЕМЕЛОВОМ БАЖЕНОВСКОМ БАССЕЙНЕ

ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Э.О. Амон*1, В.С. ВишневскаяЮ.А. Гатовский

палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Российской академии наук, Профсоюзная 123, Москва,

117647, Россия

2Геологический институт Российской академии наук, Пыжевский пер. 7, Москва, 119017, Россия 3Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Ленинские горы 1, Москва 119991,

Россия

Аннотация. Рассмотрены характерные черты и особенности палеобиогеографии и палеобиономии радиолярий во время существования Баженовского морского бассейна Западной Сибири (поздняя юра — ранний мел, волжский век — берриас). Описаны общая палеогеография и основные факторы среды этого палеоморя, которое имело свободное сообщение на севере и северо-востоке с Палеоарктическим и Северо-Тихоокеанским океанами. История развития региональной фауны радиолярий в Баженовском бассейне Западной Сибири сложна и включает пять фаз эволюции, которые соотнесены с радиоляриевыми биостратонами и примерно соответствуют четырем специфическим этапам седиментогенеза. Первое массовое вселение радиолярий в бассейн состоялось, скорее всего, в кимеридже, а собственно освоение радиоляриями акватории и их эволюция начались в период фазы 1 в ранневолжское и в первой половине средневолжского времени (зона Parvicingula antoshkinae — P. blowi). Поток иммиграции достиг максимума во второй половине средневолжского времени в период фазы 2 (зона Parvicingula jonesi — P. excelsa). Радиолярии дали вспышку процветания в период до конца поздневолжского времени и раннего берриаса в фазах 3 и 4 (зоны Parvicingula rotunda — P. alata и Parvicingula kha-bakovi — Williriedellum salymicum). В конце берриаса и начале валанжина наблюдается угасание, соответствующее фазе 5 (слои с Williriedellum), и затем радиоляриевая фауна прекратила свое существование. Радиолярии являлись консументами первого уровня в пищевых цепях, потребляя органические вещества, производимые первичными продуцентами: фито- (динофиты, празинофиты, кокколитофориды) и бактериопланктоном, и, накапливая значительную биомассу, были в трофических сетях вторичным продуцентом для консументов более высокого уровня. Рассмотрена гипотеза возможного участия биомассы, формируемой радиоляриями и поступившей в осадок, в генерации керогена и нефти.

Ключевые слова: радиолярии, экология, биопродукция, фазы эволюции, Баженов-ский бассейн, волжский век, берриас, Западная Сибирь, Россия

Original article

ON SOME FEATURES OF HABITATION OF RADIOLARIANS IN THE LATE JURASSIC -EARLY CRETACEOUS BAZHENOVO BASIN OF WESTERN SIBERIA

E.O. Amon1, V.S. Vishnevskayau, Yu.A. Gatovsky3

'Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, Profsoyuznaya 123, Moscow, 117647, Russia 2Geological Institute, Russian Academy of Sciences, Pyzhevsky 7, Moscow, 119017, Russia

3Lomonosov Moscow State University, Leninskie Gory 1, Moscow, 119991, Russia

* Ответственный за переписку автор: Эдуард Оттович Амон; e-mail: [email protected] © 2021 Коллектив авторов

Abstract. In the article are considered the characteristic features of paleobiogeography and paleo-bionomy of radiolarians during the existence of the Bazhenovo marine basin in Western Siberia (late Jurassic - early Cretaceous, Volgian - Berriasian). The general paleogeography and main environmental factors of this paleosea, which was located inside the continent and had free communication in the north and northeast with the Paleoarctic and the Northern Pacific oceans, are described. The area of distribution of radiolarians covered a belt of medium-high northern latitudes from ~ 58° to ~68°, besides radiolarians are tended to relatively deep zones of the Bazhenovo sea (more than 100—400 m). The accumulation of organic matter in the basin is due to the functioning of the eutrophic pelagic ecosystem, the central component of which was plankton, one of the important parts of which were radiolarians. The history of the development of regional radiolarian fauna in the Bazhenovo Basin of Western Siberia was complicate and included five phases of evolution, which are correlated with radiolarian biostratons and approximately correspond to four specific stages of sedimentogenesis. The first mass introducing of radiolarians in the basin took place, most likely, in the Kimmeridgian, and the real development of radiolarians in this aquatory and the evolution of radiolarian fauna began during the phase 1 in the first half of the middle Volgian (Parvicingula antoshkinae - P. blowi Zone). The flow of immigration reached its maximum in the second half of the middle Volgian during the phase 2 (Parvicingula jonesi - P. excelsa Zone). The radiolarian fauna reached pike of prosperity in the end of the late Volgian and early Berriasian in the phases 3 and 4 (Parvicingula rotunda - P. alata Zone and Parvicingula khabakovi - Williriedellum salymicum Zone). At the end of the Berriasian, there is an extinction of the fauna corresponding to the phase 5 (beds with Williriedellum), and then the radiolarian fauna ceased to exist. Radiolarians were first-level consumers in food chains, consuming organic substances produced by primary producers: phyto- (dinophytes, prazinophytes, coccolithophorids) and bacterioplankton, and, accumulating significant biomass, were in trophic networks a secondary producer for higher-level consumers. The resource food base for radiolarians in the Bazhenovo basin was almost inexhaustible and the biomass produced by them was huge. The hypothesis of possible participation of biomass formed by radiolarians and deposited in the sediment in the generation of kerogen and oil is considered.

Key words: Radiolaria, ecology, bioproduction, evolutionary phases, Bazhenovo Basin, Volgian, Berriasian, Western Siberia, Russia

Геология баженовского литостратиграфиче-ского горизонта в составе мезозойского чехла Западно-Сибирского осадочного мегабассейна и значение радиолярий для его биостратиграфии рассмотрены в наших предшествующих статьях (Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2020a; Амон и др. [Amon et al.], 2021), в которых освещены современное состояние проблемы и дискуссионные вопросы. В настоящем сообщении охарактеризованы палеогеография и биономия Баженовского морского бассейна с точки зрения значения и роли радиолярий в его экосистеме и эволюции радиоля-риевой фауны в этом регионе.

Баженовскому горизонту Западной Сибири, датируемому концом поздней юры — началом раннего мела, посвящена большая и трудно поддающаяся полному учету литература, среди которой имеются публикации по различным аспектам палеогеографии (Палеобиофации... [Golbert, Kontorovich], 1978; Гурари, Матвиенко [Gurari, Matvienko], 1980; Захаров, Сакс [Zakharov, Saks], 1983; Захаров [Zakharov], 2006 и др.). Однако рассмотрению палеобиогеографии и палеобио-номии радиолярий этого горизонта посвящены лишь единичные работы (Козлова [Kozlova],

1983; Брадучан и др. [БгаёиеИап й а1.], 1986; Амон [Атоп], 2011а, Ь; Вишневская [УЪИпеуБкауа], 2013; Панченко и др. [РапеИепко е! а1.], 2015; Амон и др. [Атоп е! а1.], 2021). Представляется, что новое освещение палеэкологических особенностей радиолярий, этой специфической группы зоопланктона, обитающей в пелагиали, дополнит новыми деталями и подробностями характеристику Баженовского бассейна, включая проблему нафтидогенеза в этом регионе. Палеогеографические и палеобиономические реконструкции базируются на современных представлениях о биостратиграфии баженовской толщи (Амон [Атоп], 2011а,Ь; Амон и др. [Атоп е! а1.], 2011; Вишневская [У^ИпеуБкауа], 2013, 2017; Вишневская и др. [УЪИпеуБкауа е! а1.], 2018а-е, 2020а; Панченко и др. [РапеИепко е! а1.], 2013, 2015, 2016; МБИпеуБкауа е! а1., 2019а,Ь). В настоящем сообщении понятие «Баженовский бассейн» (здесь и далее ББ) понимается как акватория полузамкнутого моря (южная часть Палеоаркти-ческого океана) и одновременно как осадочный приемный бассейн накопления осадков морского генезиса свит баженовского горизонта ЗападноСибирского осадочного мегабассейна.

Палеогеография и основные факторы среды

Палеогеография Западной Сибири в конце поздней юры — начале раннего мела рассмотрена в разных аспектах и с разной степенью детальности во многих трудах (Гурова, Казаринов [Gurova, Kazarinov], 1962; Гольберт и др. [Golbert et al.], 1968; Ясович, Поплавская [Yasovich, Poplavskaya], 1975; Конторович и др. [Kontorovich et al.], 1975, 2013, 2014; Ясаманов [Yasamanov], 1976; Атлас. [Nesterov], 1976; Палеобиофации... [Golbert, Kontorovich], 1978; Киприянова и др. [Kipriyanova et al.], 1979; Гурари, Матвиенко [Gurari, Matvienko], 1980; Гурари [Gurari], 1981; Комисаренко, Тыл-кина [Komissarenko, Tylkina], 1981; Захаров, Сакс [Zakharov, Saks], 1983; Гурари и др. [Gurari et al.], 1983; Филина и др. [Filina et al.], 1984; Бочкарев, Федоров [Bochkarev, Fedorov], 1985; Брадучан и др. [Braduchan et al.], 1986; Захаров [Zakharov], 2006; Бочкарев и др. [Bochkarev et al.], 2008; Ершов [Ershov], 2016 и др.). ББ, представленный в разрезе осадочного чехла Западной Сибири морскими осадками баженовского горизонта и баже-новской свиты (общую характеристику горизонта см. в: Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2020a), имел площадь зеркала воды до 2,5 млн км2 (Волков [Volkov], 2014) и был сформирован на завершающем этапе масштабной и самой крупной в юре трансгрессии, начавшейся в конце позднего оксфорда и продолжавшейся в кимеридже и волжском веке. В конце берриаса трансгрессия стала сменяться регрессией.

Местоположение ББ в Северном полушарии в Евразии и с учетом положения северного географического полюса приблизительно в районе Берингова пролива (Захаров и др. [Zakharov et al.], 2002) отличалось относительно современной позиции сдвигом к югу, но все равно он располагался в бореальных и средних широтах. Если принять во внимание, что юрский Печорский бассейн с радиоляриями, расположенный ныне на 60—70° с.ш., в титонское время поздней юры находился примерно на 20 градусов южнее (Вишневская, Пральни-кова [Vishnevskaya, Pralnikova], 1999), то на аналогичное расстояние могла быть сдвинута к югу и акватория обитания радиолярий в ББ. В Западной Сибири волжские радиолярии обнаружены в керне многих скважин примерно в полосе широт от ~58° до ~72° с.ш. (Ямал) (новые данные по радиоляриям Ямала частично приведены в: Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2020b).

ББ располагался внутри материка и имел свободное сообщение на севере и северо-востоке с Палеоарктическим бассейном и Северной Палео-пацификой, а через них с остальным Мировым океаном (рис. 1). С востока и юга внутреннее Ба-женовское море было окружено равнинной сушей

и, вероятно, имело приближенно-грушевидное очертание (Захаров и др. [Zakharov et al.], 2002; Захаров [Zakharov], 2006).

По данным палеоботаники, палеоэкологии и палеотермометрии, на территории Западной Сибири в течение всего баженовского времени господствовал субтропический климат: семиаридный на юге и семигумидный на севере с сезонными колебаниями температуры и влажности (Ясама-нов [Yasamanov], 1976; Атлас. [Nesterov], 1976). Среднегодовая температура вод в эпипелагиали в раннебаженовское (ранне-средневолжское) время вблизи северо-западного берега составляла +15—18°С, вблизи северо-восточного — +13—14°С. Температура придонных вод могла быть на несколько градусов ниже (Захаров [Zakharov], 2006). Семиаридность, наряду с обширной трансгрессией, обусловила на суше доминирование химических условий выветривания, накопление преимущественно глинистых и органогенных осадков на относительно выровненном шельфе (Конторович и др. [Kontorovich et al.], 2013).

Соленость вод Баженовского моря была близка к современной океанической — в прибрежных частях акватории снижалась до 31,5%о, а в открытой пелагиали она составляла 34,0% (Захаров, Сакс [Zakharov, Saks], 1983). Интересно, что значение бор-галлиевого отношения в глинисто-кремнистых породах баженовской свиты отвечает нормально-морским уровням солености, а в аргиллитах — ближе к опресненным (Занин и др. [Zanin et al.], 2013), вероятно, это связано с тем, что терригенный материал сносился с мелководных участков. Наименьший привнос терригенного материала (менее 10%) приходился на время отложения силицитов-радиоляритов, залегающих в основании второй (считая снизу) пачки баженовской свиты (Эдер и др. [Eder et al.], 2015).

Качественный состав и количественные соотношения солей соответствовали таковым Мирового океана того времени. Периодически возникало придонное сероводородное заражение, возможно, мигрировавшее, и аноксийные обстановки. «Пятнистый» характер расселения бентосных бухий и иноцерамов, различная плотность их популяций были, вероятно, обусловлены неравномерным блуждающим характером облака сероводородного заражения из-за наличия придонных течений, халистатическими пятнами (халистатические области — средние части крупномасштабных круговоротов течений в морях и океанах, характеризующиеся малой подвижностью вод) и дивергенцией морских вод в ББ. Условия, благоприятные для жизни двустворчатых моллюсков (движение придонных вод, обогащенных кислородом), возникали относительно редко и кратковременно (Предте-ченская и др. [Predtechenskaya et al.], 2006).

Рис. 1. Палеогеографическая схема Западно-Сибирского бассейна в волжском веке по (Предтеченская и др. [Predtechenskaya

et al.], 2006; Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2020а), с изменениями, и возможные маршруты миграций радиолярий: 1 — плато, горные области; 2 — области денудации (холмистые плато); 3 — лагуны, марши, аллювиально-озерно-болотные равнины; 4—6 — границы областей распространения: 4 — наибольших глубин (псевдоабиссаль); 5 — относительно глубоких вод (средняя и нижняя сублитораль); 6 — битуминозных отложений; 7—10 — микрофоссилии: 7 — фораминиферы; 8 — радиолярии; 9 — кокко-

литофориды; 10 — известковые цисты динофлагеллят (кальцисферы); 11 — маршруты миграций радиолярий Fig. 1. Paleogeographic scheme of the West Siberian basin during Volgian age, after (Predtechenskaya et al., 2006; Vishnevskaya et al., 2020a),

with changes, and possible migration routes of radiolarians: 1 — plateaus, mountainous areas; 2 — denudation areas (hilly plateaus); 3 — lagoons, marshes, alluvial-lake-swamp plains; 4—6 — boundaries of distribution areas: 4 — greatest depths (pseudo-abyssal); 5 — relatively deep waters (middle and lower sublittoral); 6 — bituminous deposits; 7—10 — microfossils: 7 — foraminifera; 8 — radiolarians; 9 — coccolithophorides; 10 — calcareous cysts of dinoflagellates (calcispheres);

11 — migration routes of radiolarians

Палеобатиметрический анализ показал, что море было относительно глубоководным. Большинство исследователей оценивают глубину в 200—500 м (Ясович, Поплавская [Yasovich, Poplavskaya], 1975; Гурари [Gurari], 1981; Захаров, Сакс [Zakharov, Saks], 1983; Филина и др. [Filina et al.], 1984; Брадучан и др. [Braduchan et al.], 1986 и др.). Назывались и ббльшие глубины до ~700—750 м в глубоководных частях (Бочкарев, Федоров [Bochkarev, Fedorov], 1985; Бочкарев и др. [Bochkarev et al.], 2008). По бентосной фауне для волжского века и берриаса с учетом типов и характера осадков реконструированы, по крайней мере, три биономические зоны — верхнесублиторальная, среднесублиторальная и нижнесублиторальная (Захаров [Zakharov], 2006). В центральной части бассейна установлены еще три биономические зоны в направлении к центру, при этом глубины в центральной впадине были определены отметками, превышающими 500 м (Брадучан и др. [Braduchan et al.], 1986). Шесть батиметрических зон было выделено по ассоциациям бентосных фораминифер с палеоглубинами в интервале от 100 до 400 м и более (Киприянова и др. [Kipriyanova et al.], 1979; Коми-саренко, Тылкина [Komisarenko, Tylkina], 1981). Попутно отметим, что раковины фораминифер в породах баженовской свиты скудны и редки.

Небезынтересна чашеобразная схема районирования ББ по глубинам, предложенная коллективом авторов (Конторович и др. [Kontorovich et al.], 2013), в которой концентрически расходящимися зонами обособлены следующие палеогеографические области (начиная от центра): 1) зона наиболее глубокого моря с глубиной более 400 м, возможно, до 600—800 м; 2) зона глубокого моря, 200—400 м; 3) зона мелкого моря, 100—200 м; 4) зона мелкого моря, 25—100 м; 5) море мелкое глубиной меньше 25 м.

В ракурсе интересующей нас проблемы распространения радиолярий следует отметить, что они тяготеют к районам более глубоких, а не самых прибрежных вод Баженовского моря. А именно они отмечены в зоне с глубинами более 400 м совместно с другими планктонными организмами (кокколитофориды, перединеи, динофлагеллаты) и представителями нектона (головоногие моллюски аммониты, теутиды, не имевшие твердого скелета, реже белемниты). Макробентос был представлен бухиями и иноцерамами (Брадучан и др. [Braduchan et al.], 1986; Маринов и др. [Marinov et al.], 2006). Состав фауны, высокие концентрации пирита и серы, состав органического вещества свидетельствуют о сероводородном заражении придонных, а временами и наддонных вод (Эдер, Замирайлова [Eder, Zamirailova], 2017).

Относительно глубоководную зону концентрически окружала более мелководная часть аква-

тории (100—200 м). Здесь обитали аммониты, белемниты, рыбы, микропланктон был представлен радиоляриями и кокколидофоридами, а бентос — двустворчатыми моллюсками, брахиоп одами, гастроподами и фораминиферами. Снаружи ее концентрически окружала зона мелкого моря с глубинами 25—100 м, в которой встречаются остатки морских двустворчатых мололюсков, форами-нифер, гастропод и водорослей (Конторович и др. [Котогоу1еИ е! а1.], 2013).

Попутно заметим, что именно для отложений зоны глубоководных фаций баженовской свиты характерны высокое содержание органического вещества (керогена) и кремнезема, аномально высокие значения кажущегося сопротивления, высокие концентрации урана (высокие значения нейтронно- и гамма-активности), низкие акустические скорости, а за ее пределами эти параметры изменяются в сторону уменьшения (Конторович и др. [Котогоу1еИ е! а1.], 2013).

Впрочем, вопрос о глубоководности Баже-новского моря все еще остается дискуссионным и другие специалисты приводят доказательства в пользу относительной мелководности моря баженовского времени (Полякова и др. [Ро1уакоуа е! а1.], 2002; Фомичев рот1еИеу], 2006 и др.). В частности, В.А. Волков [Уо1коу] (2014) предлагал рассматривать в качестве аналогии ББ современные Карское или Восточно-Сибирское моря, первое из которых имеет глубины (за исключением желобов) до 100 м, а второе - до 200 м.

По мнению одних исследователей, не обнаружены следы явных темпеститов, образующихся в современных морях при штормах на глубинах до 80 м (Захаров ^акИагоу], 2006). Другие авторы приводят данные о том, что в нижней части баженовской свиты часто присутствуют скопления («свалы») рыбного детрита в виде тонких (0,5-2,0 см) прослоев и линз, часто сгруппированных в маломощные серии. В структуре таких прослоев прослеживается слоистость, характерная для темпеститов, и штормоген-ные слои свидетельствуют о мелководных (менее 100 м) обстановках формирования нижней части баженовской свиты (Щепетова и др. [ВИеИереШуа е! а1.], 2015). Находки отпечатков насекомых хорошей сохранности, темпеститов с детритом рыбных остатков и глауконитом в баженовской свите в центральных частях Западной Сибири указывают на мелководные обстановки и существование суши (предположительно низменных островов) в берриасское время. Появление суши связывается с тектонической активизацией Западно-Сибирской плиты в средневолжское - раннеберриасское время. Максимальная амплитуда вертикальных перемещений уровня моря составляла первые десятки метров (менее 50 м) (Кудаманов и др. [Киёатапоу е! а1.], 2017).

Предложена и иная модель распределения па-леоглубин Баженовского моря, отрицающая рассмотренную выше чашеообразную морфологию (Ступакова и др. [Stoupakova], 2016; Стафеев и др. [Stafeev et al.], 2017a, b, 2019). Согласно этой модели, высокоуглеродистые осадки баженовской свиты накапливались на относительно мелководном (до 50—100 м) холмистом плато (возможно, с западинами до 200 м), располагавшемся в центре, которое было обрамлено относительно глубоководными (до 300—400 м) прогибами.

Некоторые исследователи полагают, что эпи-континентальное Баженовское море по основным параметрам (площадь зеркала вод, большие глубины) можно рассматривать как бассейн квазиокеанического типа. При этом на месте современных Мансийской и Надымской мегавпадин, Уренгойской котловины существовала вытянутая с севера на юг псевдоабиссальная Центральная впадина (Атлас... [Nesterov], 1976; Захаров, Сакс [Zakharov, Saks], 1983; Бочкарев, Федоров [Bochkarev, Fedorov], 1985; Брадучан и др. [Braduchan et al.], 1986). Как уже было указано, с юго-запада, востока и юга Баженовское море было окружено, вероятно, низкой равнинной сушей. В широтном направлении дно ББ было асимметричным: широким и пологим на востоке и юго-востоке вблизи Сибирской суши, втрое более узким и крутым на западе и юго-западе вблизи Уральского архипелага. На юге и юго-востоке находились небольшие единичные острова, возможно, архипелаги (Предтеченская и др. [Predtechenskaya], 2006). На северо-западе и севере Баженовское море сообщалось с Палеоаркти-ческим бассейном, на северо-востоке — с Палео-пацификой. Пролив на северо-востоке, располагавшийся на месте современной Усть-Енисейской впадины, был более мелководным и оказывал меньшее влияние на газовый режим придонных вод Центральной впадины (Захаров [Zakharov], 2006; Афанасенков и др. [Afanasenkov et al.], 2018). Небезынтересно отметить, что в валанжин-готеривское время бассейн, существовавший в Енисей-Хатангском прогибе, стал мелеть в результате регрессии и был перегорожен районом подводных дельтовых равнин с конусами выноса дельт, спускавшихся с Таймырской возвышенности (Афанасенков и др. [Afanasenkov et al.], 2018).

Большой объем арктической воды поступал (вток) через относительно глубоководный северный проход в районе современного п-ова Ямал (Захаров [Zakharov], 2006). Недавно проведенными исследованиями был впервые обнаружен кимеридж?-ранневолжский комплекс радиолярий в нижней части баженовского горизонта на Южно-Тамбейской площади Ямала (Вишневская, Гатовский [Vishnevskaya, Gatovsky], 2020; Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2020b). Не меньшее

значение для обмена водными массами имел также северо-восточный проход на месте Енисей-Хатангского прогиба (Ступакова и др. ^оиракоуа й а1.], 2016; Стафеев и др. [Stafeev й а1.], 2017а,Ь), но достоверные данные о присутствии радиолярий в этом районе пока отсутствуют.

В Баженовском море существовала сложная система течений: вдольбереговые, циклонические, конвекционные (обусловленные сезонностью климата), слабый апвеллинг (вызванный асимметрией дна бассейна и поступлением более холодных вод с севера). В ранневолжское время, вероятно, существовало теплое течение, шедшее с северо-востока или северо-запада, которое заносило виды радиолярий, характерные для относительно теплых поверхностных вод, в ямальскую часть ББ (Вишневская, Гатовский [Vishnevskaya, Оа^Бку], 2020; Вишневская и др. [Vishnevskaya et а1.], 2020Ь), что хорошо согласуется с температурами позднего кимериджа (Захаров и др. [Zakharov et а1.], 2005). Течение по мере его продвижения на юг вдоль Уральского архипелага теряло свою силу и одновременно, в соответствии с направлением западного склона моря, отклонялось к востоку, создавая завихрения и круговые течения в эпипелагиали в средневолжское время, формируя режим циркуляции вод, близкий к таковому в Черном, Средиземном и, возможно, Саргассовом морях (Захаров [Zakharov], 2006). Прохладные воды поступали через северные проливы благодаря глубинным течениям (Брадучан и др. [ВгаёиЛап et а1.], 1986) типа апвеллинга и обогащали биоту относительно глубоководными радиоляриями с высококоническими скелетами (род РагуМщиЫ).

Эвтрофность и биопродуктивность

Считается, что биологическая продуктивность волжского Западно-Сибирского моря была исключительно высокой (Конторович и др. [Kontorovich et а1.], 2013). Накопление органического вещества связано с функционированием эвтрофной пелагической экосистемы, центральным звеном которой был планктон. Ядро экосистемы бассейна состояло из разнообразных пелагических организмов-продуцентов (фитопланктон: прази-нофиты, кокколитофориды, динофлагеллаты) и консументов (зоопланктон: радиолярии, личинки беспозвоночных, ракообразные; нектон: пелагические костистые рыбы, аммониты, белемниты, палеокальмары-теутиды и морские ящеры; кроме них бентосные двустворчатые моллюски, фора-миниферы и остракоды). Среди известкового на-нопланктона выявлены и описаны новые таксоны ^ашп et а1., 2012), среди радиолярий - тихоокеанские виды, а в комплексе динофлагеллат установлены формы с известковыми цистами (Вишнев-

ская [Vishnevskaya], 2017, 2018; Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2018c).

Накопление органического вещества в баже-новском битуминозном горизонте обусловлено уникальностью эвтрофной экосистемы и длительностью (около 8 млн лет) ее функционирования. Стабильность экосистемы поддерживалась при-вносом питательных элементов из Палеоарктики и Палеопацифики, круговоротом живого вещества, циклоническими течениями в толще глубоководной впадины, придонными противотечениями и сносом с окружающей пенепленизированной суши (Захаров [Zakharov], 2006). Снос с пенеплена биофильных микроэлементов поддерживался благодаря глубокому химическому выветриванию на континенте в условиях теплого гумидного климата (Занин и др. [Zanin et al.], 2003, 2005).

Известна точка зрения, указывающая на важную роль суши, поставлявшей большие объемы подвижного кремнезема в области континентального или морского осадконакопления в эпохи пенепленизации рельефа и формирования кор выветривания. По аналогии с мел-палеогеновой эпохой пенепленизации континентов в Евразии, приведшей к широкому развитию силицитов в составе нижнекайнозойских морских отложений (в том числе в Западной Сибири), можно признать континентальный снос одним из значимых факторов формирования биогенных силицитов (Це-ховский [Tsekhovsky], 2015, 2017; Амон [Amon], 2018). В целом важнейшими источниками кремнезема, участвовавшими в их образовании, являлись: 1) экзогенный (за счет привноса из кор выветривания или в зонах апвеллингов); 2) глубинный (вулканогенные или гидротермальные источники); 3) вулканогенно-экзогенный (при гальмиролизе вулканических пеплов), при этом для нижнекайнозойских морских отложений роль апвеллинга не рассматривается в качестве существенной или значимой (Цеховский [Tsekhovsky], 2015). Но массовое развитие позднеюрских высококонических парвицингулид затруднительно объяснить без участия апвеллинга (Вишневская [Vishnevskaya], 2017). Важное значение имел также привнос в ББ био-фильных микроэлементов с вулканическими пе-плами. В баженовском горизонте Западной Сибири обнаружены тонкие прослои и серии прослоев пепловых туфов и туффитов андезит-базальтового состава. Такие прослои распространены на огромной площади и приурочены к узкому стратиграфическому диапазону (аммонитовые зоны Epilaugeites vogulicus — Praehetaites exoticus) (Панченко и др. [Panchenko et al.], 2015, 2020).

Напомним, что растворенный в морской или океанской воде кремний dSi (dissolved silica) является необходимым условием существования кремнескелетной микробиоты. Большинство ис-

следователей сходится во мнении, что кремнистые породы имеют биогенный характер с участием радиолярий с учетом механизмов поступления в водоем и, возможно, дополнительно хемогенный. Кремнистый био- и биохемогенный материал существенно преобладает в баженовской свите над обломочным кварцем; биогенный кремнезем наблюдается в реликтах раковин радиолярий, линзочках микрокристаллического кремнезема, в микро- и скрытокристаллическом виде. Сохранность радиолярий различна — от прекрасно сохранившихся экземпляров до сильно деформированных, переходящих затем в микролинзовидные кремнистые выделения без признаков биогенного строения. Основным минералом в силицитах является халцедон, возникший за счет преобразования опала кремнескелетных организмов (Эдер и др. [Бёег е! а1.], 2017).

Экосистема была эвтрофной. Биологические циклы, смена поколений, сезонные переработки и выбросы органического материала в пищевых цепях и пр. обеспечивали поступление в осадок очень разнообразного в липидно-белковом и других отношениях органического вещества. По некоторым оценкам, выпадавшее из круговорота органическое вещество составляло примерно от 2 до 10% от всего продуцированного пелагической экосистемой. В течение волжского века и раннего берриаса в осадках центральной впадины Баже-новского моря в условиях периодически возникавшей аноксии придонных вод накопилось около 18 млрд тонн органического вещества (Захаров ^акИагоу], 2006). Планктон накапливал уран, молибден, цинк, никель, торий, медь и другие орга-нофильные микроэлементы, переводя их в осадок, фосфор концентрировали рыбы и членистоногие, кальций - кокколитофориды, известковистые динофлагеллаты и известковистый бентос, кремний — радиолярии. Разнообразные важные элементы поступали со стоком с суши, воздушным путем (пеплы) и из глубинных источников (см. выше), а также многие из них вовлекались в круговорот экосистемы Баженовского моря благодаря транспортировке вод течениями из открытого Палеоар-ктического бассейна (Захаров ^акИагоу], 2006).

Преобладание биогенного осадконакопления над терригенным происходило в условиях низких скоростей седиментации: темп осадконакопления составлял 3—4 мм/тыс. лет при скоростях прогибания 12—15 мм/тыс. лет. Из общего прироста осадков 1 мм приходится на глинистые минералы (иллит), а 2—3 мм — это биогенное вещество (ОВ, кремнистое, карбонатное, реже фосфатное), при этом не все глинистые минералы баженовской свиты являются терригенными, возможно, они могут иметь различное происхождение: терриген-ное (вблизи побережий) и аутигенное (преобла-

дает на удаленных от берега участках) (Кудаманов [Киёашаш^, 2015).

Неравномерное распределение биогенных элементов по разрезу свидетельствует о довольно частой смене различных состояний биоты, цикличности биотических процессов, вызванных сезонными (?) и другими событиями. Однако эти пульсации не слишком отклонялись от некоего среднего состояния, и экосистема продолжительное время оставалась стабильной, находясь в состоянии динамического равновесия (Захаров [Zakharov], 2006).

Выделены четыре специфических этапа седи-ментогенеза в центральной части ББ (Канторович и др. [Kontorovich et а1.], 2013). Первый характеризуется пониженным привносом в бассейн глинистого материала (5—10%) и высокой биологической продуктивностью радиолярий; в этот период накапливались радиоляриевые кремнистые осадки (около 80% аутигенного кремнезема). На втором этапе вырос привнос в бассейн глинистого материала и одновременно увеличилась продуктивность фитопланктона, что изменило соотношение глинистого материала (до 20%), кремнистых остатков скелетов радиолярий в осадке (50-60%) и керогена (10-20%) в породах этого возраста. Третий этап — время расцвета, наряду с радиоляриями, кокколитофори-довых водорослей, когда вместе с формированием аутигенного кремнезема в количестве 20-30% (ра-диоляриевых скелетов) отлагался кальцит (20—30%). Углерод-водородистое органическое вещество (кероген) в породах этого возраста составляет, как и на предыдущем этапе, 10—20%, и в это же время имело место увеличение поступления в бассейн глинистого материала (25—40%). На заключительном четвертом этапе формирования баженовской свиты существенно возросло поступление в бассейн глинистого материала и происходило образование главным образом глинистых осадков, условия для существования зоо- и фитопланктона стали менее благоприятными, и, как следствие, резко сократилась доля биогенной составляющей в осадках (Кон-торович и др. [Kontorovich et а1.], 2013).

Возможных современных аналогов экосистемы Баженовского моря нет. Оно представляло собой бассейн, гидрологические и гидробиологические особенности которого отдаленно напоминали, с одной стороны, таковые Северного и Черного морей, а с другой — Балтийского. Притом следует помнить, что Баженовское море было окружено совершенно иными континентальными ландшафтами, чем названные современные моря (Атлас... [Nesterov], 1976; Захаров [Zakharov], 2006). Но если принять во внимание и опираться на данные распространения радиолярий в Мировом океане, то возникают некоторые отдаленные аналогии между ББ и бассейном Мексиканского залива Северной Атлантики, как он выглядел в палеогене.

В дополнение к общей характеристике биоценоза Баженовского моря заметим, что помимо одноклеточной планктонной альгофлоры акваторию и дно бассейна населяли многоклеточные бурые водоросли (Куликова и др. [Ku1ikova et а1.], 2013). В частности, обращалось внимание на то, что поскольку глубина моря в течение волжского времени не была постоянной, то при низком стоянии уровня моря некоторые подводные возвышенности представляли собой мелководные банки, где развивался бентос и произрастали водоросли, ризоиды которых содержали значительное количество клетчатки (ныне псевдодетрит), а также отмечается присутствие в органическом веществе псевдовитринита (остатков ризоидов прикрепленных водорослей) (Варламов, Ухлова [Var1amov, Ш^та], 2005).

Высказано предположение, что, в связи с тем, что бурые водоросли бывают многолетними, их талломы достигают крупных размеров (десятки метров) и способны использовать все формы размножения, включая вегетативное, то в благоприятных теплых поверхностных водах Баженовского моря, с регулярным привносом течениями питательных веществ, они могли сформировать в конце поздней юры густые плавучие заросли со своей замкнутой экосистемой, оттеснившей микрофитопланктон. Способность жить в неприкрепленном виде позволила бурым водорослям вторично перейти к планктонному образу жизни и образовывать обширные плавучие поля, стабильно удерживаемые в однородном жизненном пространстве специфической конфигурацией омывающих круговых течений (как в современном Саргассовом море). В целом макроводоросли более, чем микрофитопланктон, были способны создавать огромную биомассу, которая явилась источником органического вещества баженовской толщи (Куликова и др. [Ku1ikova et а1.], 2013).

Заметим попутно, что заросли водорослей способны создавать условия, благоприятные для существования в них радиолярий. Обитание радиолярий среди водорослей описано на примере эпифитона бурой водоросли цистозиры в Черном море, где совместно с динофитами и диатомовыми, вероятно, была найдена радиолярия Ага^посоу Ыгсит1вх1а Haecke1 (Рябушко [Ryabushko], 2020).

Опубликовано сообщение (Злобин и др. ^^Ьт], 2016; Злобина и др. ^ЬЬта et а1.], 2016) о том, что, судя по находкам в образцах из гольчихинской свиты Гыданского фациального района, северовосточную периферию ББ населяли также красные водоросли, асцидии (=туникаты, оболочники) и акантарии (=«радиолярии со стронциевым скелетом», по мнению цитируемых авторов, радиолярии и акантарии — это одно и то же). При этом предполагается, что «некоторые таксоны радиолярий

использовали соединения бария типа Ба[Р1(СН)4] в инкрустации оболочки для создания защитного механизма от радиоактивного излучения» (Злобин и др. [71оЫп е! а1.], 2016, с. 29, выделено нами — авт.). Более того, «экосистема морского бассейна, возможно, использовала акантарий, светящихся при радиоактивном воздействии, как индикатор неблагоприятной среды обитания для многих других организмов. Биолюминесцирующие в желто-зеленых тонах планктонные и нектонные скопления радиолярий отпугивали представителей морской биоты от опасных участков, тем самым сохраняя генофонд биоценоза» (Злобин и др. [71оЫп е! а1.], 2016, с. 38, выделено нами — авт.). Мы оставляем эти высказывания цитируемых авторов без комментария, заметив лишь, что радиолярии и аканта-рии представляют собой две разные группы проти-стов в ранге типов в царстве Ризарии и что за более чем 160-летнюю историю изучения акантарий (с 1865 г.) не было зафиксировано ни одной их находки в ископаемом состоянии (Амон и др. [Лшоп е! а1.], 2021).

Радиолярии в пелагиали ББ: начальный период

Максимум высоты стояния вод в Баженовском эпиконтинентальном морском бассейне пришелся на средневолжское время — самый конец юрского периода. Затем с начала меловой эпохи, примерно с ранней фазы бореального берриаса, море начало сокращаться, отступая от Сибирской суши на запад. Центральная впадина, занимавшая в волжское время большую часть этого бассейна, в берриасе резко сократилась на востоке, и наиболее глубокая ее часть сместилась к западу. Предполагалось, что, исходя из гидродинамической модели и палеобиогеографических особенностей (Захаров ^акИагоу], 2006), периоды расцвета радиолярий в пелагиали совпадали с расширением и устойчивым долговременным существованием морских путей на западе и севере. Именно в первой половине средне-волжского и в поздневолжское время нектонные ассоциации аммонитов в бассейнах Приполярного Урала и Западной Сибири были весьма сходны с таковыми Среднерусского и Тимано-Печорского морей, а в средневолжское время и в начале бореально-берриасского Западно-Сибирский бассейн, по мнению В.А. Захарова [7акИагоу] (2006), был населен выходцами из Палеоарктики и Палео-пацифики.

С такой картиной заселения и освоения радиоляриями внутреннего Западно-Сибирского волжского моря можно согласиться лишь в самых общих чертах, на деле история развития радиоляриевой фауны была много сложнее. Баженовская региональная фауна радиолярий была сформирована вселенцами из различных акваторий бореальных и

иных бассейнов. Так, по общим таксонам устанавливаются прямые связи западно- и северосибирской ассоциаций волжского времени радиолярий с ассоциациями бассейнов Русской платформы, Печорской провинции, Баренцевоморского шельфа, Северного моря, Северной Калифорнии, а также Тихоокеанского обрамления России (Корякское нагорье, Камчатка, Сахалин), Северо-Западной Палеопацифики и Антарктики. Эти связи с названными районами и их акваториями, по сути, являлись маршрутами вселений и обмена элементами региональных радиоляриевых фаун (Амон и др. [Amon et al.], 2009; Амон, Афанасьева [Amon, Afanasieva], 2011; Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2018c).

В Западно-Сибирском позднеюрском морском бассейне, который испытывал масштабную трансгрессию с конца позднего оксфорда (Девя-тов и др. [Devyatov et al.], 2011; Конторович и др. [Kontorovich et al.], 2013), радиолярии появились в келловее (?) или, вероятнее всего, в кимеридже, но, к сожалению, об этом начальном этапе их истории известно очень мало.

Согласно сообщению А.Н. Горбовец [Gorbovets] (1962), скелеты радиолярий обнаружены в низах марьяновской свиты юго-востока Западной Сибири. В силу плохой сохранности их видовые определения невозможны; крупные Discoidea принадлежат, вероятнее всего, к роду Crucella из семейства Hagiastridae; а насселярии, по мнению Горбовец, представлены родами Lithostrobus, Dictyomitra, Lithomitra, Lithocampe и Stichocapsa (Горбовец [Gorbovets], 1962). Возраст определен келловеем, поскольку в чуэльских разрезах скелеты радиолярий найдены вместе с фораминиферами комплекса с Trochammina rostovcevi Levina и Dorothia insperata (Bulynnikova) (Козлова [Kozlova], 1976b).

Указанная келловейская датировка вызывает обоснованные сомнения, поскольку марьяновская свита, развитая на юге и юго-востоке Западной Сибири, в современной стратиграфической схеме поставлена в однозначное соответствие георгиевскому и баженовскому горизонтам, будучи заключена в интервал от верхней частии оксфорда — ки-меридж — титон — берриас, а келловейский возраст этой свиты исключается (Шурыгин и др. [Shurygin et al.], 2000; Решение. [Gurari], 2004). Исследователи, внимательно изучавшие разрезы марьянов-ской свиты в Томской области, отметили находки неопределимых скелетов радиолярий, часто пири-тизированных, в верхней (волжский век) и нижней (кимеридж) пачках свиты, то есть распространение радиолярий в свите начинается с кимериджа (За-мирайлова и др. [Zamirailova et al.], 2011). Попутно заметим, что реконструированные показатели солености марьяновской свиты отвечают нормально-морским обстановкам, хотя и на нижнем их преде-

ле. Последнее указывает на некоторое опреснение, объясняемое близостью района к береговой линии (Замирайлова и др. [Zamirailova et al.], 2011).

По данным Г.Э. Козловой [Kozlova] (1983), в верхней части абалакской свиты, подстилающей и непосредственно граничащей с битуминозной баженовской, обнаружены радиолярии, по составу отличные от баженовских и характерные для нижнекимериджских отложений — Acaeniotyle cf. diaphorogona Foreman, Emiluvia cf. chica Foreman, Lithocampe sp. A, Parvicingula cf. multipora (Khudjaev), P. cf. santabarbarensis Pessagno, Sphaerostylus cf. lanceola (Parona), Staurodictya cf. retusa Kozlova, Siphocampe tenella Chabakov. Поскольку все определения выполнены по шлифам, то почти все виды определены в открытой номенклатуре. Ранее сходный комплекс был установлен в нижнекимеридж-ских отложениях Тимано-Уральской области на р. Пижме, где он представлен ббльшим числом видов (Козлова [Kozlova], 1971, 1976a,b).

О кимериджских радиоляриях в георгиевской, верхней части абалакской и сиговской свитах писала Т.А. Липницкая [Lipnitskaya] (2004, 2005), отмечая, что кимериджский комплекс представлен преимущественно дискоидальными формами, а насселлярии имеют подчиненное значение, что, по мнению этого автора, трактуется как свидетельство значительной регрессии (Липницкая [Lipnitskaya], 2005). Сообщалось также, что радиолярии распространены в келловей-берриасских отложениях Томской области (Липницкая [Lipnitskaya], 2006), но при этом никакого обоснования их именно кел-ловейского возраста не было приведено, и здесь, скорее всего, речь идет о марьяновской свите с ее особенностями (см. выше).

На западе Западной Сибири были обнаружены неопределимые остатки радиолярий с раковинками дискоидного и сфероидного морфотипов в алевролитах и песчаниках с глинисто-карбонатным цементом, залегающих в середине вогулкинской толщи (пласт П2) Шаимского района (Амон и др. [Amon et al.], 2010). Вогулкинская толща является прибрежноморским фациальным аналогом-заместителем абалакской свиты на западе Западной Сибири, и по сопутствующим фораминиферам названная часть ее разреза датирована нижним кимериджем (Амон и др. [Amon et al.], 2010). В даниловской свите Шаимского района единичные неопределенные скелеты радиолярий были обнаружены в интервале, охарактеризованном фора-миниферами верхневолжского подъяруса (Левчук и др. [Levchuk et al.], 2015).

Известно также, что радиолярии распространены в верхней части абалакской свиты центрального района Западной Сибири (Панченко и др. [Panchenko et al.], 2015). В разрезе этой свиты радиолярии встречены на двух уровнях. Первый уро-

вень соответствует комплексу палеобиоты с Buchia и брахиоподами Lingularia; здесь найдены немногочисленные остатки радиолярий и фораминифер, причем радиолярии представлены всеми морфологическими группами в равных соотношениях. Этот уровень датирован нижним кимериджем.

Следующий уровень — это комплекс с Lingularia и Onychites, приуроченный к терминальной части абалакской свиты. Среди многочисленных радиолярий доминируют представители рода Parvicingula, но скелеты и их отдельные фрагменты пиритизи-рованы, что, наряду с другими факторами, свидетельствует о восстановительной обстановке в осадке. Состав этого комплекса указывает на условия относительного глубоководья (соотносимого с глубоким шельфом) и дефицита кислорода в грунте, его формирование оценивается в пределах позд-некимериджского (?) — ранневолжского времени (Панченко и др. [Panchenko et al.], 2015).

Наличие индекс-вида Parvicingula elegans Pessagno et Whalen (Vishnevskaya, Murchey, 2002; Vishnevskaya, Kozlova, 2012) позволило В.С. Вишневской [Vishnevskaya] (2016) отнести этот биогоризонт в верхах абалакской свиты к кимериджскому зональному подразделению с Parvicingula elegans, в котором радиолярии представлены всеми морфологическими группами. В нем многочисленны сфероидные Zhamoidellum ovum Dumitrica (космополит, распространение средний оксфорд — ранний титон), дискоидеи Paronaella mulleri Pessagno, а также циртоидеи Parvicingula elegans Pessagno et Whalen (байос — кимеридж), P. cf. blowi Pessagno, P. papulata Kozlova et Vishnevskaya, известные из Печорского бассейна (кимеридж — средняя волга) (Вишневская [Vishnevskaya], 2001).

На северной периферии Западной Сибири, на Ямале в слабо битуминозных серых кремнистых известняках баженовской свиты встречен относительно тепловодный позднеюрский богатый комплекс радиолярий с представителями тетического семейства Saturnalidae (рис. 2) (Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2020a,b; Вишневская, Гатов-ский [Vishnevskaya, Gatovsky], 2020). Обилие среди радиолярий представителей циртоидной группы высококонических Nassellaria может указывать на подповерхностные воды, в которых радиоляриевые ассоциации обитали в сравнительно холодной воде под термоклином (Хотылев и др. [Khotylev et al.], 2019; B^k et al., 2018). Это преимущественно парви-цингулиды, относящиеся к видам, которые ранее описывались главным образом из титона и, реже, кимериджа Калифорнии, Аргентины, Антарктиды и в меньшей степени Северо-Востока России: Parvicingula blowi, P. excelsa Pessagno et Blome, P. jonesi Pessagno s.l., P. cf. gorda Hull, а также Triversus cf. fastigatus Hull (Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2020b). Сходный комплекс парвицингулид ра-

Рис. 2. Ранневолжские радиолярии сем. Saturnalidae из баженовской свиты, скв. 170, Южно-Тамбейская площадь, Ямал (Вишневская, Гатовский [Vishnevskaya, Gatovsky], 2020). Фиг. 1—3 — Acanthocircus polymorphus (Squinabol), обр. ЮТ-4, глубина 3352,90 м. Фиг. 4—6 — Acanthocircus cf. minispineus Yang: 4, 5 — обр. ЮТ-11, глубина 3354,60 м, 6 — обр. ЮТ-2, глуб. 3352,40 м. Фиг. 7 — Acanthocircus aff. breviaculeatus Donofrio et Mostler, обр. ЮТ-6, глубина 3353,55 м. Фиг. 8 — Acanthocircusyaoi Yang, обр. ЮТ-11, глубина 3354,60 м. Фиг. 9 — Acanthocircus meyerhofforum Hull, обр. ЮТ-6, глубина 3353,55 м. Фиг. 10 — Acanthocircus cf. meyerhofforum Hull, обр. ЮТ-8, глубина 3353,76 м. Длина масштабной линейки 100 мкм

Fig. 2. Early Volgian radiolarians of Saturnalidae family from the Bazhenovo Formation, borehole 170, Yuzhno-Tambeyskaya area, Yamal

peninsula (Vishnevskaya, Gatovsky, 2020). 1—3 — Acanthocircus polymorphus (Squinabol), sample UT-4, depth 3352.90 m; 4—6 — Acanthocircus cf. minispineus Yang: 4, 5 — sample UT-11, depth 3354.60 m, 6 — sample UT-2, depth 3352.40 m; 7 — Acanthocircus aff. breviaculeatus Donofrio et Mostler, sample UT-6, depth 3353.55 m; 8 — Acanthocircus yaoi Yang, sample UT-11, depth 3354.60 m; 9 — Acanthocircus meyerhofforum Hull, sample UT-6, depth 3353.55 m; 10 — Acanthocircus cf. meyerhofforum Hull, sample UT-8, depth 3353.76 m. The length of the scale bar is 100 micrometers

нее был установлен также в нижне-средневолжской нижней толще баженовской свиты в небиотурби-рованных глинисто-кремнистых породах с прослоями радиоляритов (МБИпеуБкауа, 2017).

Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что отсчет истории развития радиолярие-вой фауны в регионе следует вести, скорее всего, с

кимериджа, или, возможно, кимериджа — ранней волги, но ее расцвет пришелся на более позднее время. Расцвет был обусловлен активным вселением радиолярий в ББ в начале средневолжского времени и последовавшей за этим быстрой эволюцией, при этом радиоляриевая биота развивалась не монотонно-равномерно, а прерывисто в виде

отдельных фаз или стадий. Нельзя также исключать преемственность фаун от ранее существовавшей раннекимериджской (или келловейской?), но про нее известно слишком мало, чтобы хоть как-то оценить степень ее влияния на последующие эволюционные преобразования.

Радиолярии в пелагиали ББ: фазы эволюции комплексов

Можно выделить пять фаз эволюции радио-ляриевой фауны в Западно-Сибирском ББ. Они соотнесены с радиоляриевыми биостратонами, которые были выделены и охарактеризованы в нашей предшествующей статье (Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2020а). Фазы примерно соответствуют специфическим этапам седиментогене-за, имевшим место в центральной части ББ (Кон-торович и др. [Kontorovich et al.], 2013).

Первое вселение радиолярий в бассейн состоялось, скорее всего, в кимеридже, но собственно освоение радиоляриями акватории началось в период фазы 1, в момент накопления осадков зоны Parvicingula antoshkinae — P. blowi (нижний подъ-ярус — низы среднего подъяруса волжского яруса, или нижний титон — низы среднего титона) (таблица; рис. 3). Поток иммиграции достиг максимума во второй половине средневолжского времени в период фазы 2, в момент накопления осадков зоны Parvicingula jonesi — P. excelsa (средний подъ-ярус волжского яруса, или средний титон — низы верхнего титона). Фауна радиолярий дала вспышку процветания (blooming) в период до конца поздне-волжской эпохи и в раннем берриасе в фазах 3 и 4, зоны Parvicingula rotunda — P. alata (верхний подъ-ярус волжского яруса, или верхи верхнего титона, возможно, включая низы берриаса) и Parvicingula khabakovi — Williriedellum salymicum (верхи верхнего подъяруса волжского яруса — рязанский ярус, или берриас). В конце берриаса наблюдается угасание радиоляриевой фауны, соответствующее фазе 5 и моменту накопления слоев с Williriedellum (верхняя часть рязанского яруса — валанжин, или берриас— валанжин), затем радиоляриевая фауна прекратила свое существование.

В течение фазы 1 (начало активной инвазии, зона Parvicingula antoshkinae — P. blowi) радиолярии были весьма малочисленны в южной части бассейна, но максимально заселили его северные (Ямальская и Губкинская площади) и центральные районы (Фроловская и Красноленинская площади). Радиоляриевые ассоциации Ямальской и Губкинской площадей отличаются от типичных западно-сибирских комплексов присутствием всех морфологических групп (рис. 3). Тем не менее повсеместно доминировали высококонические муль-тисегментные насселярии, среди которых преобла-

дали представители рода Parvicingula из семейства Parvicingulidae: P. blowi Pessagno, P. deadhorsensis Pessagno, P. excelsa Pessagno et Blome, P. vacaensis (Pujana), P. cf. gorda Hull, а также рода Triversus (T. cf. fastigatus Hull). Сфероидные сфереллярии представлены родом Actinomma (А. frigida Kiessling). Представители последнего рода весьма характерны для верхнеюрских и меловых отложений многих регионов мира и являются ярко выраженными космополитами (De Wever et al., 2001). Не менее характерными для юрских и меловых отложений являются дискоидные формы — в нашем комплексе это представители родов Orbiculiforma (O. cf. teres Hull) и Homoeoparonaella (H. barbata Hull) из семейства Hagiastridae. Спумеллярии в комплексе представлены родом Praeconocaryomma из семейства Conocaryommidae. Орбикулиформы и преконока-риоммы распространены во многих регионах мира и являются космополитными. В то же время следует отметить значительное присутствие на Ямальской площади акантоциртид, которые в Арктической Сибири встречены впервые, ранее ни в Западной Сибири, ни в Печорском бассейне, ни в Поволжье, ни в Московском бассейне они не отмечались. Это виды, ранее описанные из титона Калифорнии, Мексики и Аргентины: Acanthocircus meyerhofforum Hull, A. minispineus Yang, A. protoformis (Yao), A. yaoi Yang (Yang, 1993; Hull, 1997; Aguirre-Urreta еt al., 2019), а также близкие или идентичные таксонам, известным из титона Германии: Saitoum macilentum Dumitrica et Zügel, Acanthocircus aff. breviaculeatus Donifrio et Mostler (Steiger, 1992; Dumitrica, Zügel, 2003, 2008; Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2020b). Они принадлежат к экологической группе, представители которой, как и Homoeoparonaella, Tripocyclia, а также Tritrabs, Tetratrabs и Emiluvia, обладали скелетами, приспособленными для размещения симбионтических водорослей, что указывает на обитание в более теплых водах преимущественно поверхностного смешанного слоя (B^k et al., 2018).

Таким образом, массовое появление радиолярий в подошве битуминозных отложений баженовской свиты свидетельствует о том, что в начале волжского времени был уже сформирован достаточно глубоководный бассейн с палеообстановками, пригодными для существования и развития кремнистого планктона. Наличие в составе комплекса всех морфологических групп радиолярий указывает на открытый морской характер бассейна, а присутствие 20—40% Parvicingula — на возможную зону апвеллинга, возникающую при контрастности глубин или близости поднятий (острова и пассивная континентальная окраина).

Повсеместное присутствие рода Parvicingula в радиоляриевых ассоциациях ББ подтверждает существование северного течения, заносившего

Биостратоны баженовской свиты по радиоляриям (Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2020a) и фазы эволюции радиоляриевой фауны

Система Ярус/подъярус Слои/комплексы/зоны радиолярий Фазы

Амон [Amon], 2011a Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2020a

Меловая Берриас — валанжин Слои с Williriedellum Пятая

Берриас Волжский Верхний Parvicingula cf. rostrata — P. cf. seria Зона Parvicingula khabakovi— Williriedellum salymicum Четвертая

Юрская Титон Зона Parvicingula rotunda — P. alata Третья

Средний Parvicingula cf. multipora Pseudodictyomitra cf. primitiva Зона Parvicingula jonesi — P. excelsa Вторая

Зона Parvicingula antoshkinae — P. blowi Первая

Нижний

большое количество представителей этого рода из тихоокеанской палеоклиматической провинции в Бореальную область (арктическую и североатлантическую провинции).

Во время фазы 2 (зона Parvicingula jonesi — P. excelsa) доминирование высококонических муль-тисегментных насселлярий продолжилось (рис. 4). Количественно преобладали высоко- и среднеко-нические, с ярко выраженной сегментацией представители рода Parvicingula: P. excelsa, P. vacaensis, P. cf. alata Kozlova, P. cf. santabarbarensis Pessagno, P. cf. turrita (Rüst) и, наиболее часто, P. jonesi Pessagno. Во время второй фазы более разнообразными становятся радиолярии с иным обликом скелетов — лопастные, дискоидные, сфероидные. К лопастным ставраксонариям относятся представители родов Paronaella из семейства Angulobracchiidae и Crucella из семейства Hagiastridae. Продолжают существовать дискоидные орбикулиформы, у которых увеличился размер скелета и они стали более массивными.

Названные особенности фазы 2: обилие разнообразных морфотипов, высокая численность позволяют сделать вывод о благоприятных условиях обитания. Оптимальные гидрологические (сравнительно высокая температура, плотность, спокойная динамика, прозрачность), гидрохимические (нормальная соленость, высокое содержание биофильных элементов и dSi, насыщенность растворенными газами, прежде всего кислородом) и экотопные (эвтрофность, высокий трофический статус) факторы среды и наличие свободных экологических ниш способствовали стремительному развитию радиоляриевой фауны. Повысилось биоразнообразие, палеопопуляции радиолярий существенно увеличили свою численность, возросла плотность населения и, соответственно, увеличилась биопродуктивность, то есть валовое количество вырабатываемой радиоляриями биомассы и некромассы, поступающей на дно бассейна.

В средневолжском комплексе баженовской свиты Западной Сибири отмечается резкое увеличение количества (от 40 к 75%) и разнообразия видов высококонических форм рода Рагутщи1а, тяготеющих к значительным глубинам среды обитания, что хорошо согласуется с исчезновением бентос-ной фауны (Захаров ^акИагоу], 2006). Местами отмечается свал скелетных остатков, игл радиолярий, ориентированных в одном направлении, что указывает на снос течениями и перезахоронение в смежной впадине.

На относительно большие глубины ББ указывает достижение максимального числа камер (до 15—20) у Ратащи1а (Вишневская [У^ИпеуБкауа], 2013), что известно у представителей этого рода из синхронных отложений тихоокеанской провинции (Вишневская, Филатова [У^ИпеуБкауа, Filatoуa], 2012). Присутствие РагуМщЫа в радиоляриевом комплексе дополнительно является индикатором северного течения, заносившего большое количество представителей этого рода из североатлантической или арктической палеоклиматической провинций.

Эти благоприятные условия не были постоянны — флуктуации степени обилия радиолярий в образцах (Панченко и др. [РапсИепко et а1.], 2015) показывают, что примерно в середине и в последней трети фазы 2 радиоляриевая фауна по меньшей мере дважды испытала стрессовое состояние. Стрессы соответствуют резкому изменению (ухудшению) параметров среды обитания. Изменение в виде нарушения правильности гексагональной решетки в скелетах радиолярий рода Ратащи1а (рис. 4, Сё) также указывает на ухудшение среды обитания.

Скорее всего, это были флуктуации состава растворенных газов, когда содержание 02 снижалось, а Н2В, наоборот, повышалось и развивались аноксийные обстановки. Это может быть подтверждено обогащением осадков пиритом (серово-

Рис. 3. Распространение морфотипов радиолярий в ранневолжское время в Западно-Сибирском бассейне, палеогеография по

(Конторович и др. [Kontorovich et al.], 2013, с изменениями: 1 — море глубокое, 200—400 м; 2 — море мелкое, 100—200 м; 3 — море мелкое, 25—100 м; 4 — суша; A, B, C, D — морфологические группы радиолярий: A — сфероидная, B — пруноидная, С — циртоидная, D — дискоидная. На севере представлены все морфогруп-

пы, в центре и на юге региона — только циртоидная и дискоидная Fig. 3. Distribution of radiolarian morphotypes in the West Siberian basin during Early Volgian, paleogeography on (Kontorovich et al.,

2013), changed:

1 - deep sea, 200-400 m; 2 - shallow sea, 100-200 m; 3 - shallow sea, 25-100 m; 4 - land; A, B, C, D - morphological groups of radiolarians: A - spheroid, B - prunoid, C - cirtoid, D - discoid. In the north, all morphological groups are represented, in the center and

in the south of region - only cirtoid and discoid ones

Рис. 4. Распространение морфотипов радиолярий в средневолжское время в Западно-Сибирском бассейне, палеогеография по (Конторович и др. [Kontorovich et al.], 2013) с изменениями; условные обозначения те же, что и на рис. 3; а также Cd — искаженная сетка у циртоидной группы радиолярий, Cr — обычная гексагональная сетка у циртоидной группы. На севере, в центре и на юге

региона представлены только циртоидная, сфероидная и дискоидная морфогруппы Fig. 4. Distribution of radiolarian morphotypes in the West Siberian basin during Middle Volgian, paleogeography on (Kontorovich et al., 2013) changed; the legend is the same as Fig. 3; and Cd - deformed meshwork in the cirtoid group of radiolarians, Cr - regular hexagonal meshwork in the cirtoid group. In the north, in the center and in the south of the region, only cirtoid, spheroid and discoid morphogroups

are represented

дород — сильный восстановитель), соответствующих периодам стрессов. Натеки асфальтовых смол (асфальтен), то есть повышенная битуминозность пород, также приурочены к интервалам стрессов. Напротив, периоды максимальной численности радиолярий совпадают с уровнями находок бен-тосных фораминифер и бентосных двустворчатых моллюсков, что свидетельствует о периодическом значительном ослаблении режима аноксии.

Фаза 2 заканчивается падением численности радиолярий, но не до критического уровня. Это состояние сравнительно невысокой плотности палеопопуляций продолжалось ббльшую часть фазы 3, в последней трети которой наблюдался новый стремительный взлет их численности.

Для фаз 3 (зона Parvicingula rotunda — P. alata) и 4 (зона Parvicingula khabakovi — Williriedellum salymicum) характерно то, что в сравнении с фазой 2 биоразнообразие остается не только на прежнем высоком уровне, но и увеличивается. По-прежнему доминируют мультициртидные пар-вицингулиды, по которым отчетливо прослеживается унаследованность систематического состава фазы 3 от фазы 2 (рис. 5), то есть речь идет об автохтонном происхождении радиоляриевой фауны второй половины и конца баженовского времени.

В это же время в Западной Сибири происходили процессы интенсивного видообразования, что заметно по появлению новых форм. Среди насселя-рий появляются первые многоиглистые (рис. 5, Сс) и сфероидная группа виллириделлид (рис. 6, А). Весьма характерным для конца третьей фазы стало появление и усиление роли представителей семейства Echinocampidae (Arctocapsula sp., Nordvikella sp.), впервые описанных Н.Ю. Брагиным, из разрезов арктического побережья Средней Сибири на п-ове Нордвик (Брагин [Bragin], 2009, 2010, 2011). Кроме того, хотя и в единичных экземплярах, но отмечается подрод Quasicrolanium (Pyramotertonium) из семейства Tertoniidae, известный в разрезах Печорского бассейна (Козлова [Kozlova], 1976a,b; Vishnevskaya, Kozlova, 2012) и п-ова Нордвик (Бра-гин [Bragin], 2009, 2010, 2011).

Виды семейств Echinocampidae и Tertoniidae примечательны прежде всего тем, что по морфологии скелетов они представляют собой крайне высоскоспециализированные формы. Эхино-кампиды — это многокамерные циртидины, обладающие цефалической спикулой, состоящей из элементов MB, A, V, D, 2L, 2l. На основе лучей спикулы развиты семь внешних рогов, отходящих в различных направлениях от апикальной части раковины. Скелеты пирамотертониумов снабжены тремя базальными иглами, образующими три продольных ребра на поверхности раковины, при этом сечение раковины треугольное, а апикальный рог крупный, хорошо развитый. Признаками высокой

специализации является наличие многих рогов в апикальной части раковины, а также граненое (треугольное) поперечное сечение. Таким образом, у Echinocampidae, наряду с простыми многокамерными конусами и четкой сегментацией, появляются конусы, осложненные апикальными рогами и гранями.

В фазе 4 среди других насселлярий следует отметить усиление роли представителей рода Тпсо1осарт, появление видов родов БПсНотШа, ШШтеёеНит и 7като1ёе11ит. Морфотип триколо-капс и стихомитр — это простой эвритопный конус с тонкой стенкой, нечеткой сегментацией и варьирующим, часто небольшим (5 и более) числом сегментов. Морфотип виллириеделлюмов и жамойделлюмов из семейства ЩШпеёеШёае совсем иного плана. Это массивная толстостенная раковина каплевидной или сфероидной формы с небольшим числом (3—4) сегментов, при этом торакс погружен внутрь абдомена, где сохраняет собственные стенки. Подобное строение скелета также можно считать высокоспециализированным, возникшим в процессе приспособления к каким-то особенным условиям среды обитания. По мнению В.С. Вишневской [У^ИпеуБкауа] (2005, с. 30), присутствие сфероидных насселлярий с погруженным цефалотораксом «может быть истолковано как признак адаптации к быстро изменяющимся условиям среды обитания».

Аналогично фазе 2, условия существования не были неизменны, и, по меньшей мере, дважды фауна радиолярий испытала глубокий экологический кратковременный стресс. После спада на рубеже фаз 2 и 3 постепенно восстанавливаются благоприятные условия обитания, фауна радиолярий процветает; численность и плотность палео-популяций велики, биопродуктивность повышена. Численность радиолярий временами настолько высока, что их опаловые скелеты в породе после литификации, диагенеза и начальных стадий катагенеза становятся источником вторичного окрем-нения окружающих участков породы. Слойки и прослои в аргиллитах баженовской свиты с повышенным содержанием кремнезема являются весьма характерным литологическим признаком этого стратона. Довольно давно было замечено (Ясович, Поплавская [УаБоуюИ, Рор1ауБкауа], 1975; Козлова [Ког1оуа], 1983), что кремнезем в баженовской свите в большинстве имеет биогенную природу и обязан своим происхождением жизнедеятельности радиолярий.

Вместе с тем основное различие между фазами 2 и 3 состоит в том, что во время фазы 3 появляются морфотипы высокой специализации, продолжающие существовать и в фазе 4. Все это свидетельствует о том, что в экосистеме Баженовского моря в течение этих фаз были освоены все воз-

Рис. 5. Распространение морфотипов радиолярий в поздневолжское время в Западно-Сибирском бассейне, палеогеография по (Конторович и др. [Kontorovich et al.], 2013), с изменениями; условные обозначения те же, что и рис. 3, 4; а также Cs - многоиглистые радиолярии из циртоидной группы и Coc - кокколитофориды Fig. 5. Distribution of radiolarian morphotypes in the West Siberian basin during Late Volgian, paleogeography on (Kontorovich et al., 2013), changed; the legend is the same as Figs. 3, 4; and Cs - spiny radiolarians of the cirtoid group, and Coc - coccolithophorids

Рис. 6. Распространение морфотипов радиолярий в берриасское время в Западно-Сибирском бассейне, палеогеография по (Кон-торович и др. [Kontorovich et al.], 2013), с изменениями; условные обозначения те же, что и на рис. 3—5; а также Cf — кальцисферы, известковые цисты динофлагеллят. В радиоляриевой ассоциации появляются сферические формы насселярий — виллириделли-

ды и многочисленны преставители сем. Echinocampidae, характерные для арктического побережья моря Лаптевых Fig. 6. Distribution of radiolarian morphotypes in the Berriasian in the West Siberian basin, paleogeography on (Kontorovich et al., 2013), with changes; the legend is the same as Fig. 3—5; and Cf — calcispheres, calcareous cysts of dinoflagellates. In the radiolarian association spherical forms of Nassellaria — villiridellids appeared, and representatives of fam. Echinocampidae, characteristic of the Arctic coast of the

Laptev Sea, are numerous

можные и ранее незанятые экологические ниши. Наконец, еще одно различие состоит в том, что устанавливаются теснейшие связи трех региональных радиоляриевых фаун — собственно западносибирской и фауны из Палеоатлантики (Вишневская, Пральникова [Vishnevskaya, Pralnikova], 1999; Брагин [Bragin], 2011; Nakrem, Kiessling, 2012), а также Палеопацифики. Нельзя исключить, что па-леоарктическая фауна как более разнообразная в видовом отношении имела более высокий статус в отношении скоростей видообразования, являлась источником и центром возникновения новых видов, откуда происходили периодические миграции и заселение акватории Баженовского моря. Судя по общегеологической ситуации (Захаров, Рогов [Zakharov, Rogov], 2008), в Палеоарктическом бассейне условия обитания для радиолярий были более благоприятны, во всяком случае, там в силу более мелких глубин не развивались аноксийные обстановки.

Фаза 5 (слои с Williriedellum) — это время угасания радиоляриевой фауны и исчезновения этой группы микропланктона из биоценозов ЗападноСибирского палеобассейна в раннемеловое время.

Таким образом, как в позднеюрских (фазы 1—3), так и в позднеюрско-раннемеловых (фазы 4 и 5) радиоляриевых сообществах баженовской свиты доминируют насселлярии. Только в позднеюрской ассоциации насселлярий это циртоидная морфологическая группа, состоящая преимущественно из высококонических форм семейства Parvicingulidae, а в раннемеловой — сфероидная группа, представленная семейством Williriedellidae, и на втором месте циртоидная морфологическая группа, представленная иглистыми Echinocampidae.

Основное отличие радиолярий баженовской свиты — огромное количество иглистых насселля-рий. На примере современных осадков показано, что вблизи апвеллинга часто встречаются виды насселярий с сетью длинных отростков на цефа-лисе, не наблюдавшиеся в пелагических районах (Кругликова [Kruglikova], 2013). Действительно, спумеллярии предпочитают верхний приповерхностный слой воды, в то время как насселлярии заселяют глубинные воды, обогащенные питательными веществами, что имеет место в зонах восходящих потоков воды типа апвеллинга (Lazarus, 2002). Следовательно, для Арктической Сибири (Брагин [Bragin], 2011; Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2014), где широко представлены иглистые нас-селлярии, можно предположить наличие зоны ап-веллинга, направленного к западу, вдоль которого радиолярии заносились в Баженовское море.

Число высоконических мультикамерных форм, тяготеющих к большим глубинам, сокращается, но появляется много трициртидных скелетов. Постепенное исчезновение высококонических ве-

ретеновидных форм и общее уменьшение высоты циртоидей в предпоследнюю фазу указывает на изменения глубины бассейна в сторону обмеления, и, возможно, выполаживание рельефа.

Итак, фазой 1 (зона Parvicingula antoshki-nae — P. blowi) отражен момент вселения радиолярий в ББ, а фазой 2 (зона Parvicingula jonesi — P. excelsa) — момент «овладения» фауной радиолярий значительной части акватории бассейна. Вселение происходило двумя потоками — северозападным и северо-восточным, различавшимися по силе воздействия (рис. 1). Северо-западный поток доминировал в течение фаз 1 и 2, слабея к началу фазы 3, а северо-восточный — преобладал во время фазы 3. Северо-западный поток направлялся из акваторий Русского моря — Ульяновского Поволжья и Печорской провинции (Вишневская, Пральникова [Vishnevskaya, Pralnikova], 1999; Вишневская, Бара-бошкин [Vishnevskaya, Baraboshkin], 2001; Вишневская [Vishnevskaya], 2001; Козлова [Kozlova], 1994), а те, в свою очередь, были связаны с акваториями Баренцева моря — Пешской впадиной Мезени (Козлова [Kozlova], 1994; Vishnevskaya, Kozlova, 2012), Северного моря (Dyer, Copestake, 1989) и северной окраиной Перитетической области (Практическое... [Zhamoida], 1999; Kiessling, 2002). Помимо северозападного направления существовала устойчивая связь в течение фазы 2 на северо-востоке региона с акваторией юго-западной окраины Северосибирского моря (п-ов Нордвик) (Амон и др. [Amon et al.], 2009), а через нее с Северной Палеопацификой (Вишневская [Vishnevskaya], 2001).

Фазы 3 и 4 (зоны Parvicingula rotunda — P. alata и Parvicingula khabakovi — Williriedellum salymicum) отличаются своеобразием. Если в течение предшествующего времени баженовская фауна радиолярий формировалась в основном автохтонами и мигрантами-аллохтонами из бассейнов Русской платформы, то во время этих фаз вектор иммиграции стал меняться на восточный. Здесь стали более заметны представители семейства Echinocampidae, описанные из разрезов арктического побережья на п-ове Нордвик Средней Сибири (Брагин [Bragin], 2009, 2010) и дельты р. Лены (Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2014). Восточное направление вектора иммиграции подчеркивается близостью по составу комплексов с районом дельты р. Лены в берриасе (Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2014). Кроме того, прослеживаются элементы общности с региональными фаунами Тихоокеанского обрамления России — Корякское нагорье, Камчатка и Северо-Западная Палеопацифика (Matsuoka, 1992, 1995a,b; Matsuoka, Yao, 1985; Nakae, Takizawa, 1998; Вишневская [Vishnevskaya], 2001; Кемкин [Kemkin], 2006; Matsuoka, Ito, 2019).

Фаза 5, соответствующая слоям с Williriedellum, отражает период угасания радиоляриевой фауны,

начавшийся в связи с перестройками в экосистеме бассейна, обусловленными, вероятно, тектоническими событиями в берриасе (Ступакова и др. ^оиракоуа et а1.], 2016; Стафеев и др. ^аГееу et а1.], 2017).

Палеобиономия радиолярий

Напомним, что основные породообразующие компоненты баженовской свиты представлены органическим, кремнистым, глинистым, карбонатным веществом и сульфидами. Органическое вещество относится преимущественно к сапропелевому типу, его важнейшим источником служили ткани планктонных организмов. Глинистая составляющая пород представлена в основном тонкодисперсными гидрослюдами и смешаннослойными образованиями ряда гидрослюда-монтмориллонит с изменяющимся числом набухающих пакетов (20—60%). В качестве примеси присутствует каолинит, хлорит и иногда слюды (мусковит, реже биотит). Среди кремнистых минералов физическими и химическими методами диагностированы опал, халцедон, кварц, тридимит и кристобалит (Эдер и др. [Еёег et а1.], 2015). Карбонатные компоненты представлены кальцитом и, в меньшей степени, доломитом, иногда встречается сидерит и анкерит. Карбонаты присутствуют в известняках, мергелях, известковых глинах, раковинных остатках из битуминозных глин (Важенина [УагИешпа], 2010); предлагалось подразделять карбонатный материал баженовской свиты на седиментацион-ный и диагенетический (Занин и др. [7ашп et а1.], 2005). Для битуминозных отложений характерно высокое содержание аутигенного кремнезема биогенного происхождения, накопление биогенного кремнезема связано с развитием в бассейне кремнескелетных микроорганизмов (радиолярии). Радиолярии в мезозойских отложениях Западной Сибири и ее обрамления стали известны благодаря целенаправленным работам Р.Х. Липман 1948—1959 гг., установившей, в частности, радиолярии в верхнеюрских — валанжинских алеври-тистых глауконитовых глинах восточного склона Приполярного Урала (бассейн р. Северная Сосьва) (Липман [Пртап], 1959). Кроме того, скелеты этих микрофосилий постоянно отмечались в петрографических шлифах практически всеми исследователями баженовской свиты (Ясович, Поплавская [УаБоуюИ, Рор1ауБкауа], 1975 и др.).

Радиолярии — типичные представители пелагического планктона — обитали и обитают в морях и океанах в водных слоях на интервалах глубин 0—1500 м и более, с заметным предпочтением интервалов 10-75-150 м (Афанасьева, Амон [Afanasieva, Атоп], 2006). Придонные аноксийные обстановки с сероводородным заражением в ББ, препятствуя

развитию бентосной эпи- и инфауны, не оказывали, по большому счету, заметного влияния на обитание радиолярий в верхних горизонтах водного столба. Наверное, только в тех районах акватории Баженовского моря, где глубины были от 400 до 700 м, облака придонной аноксии могли в чем-то ухудшать условия жизни радиолярий. Впрочем, если принять во внимание блуждающий характер этих облаков (Предтеченская и др. [Predtechenskaya et а1.], 2006), то такого рода отрицательное влияние было кратковременным (импульсным), и заражение могло развеиваться в периоды усиления перемешивания вод при ветровой активизации (штормы) (Ва£етап, 1989). Кроме того, по материалу из Западной Сибири мы не зафиксировали ситуаций, свойственных сильным бескислородным импульсам - то есть пикам развития радиоляриевых комплексов с резким доминированием 2-3 родов с примитивно устроенной кремнистой стенкой в ассоциации с мелкими юными формами бентос-ных двустворчатых моллюсков и непионических молодых аммонитов (Вишневская, Барабошкин [Vishnevskaya, Бага^Икт], 2001).

Радиолярии - это классические гетеротрофы и симбиотрофы (Афанасьева, Амон [Afanasieva, Атоп], 2006); они являлись и являются консумен-тами первого уровня в пищевой цепи пастбищного типа, потребляя органические вещества, производимые первичными продуцентами — фито- (ди-нофиты, празинофиты, кокколитофориды) и бак-териопланктоном. Одновременно, накапливая значительную биомассу, радиолярии являлись в трофических сетях вторичным продуцентом для консументов более высокого уровня - главным образом для ювенильных стадий различных ракообразных, головоногих моллюсков, рыб-планктофагов и др. (Амон и др. [Атоп et а1.], 2021).

Радиолярии поглощали продукцию первичных продуцентов, но особые отношения у них существовали и существуют с динофитами и бактериями, поскольку именно с ними наиболее часто возникают отношения симбиоза, в которых радиолярии выступают в роли хозяина. Симбионты являются, с одной стороны, запасным депо питательных веществ, потребляемых в экстремальных неблагоприятных условиях, с другой - агентом в процессах латерального генного трансфера (Афанасьева, Амон [Afanasieva, Атоп], 2010).

Динофлагеллаты (динофиты), принадлежащие к своеобразной группе фитопланктона, характеризуются тем, что они могут образовывать значительные по плотности популяции, формируя от 30 до 54% видового состава фитопланктона и до 89% его биомассы в летне-осенний сезон. Считается, что пищевая ценность биомассы (соотношение органических веществ и сухого зольного

остатка), формируемой динофитами, весьма значительна, существенно превышая таковую других представителей фитопланктона (Коновалова [Konovalova], 1998; Амон [Amon], 2011c). Важной особенностью динофитовых является то, что при массовом размножении они склонны к токсичному «красному цветению» («красные приливы» вызваны в основном динофлагеллатами) (Коновалова [Konovalova], 1998). Таким образом, массовое распространение динофлагеллат приводит, с одной стороны, к поступлению в иловый слой бассейна огромного количества некромассы, обильно насыщенной органическими веществами сложного состава (углеводы, липиды, белки) и, с другой — к токсическому загрязнению верхних горизонтов водного столба, губительно, хотя и кратковременно, воздействуя на других обитателей пелагиали. Особо обильное цветение динофитовых, сопровождавшееся выбросом во внешнюю среду токсинов, могло предположительно сокращать плотность популяций радиолярий.

Кокколитофориды, формально относимые к золотистым водорослям Chrysophyta (иначе гап-тофиты, примнезиофиты), создают максимальные концентрации живых особей вблизи берегов, что характерно как для Черного моря (южный водоем закрытого типа), так и для Норвежского моря (северный водоем открытого типа). Рекордные концентрации кокколитофорид зарегистрированы во фьордах Скандинавии, где весной бывает около 15 х 106 клеток на литр, а в отдельные годы — до 35 х 106. Нормальная глубина обитания ограничена зоной фотосинтеза и не превышает 100 м. Эти представители нанопланктона известны своей способностью быстро размножаться, вызывая цветение воды на огромных акваториях, например, цветением Emiliania huxleyi (Lohman) Hay et Mohler бывает захвачена вся поверхность Черного моря (Корчемкина, Ли [Korchemkina, Li], 2015) и Индийского океана (Амон [Amon], 2011c).

Таким образом, ресурсная пищевая база для радиолярий в ББ была практически неистощима. Фитопланктон мог давать не менее двух сезонных вспышек повышенной биопродуктивности (цветение) в течение года — весеннюю (кокколитины) и летнее-осеннюю (динофиты). Соответственно, радиолярии, у которых индивидуальный жизненный цикл составляет примерно 45 дней, так же могли реагировать на эти события повышением своей численности не менее двух раз в год.

Своеобразная экосистема ББ прекратила свое существование к концу раннего берриаса (момент зоны Williriedellum). Этому способствовали несколько факторов. Во второй половине берри-асского и в начале валанжинского века развились процессы обмеления и усиления активности областей источников сноса, что привело к накоплению

ачимовских ал евро-песчаных осадков, которые обусловили наличие песчанисто-глинистой зоны, развитой на обширной территории. Аноксийные и дизоксийные обстановки исчезли, при этом ачи-мовские алевро-песчаные пласты очень не выдержаны, имеют слабую связь со структурными формами палеорельефа, что указывает на непостоянство гидродинамического режима среды осадконако-пления. Предполагается активное перемешивание слоев воды, достигавшее дна в периоды штормов (Атлас...[Nesterov], 1976). Возможно, это было связано с направленным изменением конфигурации бассейна, когда море начало сокращаться, отступая от Сибирской суши на запад, и заполнением глубоководной впадины кластическими осадками, поступавшими преимущественно с востока, произошло довольно быстро, возможно, за 2-3 млн лет (Захаров [Zakharov], 2006).

Кроме того, отрицательно повлияли флуктуации и перепады температур, поскольку существенно изменились среднегодовые палеотемпературы водного бассейна в сторону снижения, особенно в поверхностных горизонтах водной массы. Высокотемпературный водный режим поздней юры отмечался во многих работах (Price, Rogov, 2009; Z£k et al., 2011), а в интервале времени от титона к позднему берриасу в среднеширотных бассейнах произошло драматическое снижение палеотемператур поверхностных вод от 27 до 15°С (Ю.Д. Захаров и др. [Zakharov Yu.D. et al.], 2006). В высокоширотных бассейнах только в течение титона перепад температур составил около 12°С (от 22,0 до 10,9°С) с резким подъемом в позднем берриасе до 23,6°С и новым падением до 5,0°С в середине валанжина (Ю.Д. Захаров и др. [Zakharov Yu.D. et al.], 2006).

Биомасса радиолярий — один из потенциально возможных источников органического вещества нефти

В настоящее время весьма распространенной является точка зрения, что источником органического вещества баженовжой свиты «были преимущественно планктонные организмы, радиолярии и водоросли» (Филина и др. [Filina et al.], 1984, c. 23, и многие др.). Впрочем, известно и другое мнение, согласно которому «вклад самих радиолярий в общий баланс органического материала в осадке (а затем в породе) был минимален» и что «органическое вещество баженовской свиты связано почти полностью c бесскелетными организмами при исчезающе малой роли в его накоплении организмов c кремнистым и, как можно думать, c карбонатным скелетами» (За-нин и др. [Zanin et al.], 2008, с. 361, 364).

Анализ имеющихся данных по радиоляриям позволяет сделать заключение о ббльшей правомочности первого из этих конкурирующих взглядов на данный аспект радиоляриевой проблематики

баженовского горизонта. Более 20 лет назад почти одновременно ряд специалистов высказал предположение о том, что одними из основных поставщиков органики в нефтематеринских толщах, наряду с водорослями, являлись радиолярии (Ormiston, 1993; Вишневская и др. [Vishnevskaya et а1.], 1993; Афанасьева и др. [Afanasieva et а1.], 1995; Афанасьева, Михайлова [Afanasieva, Mikhai1ova], 1998). Весьма детально данный вопрос затронут в работах М.С. Афанасьевой на примере верхнедевонских доманиковых отложений Тимано-Печорской провинции (Афанасьева [Afanasieva], 2000; Афанасьева, Амон [Afanasieva, Amon], 2006) и Э.О Амона [Amon] (2011Ь) на примере баженовского горизонта.

Исходными данными для этой гипотезы служат факты и особенности цитологии, анатомии, физиологии и биохимии радиолярий. Строение тела одноклеточного организма у радиолярий таково, что объем цитоплазмы клетки превышает объем кремнистого скелета в 100—700 раз у сферических полицистин и в 700—3000 раз у иглистых. Если мы сталкиваемся с массовыми скоплениями скелетов радиолярий в осадке, то получается колоссальный объем органического вещества, привнесенного на дно бассейна в виде некромассы отмерших индивидов радиолярий. Более того, известно, что цитоплазма в живой клетке-организме радиолярий содержит, наряду с различными органеллами, жировые включения в виде шарообразных капель величиной 3—4, иногда до 70 мкм в диаметре (Бе ^Ьуег et а1., 2001). Вес липидов в живой колонии или клетке радиолярий достигает 1,5—138,8 мкг (Афанасьева [Afanasieva], 2000; Агарков ^агкоу], 2000).

Дополнительно надо заметить, что липиды — это наиболее важный из всех питательных веществ источник энергии, они же являются основным (в количественном отношении) энергетическим резервом организма. Жировые капли служат метаболическим «топливом», а сами липиды окисляются в митохондриях до воды и диоксида углерода с одновременным образованием большого количества АТФ. Липиды являются не только энергетическим депо, кроме того, этот ряд органических веществ принимает участие в образовании клеточных мембран (фосфолипиды, гликолипиды и холестерин). Липиды также используются организмами в качестве изолирующего материала и выполняют ряд специальных функций: амортизационные; сигнальные (медиаторы и вторичные переносчики-мессенджеры); удерживания на мембране белков других соединений; функции кофакторов, принимающих участие в ферментативных реакциях, в трансмембранном переносе электронов и др. Радиолярии, как, впрочем, ряд самых разных планктонных и нектонных организмов — от диатомовых водорослей до акул, используют резервные запасы жира как средство снижения среднего удельного

веса тела и, таким образом, увеличения плавучести, что позволяет минимизировать расходы энергии на удержание в толще воды (флотирование). Часть липидов не синтезируется организмами ге-теротрофов (линолевая, линоленовая и другие полиненасыщенные жирные кислоты), поэтому они должны поступать с пищей в виде незаменимых жирных кислот и жирорастворимых витаминов (Амон [Amon], 2011Ь). Те липиды, которые радиолярии не в состоянии синтезировать сами, поглощаются и запасаются вместе с пищей, каковой для радиолярий является фито- и бактериопланктон (диатомовые, динофиты, хлорофиты, празинофи-ты, примнезиофиты, цианофиты) (рис. 7).

Липиды являются одним из важнейших исходных органических веществ при превращении биотической органики в углеводороды нефти. Еще на стадии диагенеза при образовании керогена происходили процессы поликонденсации, гидролиза жиров, восстановления кислородных соединений, декарбоксиляции кислот, насыщения двойных связей и др. Такие процессы происходили под воздействием биокатализа (ферменты бактерий) и с участием катализа при помощи алюмосиликатов глинистых минералов. Показано, что значительная часть углеводородов нефти (до половины и более) получилась посредством химико-каталитических преобразований липидов: алканы (парафиновые или метановые углеводороды), цикланы (нафтены или циклоалканы), кислородные соединения (Рябов [ЯуаЬоу], 2009).

Несложные подсчеты позволяют ориентировочно оценить объемы и масштабы радиоляриевого липидного органического вещества, поступавшего в сапропель, покрывавший дно Баженовского моря. Оговоримся, что это очень приблизительные подсчеты с использованием минимальных значений и с наличием весьма сильных допущений.

Согласно наблюдениям по шлифам из образцов радиоляритов баженовской свиты (Амон [Amon], 2011а,Ь), в плоскости шлифа фиксируется очень плотная упаковка скелетов радиолярий в породе. При среднем диаметре скелета радиолярий 200—300 мкм на квадратном миллиметре плоскости шлифа может разместиться от 10 до 25 экземпляров-особей, и это количество является средней проекцией числа скелетов на единицу площади донного осадка. При содержании в одной живой особи 1,5 мкг липидов (см. выше) 10 особей содержат 15 мкг. Иными словами, на 1 мм2 площади дна ББ может быть доставлено после посмертного переноса радиолярий 15 мкг липидов в некий момент времени. Предположим, что этот объем доставляется в периоды наивысшего расцвета и достижения максимальной численности и плотности популяций радиолярий и один раз в течение длительности существования одного поколения

Рис. 7. Обобщенный механизм транспорта планктоногенной биоорганики на дно бассейна; A—D — стратификация водных толщ: A — поверхностные и подповерхностные воды, 0—100 м, B — промежуточные, 100—300 м, C — глубокие, 300—1000 м; D — донные сапропелевые осадки. Справа показано относительное обилие живых индивидуумов радиолярий в водных толщах, данные по

(Boltovskoy, 1998)

Fig. 7. Generalized mechanism of transport of planktonogenic bioorganics to the basin floor; A-D - stratification of water strata: A - surface and subsurface waters, 0-100 m, B - intermediate, 100-300 m, C - deep, 300 - 1000 m; D - bottom sapropel sediments. The relative abundance of living radiolarian individuals in water strata is shown on the right, data by (Boltovskoy, 1998)

(генерации) радиолярий. Срок индивидуальной жизни одной особи радиолярий может достигать 45 дней, при этом условии в течение года сменяется 8 поколений и, следовательно, на 1 мм2 дна бассейна может быть доставлено 120 мкг. Соответственно, на 1 км2 поверхности дна в течение года может быть доставлено 120 т липидов в качестве продукта жизнедеятельности только радиолярий (Амон [Атоп], 2011Ь). С учетом того, что площадь распространения типичных образований баженов-ской свиты с радиоляриями в Западной Сибири составляет ~1 млн км2 (самая минимальная оценка площади), общий объем поступивших липидов равен 120 млн т. Если принять во внимание поправку В.А. Захарова [/акИагоу] (2006), что из круговорота органического вещества изымается в литосферу от 2 до 10% всей органики, продуцированной пелагической экосистемой, то объем радиоляриевых липидов, переходящих в кероген, может составить 0,24 х 106 т/год.

По ориентировочным подсчетам, продолжительность существования названных выше фаз эволюции радиоляриевых ассоциаций составляет примерно 5 млн лет, при этом наиболее интересны последние фазы с максимальной численностью радиолярий, чья продолжительность составляет приблизительно 2—2,5 млн лет. Из них не менее двух третей времени было занято таким состоянием экосистемы радиолярий, когда продуктивность радиолярий была или невысокой или не дости-

гавшей максимума. Таким образом, в рассмотрение следует принять период длительностью около 1,6 млн лет, когда плотность популяций радиолярий была максимальной, с образованием радиоляритов на дне бассейна.

В течение этого срока в приемный бассейн ББ с учетом изъятия части некромассы могло поступить примерно 384 млрд т органического вещества липидного состава, произведенного только радиоляриями (Амон [Атоп], 2011Ь). Это существенно превышает общий объем всей произведенной биомассы, оцененной В.А. Захаровым: в течение волжского века и берриаса в осадках Центральной впадины Западной Сибири в условиях периодически возникавшей аноксии придонных вод накопилось около 18 млрд тонн органического вещества (Захаров [/акагоу], 2006).

Повторим еще раз, что приведенное выше валовое значение липидной органики, сформированной за время существования ББ, продуцировано только радиоляриями. Биомассу, произведенную другими участниками пелагической экосистемы Баженовского моря (фито- и бактериопланктон), оценить очень трудно, но, возможно, она была на несколько порядков больше.

Заключение

Битуминозная глинисто-кремнисто-карбонатная толща морского биогенно-автохтонного гене-

зиса, входящая в состав мезозойского осадочного чехла Западной Сибири и известная под названиями баженовской свиты и баженовского горизонта, представляет собой уникальный природный объект, привлекающий большое внимание специалистов. Помимо чисто научного значения и интереса баженовская свита имеет важное народнохозяйственное значение, рассматривается как приоритетный стратегический объект нефтедобычи в Западной Сибири и как главный источник ресурсов нетрадиционной нефти в России.

Рассмотрены палеогеографические особенности ББ, роль и значение радиолярий в пелагической планктонной экосистеме. Проанализирована история радиоляриевой фауны в регионе, выделено пять фаз (стадий) ее существования. Предполагается, что позднеюрская и раннемеловая фауны радиолярий Баженовского моря были сформированы автохтонами и аллохтонами, с ощутимым присутствием иммигрантов-вселенцев из Палеоар-ктики и Палеопацифики. Нельзя также исключать преемственность фаун от ранее существовавшей раннекимериджской (или келловейской?), но про нее нам известно слишком мало, чтобы хоть как-то оценить степень ее влияния на последующие эволюционные преобразования.

Фазой 1 (зона Parvicingula antoshkinae — P. blowi, нижний подъярус — низы среднего подъяруса волжского яруса, что соответствует нижнему ти-тону — низам среднего титона) отражен момент самого начала вселения радиолярий в бассейн, а фазой 2 (зона Parvicingula jonesi — P. excelsa, средний подъярус волжского яруса или средний ти-тон — низы верхнего титона) — момент «овладения» фауной радиолярий значительной части акватории. Вселение происходило двумя потоками: северозападным из Палеоарктики и северо-восточным из Палеоарктики и Палеопацифики, различавшимися по силе воздействия. Северо-западный поток доминировал в течение фаз 1 и 2, слабея к началу фазы 3, а северо-восточный — преобладал во время фаз 3 и 4 (зоны Parvicingula rotunda — P. alata и Parvicingula khabakovi — Williriedellum salymicum). Северо-западный поток направлялся из акваторий Русской платформы — Ульяновского Поволжья и Печорской провинции, а те, в свою очередь, были связаны с акваториями Северного моря и северной окраиной Перитетической области. Помимо северо-западного направления существовала устойчивая связь в течение фазы 2 на северо-востоке региона с акваторией юго-западной окраины Северосибирского моря, а через нее с Северной Палеопацификой.

Фаза 3 (зона Parvicingula rotunda — P. alata, верхний подъярус волжского яруса, верхи верхнего титона, возможно, включая низы берриаса) и фаза 4 (зона Parvicingula khabakovi—Williriedellum

$а1ут1еыт, верхи верхнего подъяруса волжского яруса — рязанский ярус, берриас) стоят несколько отдельно. Если в течение предшествующего времени баженовская фауна радиолярий формировалась в основном автохтонами и мигрантами-аллохтонами из бассейнов Русской платформы, то во время третьей фазы вектор иммиграции стал меняться на восточный. Восточное направление вектора подчеркивается близостью по составу комплексов с районом арктического побережья Средней Сибири (п-ов Нордвик) и районом дельты р. Лены в берриасе. Кроме того, прослеживаются элементы общности с региональными фаунами Тихоокеанского обрамления России — Корякское нагорье, Камчатка, Японские острова и СевероЗападная Палеопацифика.

В целом по общим таксонам устанавливаются прямые связи Западно-Сибирской ассоциации волжских радиолярий с ассоциациями бассейнов Русской платформы, Печорской провинции, Ба-ренцевоморского шельфа, Северного моря, Северной Калифорнии, Мексики, а также Тихоокеанского обрамления России. Эти связи с названными районами и их акваториями, по сути, являлись маршрутами обмена элементами региональных радиоляриевых фаун.

Практическая неистощимость ресурсной пищевой базы для радиолярий в ББ (фитопланктон и пикопланктон) и наличие достаточного количества растворенного в воде кремнезема приводили к расцвету радиоляриевой фауны и росту ее биомассы.

Производимая радиоляриями биоорганика, и прежде всего липиды, после отмирания индивидов превращалась в некромассу, обогащавшую иловые донные сапропели и ставшую одним из возможных источников нефти. В пользу такого заключения свидетельствуют особенности цитологии, анатомии, физиологии и биохимии радиолярий. Подсчеты показывают, что объем липидов, продуцированных радиоляриями, мог составлять 0,24 х 106 т/год. Липиды являются одним из важнейших исходных органических веществ при превращении биотической органики в углеводороды нефти, поэтому некромасса радиолярий могла служить одним из важных источников в процессах генерации нефти.

Благодарности/Финансирование

Работа выполнена в рамках госзадания ГИН РАН, а также при частичной финансовой поддержке РФФИ (проект № 18-05-00494а). Авторы выражают признательность и благодарность А.С. Алексееву, Н.С. Балушкиной, Г.А. Калмыкову, И.В. Панченко за помощь в подборе материала, обсуждение основных положений статьи и ряд полезных замечаний и уточнений.

ЛИТЕРАТУРА

Агарков Ю.В. Радиолярии, диатомовые водоросли и углеводородный потенциал нефтематеринских пород // Радиоляриология на рубеже тысячелетий: итоги и перспективы / Ред. М.С. Афанасьева, В.С. Вишневская. СПб., М.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2000. С. 10-11.

Амон Э.О. Радиолярии в баженовской свите (волжский ярус, поздняя юра — начало раннего мела) Широтного Приобья, Западная Сибирь // Ежегодник-2010. Труды Института геологии и геохимии УрО РАН. Вып. 158. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2011а. С. 3—8.

Амон Э.О. Радиолярии в экосистеме баженовского моря (поздняя юра — начало раннего мела, Западная Сибирь) // Литология и геология горючих ископаемых. Вып. V (21). Екатеринбург: Изд-во УГГУ, 2011Ь. С. 145—169.

Амон Э.О. Палеонтология микрофоссилий (микропалеонтология): Учебное пособие. Екатеринбург: Изд-во УГГУ, 2011с. 520 с.

Амон Э.О. Факторы и условия накопления биогенных силицитов в палеогеновом бассейне Западной Сибири // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел геологический. 2018. Т. 93, вып. 4. С. 51—67.

Амон Э. О., Алексеев В. П., Глебов А. Ф., Савенко В.А., Федоров Ю.Н. Стратиграфия и палеогеография мезозойско-кайнозойского осадочного чехла Шаимского нефтегазоносного района (Западная Сибирь). Екатеринбург: Изд-во УГГУ, 2010. 257 с.

Амон Э.О., Алексеев В.П., Федоров Ю.Н., Лебедев А.И. Микрофоссилии баженовской свиты в Широтном При-обье (Западная Сибирь, волжский ярус бореальной юры) // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Ред. В.А. Захаров, М.А. Рогов, А.П. Ипполитов. СПб.: ЛЕМА, 2011. С. 26—27.

Амон Э.О., Афанасьева М.С. Волжские (позднейшая юра — начало раннего мела) ассоциации радиолярий Сибири и их возможные палеобиогеографические связи // Палеострат-2011. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества. Москва, 24—26 января 2011 г. Программа и тезисы докладов / Ред. А.С. Алексеев. М.: ПИН РАН, 2011. С. 11—13.

Амон Э.О, Маринов В.А., Шурыгин Б.Н. Комплекс средневолжских радиолярий полуострова Нордвик, север Средней Сибири // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Ред. В.А. Захаров. Саратов: Издательский центр «Наука», 2009. С. 10—12.

Амон Э.О., Вишневская В.С., Гатовский Ю.А., Же-галло Е.А. К вопросу о разнообразии микрофоссилий баженовского горизонта Западной Сибири (поздняя юра—ранний мел) // Георесурсы. 2021. Т. 23, № 3. С. 118—131.

Атлас и объяснительная записка к Атласу литолого-палеогеографических карт юрского и мелового периодов Западно-Сибирской равнины в масштабе 1 : 5 000 000 / Ред. И.И. Нестеров. Тюмень: ЗапСибНИГНИ, 1976. 85 с.

Афанасенков А.П., Бордюг А.В., Никишин А.М., Та-нинская Н.В., Шиманский В.В., Бордунов С.И. Уточнение палеогеографии севера Сибирской платформы с учетом новых данных // Геология нефти и газа. 2018. № 2. С. 5—23.

Афанасьева М.С. Атлас радиолярий палеозоя Русской платформы. М.: Научный мир, 2000. 480 с.

Афанасьева М.С, Амон Э.О. Радиолярии. М.: ПИН РАН, 2006. 320 с.

Афанасьева М.С., Амон Э.О. О роли симбиоза в жизнедеятельности и эволюции радиолярий // Палеострат-2010. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества. Москва, 25—26 января 2010 г. Программа и тезисы докладов / Ред. А.С. Алексеев. М.: ПИН РАН, 2010. С. 9—11.

Афанасьева М.С., Бурзин М.Б., Михайлова М.В. Условия формирования потенциально нефтематеринских пород // Геология нефти и газа. 1995. № 4. С. 42—48.

Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Радиолярии как один из возможных источников органического вещества нефти // Геология нефти и газа. 1998. № 1. С. 12—21.

Бочкарев В.С, Огнев Д.А., Черданцев С.Г. Палеоба-тиметрия эпиконтинентальных морей на примере мела Западной Сибири // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Ред. О.С. Дзюба, В.А. Захаров, Б.Н. Шурыгин. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008. С. 44—46.

Бочкарев В.С, Федоров Ю.Н. Палеобатиметрия Западно-Сибирского бассейна на конец времени накопления баженовской свиты // Строение и нефтегазо-носность баженитов Западной Сибири / Ред. И.И. Нестеров. Тюмень: ЗапСибНИГНИ, 1985. С. 35—41.

Брагин Н.Ю. ЕсЫпосатр1ёае — новое семейство позднеюрско-раннемеловых радиолярий арктической Сибири // Палеонтологический журнал. 2009. № 4. С. 6—17.

Брагин Н.Ю. Радиолярии волжского яруса и нижнего берриаса разреза Нордвик (север Средней Сибири) // Эволюция жизни на Земле / Ред. В.М. Подобина. Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. С. 324—327.

Брагин Н.Ю. Радиолярии волжского и берриасского ярусов севера Средней Сибири // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2011. Т. 19, № 2. С. 55—69.

Брадучан Ю.В., Гольберт А.В., Гурари Ф.Г., Захаров В.А., Булынникова С.П., Климова И.Г., Месежников М.С., Вяч-килева Н.П., Козлова Г.Э., Лебедев А.И., Нальняева Т.И., Турбина А.С. Баженовский горизонт Западной Сибири (стратиграфия, палеогеография, экосистема, нефтеносность). Новосибирск: Наука, 1986. 217 с.

Важенина О.А. Литолого-палеонтологическая характеристика отложений баженовской свиты на территории Сургутско-Салымского свода (Западная Сибирь) // Эволюция жизни на Земле / Ред. В.М. Подобина. Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. С. 329—330.

Варламов С.Н., Ухлова Г.Д. Проблемы палеогеографии и стратиграфии баженовской свиты (граница юры и мела, центральная часть Западной Сибири) // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Ред. В.А. Захаров, М.А. Рогов, О.С. Дзюба. М.: ГИН РАН, 2005. С. 40—42.

Вишневская В.С. Радиоляриевая биостратиграфия юры и мела России. М.: ГЕОС, 2001. 376 с.

Вишневская В.С. Некоторые критические рубежи в развитии радиолярий // Палеонтологическая летопись региональных и глобальных событий / Ред. Т.Н. Богданова, Н.Г. Крымгольц. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2005. С. 29—31.

Вишневская В.С. Биостратиграфия и палеогеография баженовской свиты по данным радиоляриевого анализа // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Ред. В.А. Захаров, М.А. Рогов, Б.Н. Шурыгин. Екатеринбург: ИздатНаукаСервис, 2013. С. 34—37.

Вишневская В.С. Возраст нефтематеринских кремнисто-карбонатных толщ баженовской свиты Западной Сибири на основе радиоляриевого анализа // Проблемы региональной геологии Северной Евразии. М.: МГРИ-РГГРУ, 2016. С. 22—24.

Вишневская В.С. Корреляция верхнеюрских зональных схем Бореальной и Тетической областей по радиоляриям и известковым диноцистам // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Ред. В.А. Захаров, М.А. Рогов, Е.В. Щепетова. М.: ГИН РАН, 2017. С. 17—20.

Вишневская В.С. Юрско-меловые «кальцисфериды» России и методы их исследования // Экзолит-2018. Литогенез: стадийность, процессы и диагностика / Ред. Ю.В. Ростовцева. М.: МАКС Пресс, 2018. С. 17—19.

Вишневская В.С., Амон Э.О., Гатовский Ю.А. Радиоляриевая биостратиграфия баженовского горизонта (верхняя юра — нижний мел) Западной Сибири // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2020а. Т. 8, № 6. С. 105—124.

Вишневская В.С., Амон Э.О., Маринов В.А., Шурыгин Б.Н. Новая находка радиолярий раннего мела на арктическом побережье Восточной Сибири (район дельты р. Лена) // Доклады Академии наук. 2014. Т. 458, № 2. С. 177—181.

Вишневская В.С., Барабошкин Е.Ю. Новые данные по биостратиграфии лектостратотипа волжского яруса у д. Городищи (Среднее Поволжье) // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2001. Т. 9, № 5. С. 77—86.

Вишневская В.С., Гатовский Ю.А. Позднеюрские ВаШгпаМае (Иаёю1апа) Ямала (Арктическая Сибирь) // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Ред. В.А. Захаров, М.А. Рогов, Е.В. Щепетова, А.П. Ипполитов. Сыктывкар: ИГ Коми НЦ УрО РАН, 2020. С. 46—48.

Вишневская В.С., Гатовский Ю.А., Козлова В.А. Радиоляриевый биогоризонт Ратшщи1а khabakovi — '^11шеёе11ит sa1ymicum баженовской свиты Западной

Сибири (берриас) // Современная микропалеонтология — проблемы и перспективы / Ред. М.С. Афанасьева, А.С. Алексеев. М.: ПИН РАН, 2018а. С. 209—212.

Вишневская В.С., Гатовский Ю.А., Козлова В.А., Калмыков Г.А. Раннемеловые (берриас) радиолярии из баженовской свиты Западной Сибири // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Е.Ю. Барабошкин, Т.А. Липниц-кая, А.Ю. Гужиков. Белгород: ПОЛИТЕРРА, 2018Ь. С. 80—83.

Вишневская В.С., Гатовский Ю.А., Рогов М.А. Кимеридж-ранневолжская биота Ямала (Арктическая Сибирь) — относительно тепловодная или эпизод потепления? // Палеострат-2020. Годичное собрание (научная конференция) секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН. Москва, 27—29 января 2020 г. Программа и тезисы докладов / Ред. А.С. Алексеев, В.М. Назарова. М.: ПИН РАН, 2020Ь. С. 11—12.

Вишневская В.С., Мерц А.В., Седаева К.М. Девонские радиолярии и их роль в образовании нефти // Доклады Академии наук. 1993. Т. 333, № 6. С. 745—749.

Вишневская В.С., Овечкина М.А., Устинова М.А. Биостратиграфия и палеогеография баженовской свиты (Западная Сибирь) по радиоляриям, наннопланктону и известковым диноцистам // Современная микропалеонтология — проблемы и перспективы / Ред. М.С. Афанасьева, А.С. Алексеев. М.: ПИН РАН, 2018а С. 213—217.

Вишневская В.С., Пральникова И.Е. Юрские радиолярии Севера России // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1999. Т. 7, № 5. С. 64—83.

Вишневская В.С., Филатова Н.И. Морские аллох-тонные мезозойские отложения Восточно-Азиатского и Западно-Американского регионов: корреляция возрастных уровней и геодинамических обстановок накопления // Тихоокеанская геология. 2012. Т. 31, № 3. С. 3—23.

Волков В.А. О глубинах баженовского и неоком-ского морей и механизме образования неокомских клиноформ // Пути реализации нефтегазового и рудного потенциала Ханты-Мансийского автономного округа — Югры / Ред. А.В. Шпильман, В.А. Волков. Ханты-Мансийск: Тюменский дом печати, 2014. С. 98—109.

Гольберт А.В., МарковаЛ.Г., ПоляковаИ.Д., СаксВ.Н., Тесленко Ю.В. Палеоландшафты Западной Сибири в юре, мелу и палеогене. М.: Наука, 1968. 150 с.

Горбовец А.Н. О новых находках верхнеюрских радиолярий // Труды Сибирского научно-исследовательского института геологии, геофизики и минерального сырья (СНИИГГиМС). Выпуск 23. Л.: Гостоптехиздат, 1962. С. 98—100.

Гурари Ф.Г. Доманикиты и их нефтегазонос-ность // Советская геология. 1981. № 11. С. 3—12.

Гурари Ф.Г., Гольберт А.В., Захаров В.А. Новые данные об условиях образования баженовской свиты // Новые данные по стратиграфии и палеогеографии нефтегазо-

носных бассейнов Сибири / Ред. А.В. Гольберт. Новосибирск: СНИИГГиМС, 1983. С. 5-17.

Гурари Ф.Г., Матвиенко Н.И. Палеогеография баженовской свиты по распределению в ней урана // Перспективы нефтегазоносности юго-востока Западной Сибири / Ред. А.Э. Конторович, В.С. Сурков. Новосибирск: СНИИГГиМС, 1980. С. 81-91.

Гурова Т.И., Казаринов В.П. Литология и палеогеография Западно-Сибирской низменности в связи с неф-тегазоносностью. М.: Гостоптехиздат, 1962. 296 с.

Девятов В.П., Никитенко В.П., Шурыгин Б.Н. Палеогеография Сибири в юрском периоде на этапах основных перестроек // Новости палеонтологии и стратиграфии. Вып. 16-17 (Приложение к журналу «Геология и геофизика», T. 52). 2011. С. 87-101.

Ершов С.В. Палеобатиметрия позднеюрско-неокомского бассейна севера Западной Сибири и влияние на нее природных процессов // Геология и геофизика. 2016. Т. 57, № 8. С. 1548-1570.

Замирайлова А.Г., Занин Ю.Н., Ян П.А. Состав и условия формирования марьяновской свиты верхней юры - нижнего мела (юго-восточная часть ЗападноСибирского морского бассейна) // Литология и полезные ископаемые. 2011. № 1. С. 47-66.

Занин Ю.Н., Замирайлова А.Г., Левчук М.А., Писарева Г.М. К литологической характеристике верхнеюрских углеродистых отложений баженовского горизонта в западной части Западно-Сибирской плиты (Шаим-ский район) // Литосфера. 2003. № 2. С. 28-39.

Занин Ю.Н., Замирайлова А.Г., Лившиц В.Р., Эдер В.Г. О роли скелетного и бесскелетного материала в формировании органического вещества баженов-ской свиты // Геология и геофизика. 2008. Т. 49, № 4. С. 357-366.

Занин Ю.Н., Замирайлова А.Г., Эдер В.Г. Некоторые аспекты формирования баженовской свиты в центральных районах Западно-Сибирского осадочного бассейна // Литосфера. 2005. № 4. С. 118-135.

Занин Ю.Н., Замирайлова А.Г., Эдер В.Г. Опыт изучения черносланцевой формации (баженовская свита Западно-Сибирского бассейна) // Осадочные бассейны, седиментационные и постседиментационные процессы в геологической истории. Т. 1 / Ред. Л.Г. Ваку-ленко, П.А. Ян. Новосибирск: ИНГГ СО РАН, 2013. С. 324-327.

Захаров В.А. Условия формирования волжско-берриасской высокоуглеродистой баженовской свиты Западной Сибири по данным палеоэкологии // Эволюция биосферы и биоразнообразия / Ред. С.В. Рожнов. М.: Изд-во «Товарищество научных изданий КМК», 2006. С. 552-568.

Захаров В.А., Боден Ф., Дзюба О.С., Дю В., Зверев К.В., Ренард М. Изотопные и палеоэкологические свидетельства палеотемператур в кимеридже Приполярного Урала // Геология и геофизика. 2005. Т. 46, № 1. С. 3-20.

Захаров В.А., Рогов М.А. Верхневолжский подъярус на севере Восточной Сибири (п-ов Нордвик) и его пан-

бореальная корреляция по аммонитам // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2008. Т. 16, № 4. С. 81—94.

Захаров В.А., Сакс В.Н. Баженовское (волжско-берриасское) море Западной Сибири // Палеобиогеография и биостратиграфия юры и мела Сибири / Ред. В.А. Захаров. М.: Наука, 1983. С. 5—32.

Захаров В.А., Шурыгин Б.Н., Курушин Н.И., Меле-дина С.В., Никитенко Б.Л. Мезозойский океан в Арктике: палеонтологические свидетельства // Геология и геофизика. 2002. Т. 43, № 2. С. 155—181.

Захаров Ю.Д., Смышляева О.П., Шигэта Я., Попов А.М., Зонова Т.Д. Новые данные по изотопному составу юрских и раннемеловых цефалопод Евразии и их значение для палеоклиматических реконструкций // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Ред.

B.А. Мусатов, Е.М. Первушов, А.Ю. Гужиков, В.А. Фомин. Саратов: Изд-во СО ЕАГО, 2006. С. 63—65.

Злобин А.А., Москвин В.И., Злобина О.Н. Палеоэкологические реконструкции в верхнеюрском осадочном бассейне Западной и Средней Сибири по результатам лито-биохимических и спектральных методов исследования // Геология и минерально-сырьевые ресурсы Сибири. 2016. Т. 4, № 28. С. 29—40.

Злобина О.Н, Москвин В.И., Злобин А.А. Источники брома, бария и цинка в осадочных отложениях верхней юры Енисей-Хатангского прогиба (север Средней Сибири) // Академический журнал Западной Сибири. 2016. Т. 12, № 1. С. 33—35.

Кемкин И.В. Геодинамическая эволюция Сихотэ-Алиня и Япономорского региона в мезозое. М.: Наука, 2006. 258 с.

Киприянова Ф.В., Комисаренко В.К., Тылкина К.Ф. Батиметрия средневолжского морского бассейна Западной Сибири // Проблемы нефти и газа Тюмени / Ред. И.И. Нестеров. Тюмень: ЗапСибНИГНИ, 1979.

C. 8—11.

Козлова Г.Э. О находке радиолярий в нижнекиме-риджских отложениях Тимано-Уральской области // Доклады АН СССР. 1971. Т. 201, № 5. С. 1175—1177.

Козлова Г.Э. Поздневолжские радиолярии Севера СССР // Биостратиграфия отложений мезозоя нефтегазоносных областей СССР / Ред. И.И. Нестеров. Л.: ВНИГРИ, 1976а. С. 79—83.

Козлова Г.Э. Радиолярии // Стратиграфия юрской системы Севера СССР / Ред. В.Н. Сакс. М.: Наука, 1976Ь. С. 310—319.

Козлова Г.Э. Распространение радиолярий в баженовской свите Западной Сибири // Палеобиогеография и биостратиграфия юры и мела Сибири / Ред. В.А. Захаров. М.: Наука, 1983. С. 47—55.

Козлова Г.Э. Комплексы мезозойских радиолярий Тимано-Печорского нефтегазоносного района // Сборник докладов международной конференции «Поиски, разведка и добыча нефти и газа в Тимано-Печорском бассейне и Баренцевом море». СПб.: ВНИГРИ, 1994. С. 60—75.

Комисаренко В.К., Тылкина К.Ф. Распределение сред-неволжских палеоценозов в Западно-Сибирском бассейне // Экология юрской и меловой фауны ЗападноСибирской равнины / Ред. Ю.В. Брадучан. Тюмень: ЗапСибНИГНИ, 1981. С. 30—36.

Коновалова Г.В. Динофлагелляты (БшорИУл) дальневосточных морей России и сопредельных акваторий Тихого океана. Владивосток: Дальнаука, 1998. 354 с.

Конторович А.Э., Ершов С.В., Казаненков В.А., Каро-годин Ю.Н., Конторович В.А., Лебедева Н.К., Никитен-ко Б.Л., Попова Н.И., Шурыгин Б.Н. Палеогеография Западно-Сибирского осадочного бассейна в меловом периоде // Геология и геофизика. 2014. Т. 55, № 5—6. С. 745—776.

Конторович А.Э., Конторович В.А., Рыжкова С.В., Шурыгин Б.Н., Вакуленко Л.Г., Гайдебурова Е.А., Данилова В.П., Казаненков В.А., Ким Н.С., Косты-рева Е.А., Москвин В.И., Ян П.А. Палеогеография Западно-Сибирского осадочного бассейна в юрском периоде // Геология и геофизика. 2013. Т. 54, № 8. С. 972—1012.

Конторович А.Э., Нестеров И.И., Салманов Ф.К., Сурков В.С., Трофимук А.А., Эрвье Ю.Г. Геология нефти и газа Западной Сибири. М.: Недра, 1975. 697 с.

Корчемкина Е. Н., Ли М.Е. Аномальные оптические характеристики прибрежных вод Черного моря в июле 2012 года и их связь с концентрацией минеральной взвеси в воде // Фундаментальная и прикладная гидрофизика. 2015. Т. 8, № 4. С. 101—105.

Кругликова С.Б. Радиолярии-Po1ycystina из донных отложений Мирового океана как биоиндикаторы изменения окружающей среды. М.: ГЕОС, 2013. 231 с.

Кудаманов А.И. Баженовская свита. Территория заблуждений // Эволюция осадочных процессов в истории Земли. Том II / Ред. А.Н. Дмитриевский, О.В. Япаскурт, О.В. Постникова. М.: РГУ нефти и газа имени И.М. Губкина, 2015. С. 232—235.

Кудаманов А.И., Маринов В.А., Сидоров Д.А., Таран В.А. Свидетельства тектогенеза в волжском веке в юго-западных районах Западной Сибири // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Ред. В.А. Захаров, М.А. Рогов, Е.В. Щепетова. М.: ГИН РАН, 2017. С. 15—119.

Куликова Н.К., Раевская Е.Г., Шурекова О.В. Аль-гофлора в формировании органического вещества высокоуглеродистой волжско-берриасской баженовской свиты Западной Сибири // Водоросли в эволюции биосферы / Ред. Е.Г. Раевская, С.В. Рожнов. М.: ПИН РАН, 2013. С. 59—62.

Левчук Л.К., Никитенко Б.Л., Меледина С.В. Биостратиграфия келловея и верхней юры Шаимского района (Западная Сибирь) по фораминиферам и аммонитам // Геология и геофизика. 2015. Т. 56, № 6. С. 1189—1205.

Липман Р.Х. Значение радиолярий для стратиграфического расчленения осадочных пород // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел

геологический. 1959. Т. 34, № 6. С. 67—88.

Липницкая Т.А. Радиолярии из келловей-берриасских отложений Западно-Сибирской плиты // Проблемы и перспективы развития минерально-сырьевого комплекса и производительных сил Томской области / Ред. С.Л. Шварцев. Новосибирск: СНИИГГиМС, 2004. С. 162—164.

Липницкая Т.А. Радиолярии и биотические события в Западно-Сибирском морском бассейне в кел-ловей — берриасские века // Эволюция жизни на Земле / Ред. В.М. Подобина. Томск: Изд-во Томского ун-та, 2005. С. 188—190.

Липницкая Т.А. Радиолярии баженовского горизонта Широтного Приобья // Палеонтология, биостратиграфия и палеогеография бореального мезозоя / Ред. О.С. Дзюба, Е.Б. Пещевицкая. Новосибирск: Гео, 2006. С. 34—38.

Маринов В.А., Меледина С.В, Дзюба О.С., Урман О.С, Язикова О.В., Лучинина В.А., Замирайлова А.Г., Фомин А.Н. Биофациальный анализ верхнеюрских и нижнемеловых отложений центральных районов Западной Сибири // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2006. Т. 14, № 4. С. 81—96.

Палеобиофации нефтегазоносных волжских и нео-комских отложений Западно-Сибирской плиты / Ред. А.В. Гольберт, А.Э. Конторович М.: Недра, 1978. 87 с.

Панченко И.В., Балушкина Н.С., Барабошкин Е.Ю, Вишневская В.С., Калмыков Г.А., Шурекова О.В. Комплексы палеобиоты в абалакско-баженовских отложениях центральной части Западной Сибири // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2015. Т. 10, № 2. С. 1—29. http://www.ngtp.ru/ruЬ/2/24_2015.pdf

Панченко И.В., Вишневская В.С., Калмыков Г.А., Ба-рабошкин Е.Ю. Новые данные по биостратиграфии аба-лакской и баженовской свит, полученные на основе комплексного изучения макро- и микрофаунистических остатков // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Ред. В.А. Захаров, М.А. Рогов, Е.В. Щепетова, А.П. Ипполитов. Екатеринбург: Из-датНаукаСервис, 2013. С. 162—165.

Панченко И.В., Немова В.Д., Смирнова М.Е, Ильина М.В., Барабошкин Е.Ю., Ильин В.С. Стратификация и детальная корреляция баженовского горизонта в центральной части Западной Сибири по данным литолого-палеонтологического изучения керна и ГИС // Геология нефти и газа. 2016. № 6. С. 22—34.

Панченко И.В., Соболев И.Д., Латышев А.В. Пиро-кластический материал в баженовских отложениях Западной Сибири: его роль в седиментогенезе и возможные источники // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Ред. В.А. Захаров, М.А. Рогов, Е.В. Щепетова, А.П. Ипполитов. Сыктывкар: ИГ Коми НЦ УрО РАН, 2020. С. 183—187.

Полякова И.Д., Кроль Л.А., Перозио Г.Н., Предте-ченская Е.А. Литолого-геохимическая классификация разрезов и седиментационная модель баженовской свиты // Геология и геофизика. 2002. Т. 43, № 3.

С. 240—251.

Практическое руководство по микрофауне. Т. 6. Радиолярии мезозоя / Ред. А.И. Жамойда. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 1999. 272 с.

Предтеченская Е.А., Кроль Л.А., Гурари Ф.Г., Са-пьяник В.В., Перозио Г.Н., Малюшко Л.Д. О генезисе карбонатов в составе баженовской свиты центральных и юго-восточных районов Западно-Сибирской плиты // Литосфера. 2006. № 4. С. 131—148.

Решение 6-го Межведомственного стратиграфического совещания по рассмотрению и принятию уточненных стратиграфических схем мезозойских отложений Западной Сибири (Новосибирск, 2003 г.) / Ред. Ф.Г. Гурари. Новосибирск: СНИИГГиМС, 2004. 114 с.

Рябов В.Д. Химия нефти и газа: Учебное пособие. М.: Форум, 2009. 336 с.

Рябушко Л.И. Первая находка радиолярии Агаекпоео-гу$ е1геыт1гх1а Наеске1, 1860 и донные микроводоросли в эпифитоне бурой водорослиСу&^ейа ЬагЬа(а ^аскЬоше) С.А. Agaгdh (Крым, Черное море) // Российский журнал биологических инвазий. 2020. № 3. С. 97—101.

Стафеев А.Н., Ступакова А.В., Суслова А.А., Ги-лаев Р.М. Обстановки осадконакопления и палеогеографическая зональность баженовского горизонта (ти-тон — нижний берриас) Западной Сибири // Георесурсы. 2017а. Спецвыпуск. Ч. 2. С. 134—143.

Стафеев А.Н., Ступакова А.В., Суслова А.А., Ги-лаев Р.М., Шелков Е.С. Условия осадконакопления ба-женовского горизонта Западной Сибири // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Ред. В.А. Захаров, М.А. Рогов, Е.В. Щепетова. М.: ГИН РАН, 2017Ь. С. 209—212.

Стафеев А.Н., Ступакова А.В., Суслова А.А., Ги-лаев Р.М., Шелков Е.С, Книппер А.А. Баженовский горизонт Сибири (титон — нижний берриас): тектонические и гидродинамические условия осадконакопления // Георесурсы. 2019. Т. 21, № 2. С. 117—128.

Ступакова А.В., Стафеев А.Н., Суслова А.А., Ги-лаев Р.М. Палеогеографические условия в ЗападноСибирском бассейне в титоне — раннем берриасе // Вестник Московского университета. Серия 4. Геология. 2016. № 6. С. 10—19.

Филина С.И., Корж М.В., Зонн М.С. Палеогеография и нефтеносность баженовской свиты Западной Сибири. М.: Наука, 1984. 36 с.

ФомичевА.С. Глубина и биопродуктивность баженов-ского моря // Горные ведомости. 2006. № 5. С. 20—25.

Хотылев О.В., Балушкина Н.А., Вишневская В.С., Коробова Н.И., Калмыков Г.А., Рослякова А.С. Модель накопления радиоляритовых слоев в баженовской свите Западной Сибири // Вестник Московского университета. Серия 4. Геология. 2019. № 1. С. 89—95.

Цеховский Ю.Г. Седиментогенез и геодинамика в пограничную мел-палеогеновую эпоху пенепленизации континентов. Сообщение 1. Центральная и Восточная Евразия // Литосфера. 2015. № 1. С. 3—22.

Цеховский Ю.Г. Участие вулканизма и гидротерм в

платформенном осадконакоплении пограничной мел-палеогеновой эпохи деструктивного тектогенеза в Центральной Евразии. Статья 1. Палеогеография, продукты вулканизма и гидротермальной деятельности // Бюллетень Московсковского общества испытателей природы. Отдел геологический. 2017. Т. 92, № 4. С. 34-48.

Шурыгин Б.Н., Никитенко Б.Л., Девятов В.П., Ильина В.И., Меледина С.В., Гайдебурова Е.А., Дзюба О.С., Казаков А.М., Могучева Н.К. Стратиграфия нефтегазоносных бассейнов Сибири. Юрская система. Новосибирск: Гео, 2000. 480 с.

Щепетова Е.В., Панченко И.В., Барабошкин Е.Ю., Не-мова В.Д., Смирнова М.Е., Зуйкова М.В. Штормогенные отложения в баженовской свите Фроловской мегавпа-дины (Западная Сибирь) // Эволюция осадочных процессов в истории Земли. Том II / Ред. А.Н. Дмитриевский, О.В. Япаскурт, О.В. Постникова. М.: РГУ нефти и газа им. И.М. Губкина, 2015. С. 312-314.

Эдер В.Г., Замирайлова А.Г. Локализация повышенных концентраций аутигенных минералов на границе баженовской свиты и вмещающих отложений как результат диагенетической миграции (на примере анализа распространения пирита и барита) // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии / Ред. В.А. Захаров, М.А. Рогов, Е.В. Щепетова. М.: ГИН РАН, 2017. С. 251-255.

Эдер В.Г., Замирайлова А.Г'., Занин Ю.Н., Хабаров Е.М., Ян П.А. Особенности формирования баженовской свиты при переходе от юры к мелу в центральной части Западной Сибири // Литосфера. 2015. № 3. С. 17-32.

Ясаманов Н.А. Климаты и ландшафты мезозоя и кайнозоя Западной и Средней Сибири (палеогеографические факторы бокситонакопления). М.: Недра, 1976. 141 с.

Ясович Г.С., Поплавская М.Д. К стратиграфии битуминозных отложений верхней юры и неокома ЗападноСибирской равнины // Материалы по геологии нефтегазоносных районов Западной Сибири / Ред. В.С. Бочкарев. Тюмень: ЗапСибНИГНИ, 1975. С. 28-57.

Aguirre-Urreta B., Naipauer M., Lescano M., Lopez-Martinez R., Pujana I., Vennari V., De Lena L.F., Concheyro A., Ramos V.A. The Tithonian chronobiostratigra-phy of the Neuqu6n Basin and related Andean areas: a review and update // Journal of South American Earth Sciences. 2019. Vol. 92. P. 350-367.

Bqk M., Bqk K., Michalik M. Decadal to millennial variations in water column parameters in pelagic marine environments of the Western Tethys (Carpathian realm) during Middle-Late Jurassic - Evidence from the radiolar-ian record // Global and Planetary Change. 2018. Vol. 162. P. 148-162.

Boltovskoy D. Classification and distribution of south Atlantic Recent Polycystine Radiolaria // Palaeontogia Electronica. 1998. Vol. 2, N 2. 107 p.

De Wever P., Dumitrica P., Caulet J.-P., Nigrini C., Cari-droit M. Radiolarians in the sedimentary record. Amsterdam: Gordon and Breach Science Publishers, 2001. 533 p.

Dumitrica P., Zügel P. Lower Tithonian mono- and dicyr-

tid Nassellaria (Radiolaria) from the Solnhofen area (southern Germany) // Geodiversitas. 2003. Vol. 25, N 1. P. 5-72.

Dumitrica P., Zügel P. Early Tithonian Saturnalidae (Radiolaria) from the Solnhofen area (Southern Franconian Alb, southern Germany) // Paläontologische Zeitschrift. 2008. Vol. 82, N 1. P. 55-84.

Dyer R., Copestake P. A review of latest Jurassic to earliest Cretaceous Radiolaria and their biostratigraphic potential to petroleum exploration in the North Sea // Northwest European Micropaleontology and Palynology / Eds D.J. Batten, M.C. Keen. Chichester: Ellis Horwood, 1989. P. 214-235.

Hull D.M. Upper Jurassic Tethyan and southern Boreal radiolarians from western North America // Micropaleonto-logy. 1997. Vol. 43, suppl. 2. P. 1-202.

Kiessling W. Radiolarian diversity patterns in the latest Jurassic - earliest Cretaceous // Palaeogeography, Palaeocli-matology, Palaeoecology. 2002. Vol. 187. P. 179-206.

Lazarus D. Environmental control of diversity, evolutionary rates, and taxa longevities in Antarctic Neogene Radiola-ria // Palaeontogia Electronica. 2002. Vol. 5, N 1. P. 1-32.

Matsuoka A. Jurassic and early Cretaceous radiola-rians from Leg 129 Sites 800 and 801, Western Pacific Ocean // Proceedings of the ODP. Scientific Results. 1992. Vol. 129. P. 203-220.

Matsuoka A. Middle Jurassic - Lower Cretaceous radiolarian zonation in Japan and the Western Pacific, and age assignments based on the unitary association method // Memoires de Geologie. Lausanne. 1995a. Vol. 23. P. 1049-1057.

Matsuoka A. Jurassic and Lower Cretaceous radiolarian zonation in Japan and the western Pacific // Island Arc. 1995b. Vol. 4. P. 140-153.

Matsuoka A., Ito T. Updated radiolarian zonation for the Jurassic in Japan and the western Pacific // Scientific Reports, Niigata University (Geology). 2019. N 34. P. 49-57.

Matsuoka A., Yao A. Latest Jurassic radiolarians from the Torinosu Group in Southeast Japan // Journal of Geoscien-ces. Osaka City University. 1985. Vol. 28. P. 125-145.

Nakae S., Takizawa F. Late Jurassic radiolarians from the clastic rocks of the Ashio Terrane in the Torinoko Mountains, central Japan // News of Osaka Micropaleontologists (NOM). 1998. Spec. Vol. 11. P. 147-157.

Nakrem H.A., Kiessling W. Late Jurassic (Volgian) radiolarians from Central Spitsbergen - a preliminary study // Norwegian Journal of Geology. 2012. Vol. 92. P. 149-155.

Ormiston A.R. The association of radiolarians with hydrocarbon source rocks // Radiolaria of Giant and Subgiant Fields in Asia / Eds J.R. Blueford, B. Murchey. Micropaleontology Press. 1993. Spec. Publ. 6. P. 9-16.

Price G.D., Rogov M.A. An isotopic appraisal of the Late Jurassic greenhouse phase in the Russian Platform // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2009. Vol. 273, N 1-2. P. 41-49.

Sageman B.B. The benthic boundary biofacies model: Harland Shale Member, Greenhorn Formation (Cenoma-nian), Western Interior, N. America // Palaeo-geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1989. Vol. 74, N 1/2. P. 87-110.

Steiger T. Systematik, Stratigraphie und Palökologie der Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereiches im Osterhorn-Tirolikum (Nördliche Kalkalpen, Salzburg und Bayern) // Zitteliana. 1992. Bd 19. S. 1-188.

Vishnevskaya VS. The Jurassic-Cretaceous boundary in Boreal Russia: radiolarian and calcareous dinoflagellate potential biomarkers // Geological Quarterly. 2017. Vol. 61, N 3. P. 641-654.

Vishnevskaya V.S., Gatovsky Y.A., Kozlova V.A. The Parv-icingula khabakovi-Williriedellum salymicum Radiola-rian Biohorizon in the West Siberian Bazhenovo Formation (Berriasian - Valanginian) // Paleontological Journal. 2019a. Vol. 53, N 8. P. 808-811.

Vishnevskaya VS., Kozlova G.E. Volgian and Santoni-an-Campanian radiolarian events from the Russian Arctic and Pacific Rim // Acta Palaeontologica Polonica. 2012. Vol. 57, N 4. P. 773-790.

Vishnevskaya VS., Murchey B.L. Climatic affinity and possible correlation of some Jurassic to Lower Cretaceous radiolarian assemblages from Russia and North America // Micropaleontology. 2002. Vol. 48, N 1. P. 89-111.

Vishnevskaya VS., Ovechkina M.N., Ustinova M.A. Bio-stratigraphy and paleogeography of the Bazhenovo Formation (Upper Jurassic and Lower Cretaceous) based on radiola-rians, nannoplankton and calcareous dinocysts // Paleonto-logical Journal. 2019b. Vol. 53, N 9. P. 916-921.

Yang Q. Taxonomic studies of Upper Jurassic (Tithonian) Radiolaria from the Taman Formation, east-central Mexico // Palaeoworld. 1993. Vol. 3 (Spec.). 164 p.

Zak K., Kostak M., Man O., Zakharov V.A., Rogov MA., Pruner P., Rohovec J., Dzyuba O.S., Mazuch M. Comparison of carbonate C and O stable isotope records across the Jurassic/Cretaceous boundary in the Tethyan and Boreal Realms // Palaeogeography, Palaeoclimatolgy, Palaeoeco-logy. 2011. Vol. 299. P. 83-96.

Zanin Y.N., Zamirailova A.G., Eder V.G. Some calcareous nannofossils from the Upper Jurassic-Lower Cretaceous Bazhenovo Formation ofthe West Siberian marine basin, Russia // The Open Geology Journal. 2012. Vol. 6. P. 25-31.

REFERENCES

Afanasenkov A.P., Bordyug A.V., Nikishin A.M., Tanin-skaya N.V., Shimansky V.V., Bordunov S.I. Clarification of the paleogeography of the north of Siberian Platform taking into account new data. Geologiya nefti i gaza. 2018. 2:5—23. (In Russian).

Afanasieva M.S. Atlas of Paleozoic radiolarians of the Russian Platform. Moscow: Publishing House "Nauchnyi mir", 2000:1- 480. (In Russian).

Afanasieva, M.S., Amon, E.O. Radiolaria. Moscow: Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences,

2006:1-320. (In Russian).

Afanasieva M.S., Amon E.O. On the role of symbiosis in the vital activity and evolution of radiolarians. In: Ale-kseev A.S. (ed.). Paleostrat-2010. Godichnoe sobranie sektsii paleontologii MOIP i Moskovskogo otdeleniya Paleonto-logicheskogo Obshchestva. Moskva, 25-26 yanvarya 2010 g. Programma i tezisy dokladov. Moscow: Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, 2010:9-11. (In Russian).

Afanasieva M.S., Burzin M.B., Mikhailova M.V. Conditions of formation of potentially oil-bearing rocks. Geologiya nefti igaza. 1995. 4:42-48. (In Russian).

Afanasieva M.S., Mikhailova M.V. Radiolarians as one of possible sources for organic matter of oil. Geologiya nefti i gaza. 1998. 1:12-21. (In Russian).

Agarkov Yu.V. Radiolarians, diatoms and hydrocarbon potential of oil-bearing rocks. In: Afanasieva, M.S., Vish-nevskaya, V.S. (eds.) Radiolyariologiya na rubezhe tysyache-letiy: itogi i perspektivy. Saint-Petersburg; Moscow: VSEGEI, 2000:10-11. (In Russian).

Aguirre-Urreta B., Naipauer M., Lescano M., L6pez-Martinez R., Pujana I., Vennari V., De Lena L.F., Concheyro A., Ramos V.A. The Tithonian chronobiostratigraphy of the Neuqu6n Basin and related Andean areas: a review and update. Journal of South American Earth Sciences. 92:350-367.

Amon E.O. Radiolarians in the Bazhenovo Formation (Volgian Stage, Late Jurassic - Early Cretaceous) of the latitudinal Ob Region, Western Siberia. Ezhegodnik-2010. Trudy Instituta geologii igeohimii Uralian Branch RAS. Vypusk 158. Yekaterinburg: Uralian Branch, Russian Academy of Sciences, 2011a:3-8. (In Russian).

Amon E.O. Radiolarians in the ecosystem of the Bazhenovo Sea (Late Jurassic - Early Cretaceous, Western Siberia). Litologiya i geologiya goryuchikh iskopaemykh. Vypusk V(21). Yekaterinburg: Uralian State Maining University, 2011b:145-169. (In Russian).

Amon E.O. Paleontology of microfossils (Micropaleon-tology): study guide. Yekaterinburg: Uralian State Maining University, 2011c:1-520. (In Russian).

Amon E.O. Factors and conditions of accumulation of biogenic silicites in the Paleogene basin of Western Siberia. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel geologicheskiy. 2018. 93(4):51-67. (In Russian).

Amon E.O., Afanasieva M.S. Volgian (Late Jurassic -Early Cretaceous) radiolarian associations of Siberia and their possible paleobiogeographic connections. In: Alekseev A.S. (ed.). Paleostrat-2011. Godichnoe sobranie sektsii paleon-tologii MOIP i Moskovskogo otdeleniya Paleontologichesko-go Obshchestva. Moskva, 25-26 yanvarya 2011 g. Programma i tezisy dokladov. Moscow: Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, 2011:11-13. (In Russian).

Amon E.O., Alekseev V.P., Fedorov Yu.N., Lebedev A.I. Microfossils ofthe Bazhenovo Formation in the latitudinal Ob Region (Western Siberia, Volgian Stage of Boreal Jurassic). In: Zakharov V.A., Rogov M.A., Ippolitov A.P. (eds). Yur-skaya Sistema Rossii: Problemy Stratigrafii i Paleogeografii. Saint-Petersburg: Publishing House "LEMA", 2011:26-27.

(In Russian).

Amon E.O., Alekseev V.P., Glebov A.F., Savenko V.A., Fedorov Yu.N. Stratigraphy and paleogeography of the Me-sozoic-Cenozoic sedimentary cover of the Shaim oil and gas bearing region (Western Siberia). Yekaterinburg: Uralian State Mining University, 2010:1-257. (In Russian).

Amon E.O., Marinov V.A., Shurygin B.N. The Middle Volgian radiolarian association of Nordvik Peninsula, the north of Central Siberia. In: Zakharov V.A. (ed.). Yurskaya Sistema Rossii: Problemy Stratigrafii i Paleogeografii. Saratov: Publishing House "Nauka", 2009:10-12. (In Russian).

Amon E.O., Vishnevskaya V.S., Gatovsky Y.A., Zhegallo E.A. On the diversity of microfossils in the Bazhenovian Horizon of Western Siberia (Late Jurassic -Early Cretaceous). Georesursy. 2021. 23(3):118-131. (In Russian).

Bak M., Bak K., Michalik M. Decadal to millennial variations in water column parameters in pelagic marine environments of the Western Tethys (Carpathian Realm) during Middle-Late Jurassic - Evidence from the radiolarian record. Global and Planetary Change. 2018. 162:148-162.

Bochkarev V.S., Fedorov Yu.N. Paleobatimetry of West Siberian basin at the end of time accumulation of Bazhenovo Formation. In: Nesterov I.I. (ed.). Stroenie i neftegazonos-nost bazhenitov Zapadnoy Sibiri. Tyumen: ZapSibNIGNI, 1985:35-41. (In Russian).

Bochkarev V.S., Ognev D.A., Cherdantsev S.G. Paleobatimetry of epicontinental seas on the example of Cretaceous of Western Siberia. In: Dzyuba O.S., Zakharov V.A., Shurygin B.N. (eds). Melovaya sistema Rossii i blizhnego zarubez-hya: problemy stratigrafii i paleogeografii. Novosibirsk: Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, 2008:44-46. (In Russian).

Boltovskoy D. Classification and distribution of south Atlantic Recent Polycystine Radiolaria. Palaeontogia Electronica. 1998. 2(2):1-107.

Braduchan Yu.V., Golbert A.V., Gurari F.G., Za-kharov V.A., Bulynnikova S.P., Klimova I.G., Mesezh-nikov M.S., Vyachkileva N.P., Kozlova G.E., Lebedev A.I., Nalnyaeva T.I., Turbina A.S. Bazhenovian Horizon of Western Siberia (stratigraphy, paleogeography, ecosystem, oil content). Novosibirsk: Publishing House "Nauka", 1986:1-217. (In Russian).

Bragin N.Yu. Echinocampidae - a new family of Late Jurassic - Early Cretaceous radiolarians of Arctic Siberia. Paleontologicheskiy Zhurnal. 2009. 4:6-17. (In Russian).

Bragin N.Yu. Radiolarians of Volgian Stage - lower Berriasian of the Nordvik Section (north of Central Siberia). In: Podobina V.M. (ed.) Evolyutsiya zhizni na Zemle. Tomsk: TML-Press, 2010:324-327. (In Russian).

Bragin N.Yu. Radiolarians of the Volgian and Berriasian stages of the North of Central Siberia. Stratigraphy and Geological Correlation. 2011. 19(2):173—187. (In Russian).

De Wever P., Dumitrica P., Caulet J.-P., Nigrini C., Ca-ridroit M. Radiolarians in the Sedimentary Record. Amsterdam: Gordon and Breach Science Publishers, 2001:1-533.

Devyatov V.P., Nikitenko V.P., Shurygin B.N. Paleogeography of Siberia in the Jurassic period at stages of major re-

constructions. Novosti paleontologii i stratigrafii. Vypusk 1617 (Prilozhenie k zhurnalu "Geologiya i geofizika", Tom 52). 2011:87-101. (In Russian).

Dumitrica P., Zügel P. Lower Tithonian mono- and dicyr-tid Nassellaria (Radiolaria from the Solnhofen area (southern Germany). Geodiversitas. 2003. 25(1):5-72.

Dumitrica P., Zügel P. Early Tithonian Saturnalidae (Radiolaria) from the Solnhofen area (Southern Franconian Alb, southern Germany). Paläontologische Zeitschrift. 2008. 82(1):55-84.

Dyer R., Copestake P. A review of latest Jurassic to earliest Cretaceous Radiolaria and their biostratigraphic potential to petroleum exploration in the North Sea. In: Batten D.J., Keen M.C. (eds). Northwest European Micropalaeontology and Palynology. Chichester: Ellis Horwood, 1989: 214-235.

Eder V.G., Zamirailova A.G. Localization of elevated concentrations of autigenic minerals at boundary of Bazhe-novo Formation and host sediments as a result of diagenetic migration (by the example of the analysis of the distribution of pyrite and barite). In: Zakharov V.A., Rogov M.A., Shchep-etova E.V. (ed.). Yurskaya sistema Rossii: problemy stratigrafii i paleogeografii. Moscow: Geological Institute, Russian Academy of Sciences, 2017:251-255. (In Russian).

Eder V.G., Zamirailova A.G., Zanin Yu.N., Khabarov E.M., Yan P.A. Features of the black shale Bazhe-novo Formation on the transition from Jurassic to Cretaceous in the central part of the Western Siberia. Litosfera. 2015. 3:17-32. (In Russian).

Ershov S.V. Paleobatimetry of the Late Jurassic-Neo-comian basin of the north of Western Siberia and the influence of natural processes on it. Geologiya i geofizika. 2016. 57(8):1548-1570. (In Russian).

Filina S.I., Korzh M.V., Zonn M.S. Paleogeography and Oil Content of the Bazhenovo Formation of Western Siberia. Moscow: Publishing House "Nauka", 1984:1-36. (In Russian).

Fomichev A.S. Depth and bioproductivity of the Bazhenovo Sea. Gornye vedomosti. 2006. 5:20-25. (In Russian).

Golbert A. V., Kontorovich A.E. (ed.). Paleobiofacies of oil and gas bearing Volgian and Neocomian deposits of the West Siberian Plate. Moscow: Publishing House "Nauka", 1978:1-87. (In Russian).

Golbert A.V., Markova L.G., Polyakova I.D., Saks V.N., Teslenko Yu.V. Paleolandscapes ofWestern Siberia in Jurassic, Cretaceous and Paleogene. Publishing House "Nauka", Moscow. 1968:1-150. (In Russian).

Gorbovets A.N. On new finds of upper Jurassic radiolarians. Trudy Sibirskogo nauchno-issledovatelskogo instiututa geologii, geofiziki i mineralnogo syriya. 1962. 23:98-100. (In Russian).

Gurari F.G. Domanikites and their oil and gas potential. Sovetskaya geologiya. 1981. 11:3-12. (In Russian).

Gurari F.G. (ed.). Decision of the 6th Interdepartmental Stratigraphic Meeting on the review and adoption of refined stratigraphic schemes of Mesozoic of Western Siberia (Novosibirsk, 2003). Novosibirsk: SNIIGGiMS, 2004:1-114. (In

Russian).

Gurari F.G., Golbert A.V., Zakharov V.A. New data on the conditions of formation of the Bazhenovo Formation. In: Golbert A.V. (ed.). Novye dannye po stratigrafii i paleogeografii neftegazonosnyh basseinov Sibiri. Novosibirsk: SNIIGGiMS, 1983:5-17. (In Russian).

Gurari F.G., Matvienko N.I. Paleogeography of the Bazhenovo Formation according to the distribution of uranium in it. In: Kontorovich A.E., Surkov V.S. (eds). Perspektivy neftegazonosnosti yugo-vostoka Zapadnoy Sibiri. Novosibirsk: SNIIGGiMS, 1980:81-91. (In Russian).

Gurova T.I., Kazarinov V.P. Lithology and Paleogeo-graphy of the West Siberian Lowland in Connection with Oil and Gas Potential. Moscow: Gostoptekhizdat, 1962:1-296. (In Russian).

Hull D.M. Upper Jurassic Tethyan and southern Boreal radiolarians from western North America. Micropaleontology. 1997. 43, suppl. 2:1-202.

Kemkin I.V. Geodynamic Evolution of Sikhote-Alin and Japan Sea Region in the Mesozoic. Moscow: Publishing House "Nauka", 2006:1-258. (In Russian).

Khotylev O.V., Balushkina N.A., Vishnevskaya V.S., Ko-robova N.I., Kalmykov G.A., Roslyakova A.S. Model of accumulation of radiolarite layers in the Bazhenovo Formation ofWestern Siberia. Vestnik Moskovskogo Universiteta. Seriya 4. Geologiya. 2019. 1:89-95. (In Russian).

Kiessling W. Radiolarian diversity patterns in the latest Jurassic - earliest Cretaceous. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2002. 187:179-206.

Kipriyanova F.V., Komisarenko V.K., Tylkina K.F. Bathymetry of the Middle Volgian marine basin of Western Siberia. In: Nesterov I.I. (ed.). Problemy nefti i gaza Tyume-ni. Tyumen: ZapSibNIGNI, 1979:8-11. (In Russian).

Komisarenko V.K., Tylkina K.F. Distribution of the Middle Volgian paleocenoses in the West Siberian Basin. In: Braduchan, Yu.V. (ed.). Paleobiogeografiya i Biostratigrafiya Yury i Mela Sibiri. Moscow: Publishing House "Nauka", 1983:47-55. (In Russian).

Konovalova G.V. Dinoflagellates (Dinophyta) of the Far Eastern seas of Russia and adjacent waters of the Pacific Ocean. Vladivostok: Publishing House "Dalnauka", 1998:1-354. (In Russian).

Kontorovich A.E., Ershov S.V., Kazanenkov V.A., Karogodin Yu.N., Kontorovich V.A., Lebedeva N.K., Ni-kitenko B.L., Popova N.I., Shurygin B.N. Paleogeography of the West Siberian sedimentary basin in Cretaceous Period. Geologiya igeofizika. 2014. 55(5-6):745-776. (In Russian).

Kontorovich A.E., Kontorovich V.A., Ryzhkova S.V., Shurygin B.N., Vakulenko L.G., Gaideburova E.A., Danilova V.P., Kazanenkov V.A., Kim N.S., Kostyreva E.A., Moskvin V.I., Yan P.A. Paleogeography of the West Siberian sedimentary basin in Jurassic period. Geologiya i geofizika. 2013. 54(8): 972-1012. (In Russian).

Kontorovich A.E., Nesterov 1.1., Salmanov F.K., Surkov V.S., Trofimuk A.A., Hervier Yu.G. Geology of Oil and Gas of Western Siberia. Moscow: Publishing House "Ne-dra", 1975:1-697. (In Russian).

Korchemkina E.N., Li M.E. Anomalous optical characteristics of the coastal waters of the Black Sea in July 2012 and their relationship with the concentration of mineral suspension in the water. Fundamentalnaya iprikladnaya gidrofizika. 2015. 8(4):101—105. (In Russian).

Kozlova G.E. On the discovery of radiolarians in the Lower Kimmeridgian deposits of Timan-Ural region. Dok-lady ANSSSR. 1971. 201(5):1175-1177. (In Russian).

Kozlova G.E. Late Volgian radiolarians of the North of USSR. In: Mesezhnikov M.S., Kirichkova A.I. (eds). Biostratigrafiya Otlozheniy Mezozoya Neftegazonosnykh Ob-lastey SSSR. Leningrad: VNIGRI, 1976a:79-83. (In Russian).

Kozlova G.E. Radiolaria. In: Saks V.N. (ed.). Stratigrafiya Yurskoy Sistemy Severa SSSR. Moscow: Publishing House "Nauka", 1976b:310-319. (In Russian).

Kozlova G.E. Distribution of radiolarians in the Bazhe-novo Formation of Western Siberia. In: Zakharov V.A. (ed.). Paleobiogeografiya i Biostratigrafiya Yury i Mela Sibiri. Moscow: Publishing House "Nauka", 1983:47-55. (In Russian).

Kozlova G.E. Assemblages of Mesozoic radiolarians of the Timan-Pechora oil and gas bearing region. In: Sbornik dokladov Mezhdunarodnoy konferencii "Poiski, Razvedka i Dobycha Nefti i Gaza v Timano-Pechorskom Basseine i Bar-entsovom More". Saint-Petersburg: 1994:60-75. (In Russian).

Kruglikova S.B. Radiolaria-Polycystina from the Bottom Sediments of the World Ocean as Bioindicators of Environmental Change. Moscow: Publishing House "GEOS", 2013:1-231. (In Russian).

Kudamanov A.I. Bazhenovo Formation. The territory of delusions. In: Dmitrievsky A.N., Yapaskurt O.V., Postniko-va O.V. (eds). Evolyutsiya Osadochnykh Processov v Istorii Zemli. Tom II. Moscow: RGU Nefti i Gaza imeni I.M. Gub-kin, 2015:232-235. (In Russian).

Kudamanov A.I., Marinov V.A., Sidorov D.A., Taran V.A. Evidence of tectogenesis in the Volgian age in the south-western regions of Western Siberia. In: Zakharov V.A., Rogov M.A., Shchepetova E.V. (ed.). Yurskaya Sistema Ros-sii: Problemy Stratigrafii i Paleogeografii. Moscow: Geological Institute, Russian Academy of Sciences, 2017:115-119.

Kulikova N.K., Raevskaya E.G., Shurekova O.V. Algo-flora in the formation of organic matter of the high-carbon Volgian-Berriasian Bazhenovo Formation of Western Siberia. In: Raevskaya E.G., Rozhnov S.V. (eds). Vodorosli v Evolyutsii Biosfery. Moscow: Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, 2013:59-62.

Lazarus D. Environmental control of diversity, evolutionary rates, and taxa longevities in Antarctic Neogene Radiolaria. Palaeontogia Electronica. 2002. 5(1):1—32.

Levchuk L.K., Nikitenko B.L., Meledina S.V. Biostratig-raphy of Callovian and Upper Jurassic of the Shaim area (Western Siberia) by foraminifera and ammonites. Geologiya i geofizika. 2015. 56(6):1189-1205.

Lipman R.Kh. The significance of radiolarians for strati-graphic subdivision of sedimentary rocks. Byulleten Moskov-skogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel geologicheskiy.

1959. 34(6):67-88. (In Russian).

Lipnitskaya T.A. Radiolarians from the Callovian-Berria-sian of West Siberian Plate. In: Shvartsev S.L. (ed.). Prob-lemy i perspektivy razvitiya mineralno-syrievogo kompleksa i proizvoditelnykh sil Tomskoy Oblasti. Novosibirsk: SNIIG-GiMS, 2004:162-164. (In Russian).

Lipnitskaya T.A. Radiolaria and biotic events in the West Siberian marine basin in the Callovian-Berriasian ages. In: Podobina V.M. (ed.). Evolyutsiya zhizni na Zemle. Tomsk: Tomsk State University Press, 2005:188-190. (In Russian).

Lipnitskaya T.A. Radiolarians of Bazhenovian Horizon of the latitudinal Ob Region. In: Dzyuba O.S., Peshevit-skaya E.B. (eds). Paleontologiya, biostratigrafiya i paleogeo-grafiya borealnogo mezozoya. Novosibirsk: Publishing House "Geo", 2006:34-38. (In Russian).

Marinov V.A., Meledina S.V., Dzyuba O.S., Urman O.S., Yazikova O.V., Luchinina V.A., Zamirailova A.G., Fomin A.N. Biofacial analysis of Upper Jurassic and Lower Cretaceous deposits of central regions of Western Siberia. Stratigrafiya. Geologicheskaya korrelyatsiya. 2006. 14(4):81—96. (In Russian).

Matsuoka A. Jurassic and early Cretaceous radiolarians from Leg 129 Sites 800 and 801, Western Pacific Ocean. Proceedings of the ODP. Scientific Results. 1992. 129:203-220.

Matsuoka A. Middle Jurassic - Lower Cretaceous radi-olarian zonation in Japan and the Western Pacific, and age assignments based on the unitary association method. Memoires de Geologie. Lausanne. 1995a. 23:1049-1057.

Matsuoka A. Jurassic and Lower Cretaceous radiolarian zonation in Japan and the western Pacific. Island Arc. 1995b. 4: 140-153.

Matsuoka A., Ito T. Updated radiolarian zonation for the Jurassic in Japan and the western Pacific. Scientific Reports, Niigata University (Geology). 2019. 34:49-57.

Matsuoka A., Yao A. Latest Jurassic radiolarians from the Torinosu Group in Southeast Japan. Journal of Geosciences. Osaka City University. 1985. 28:125-145.

Nakae S., Takizawa F. Late Jurassic radiolarians from the clastic rocks of the Ashio Terrane in the Torinoko Mountains, central Japan. News of Osaka Micropaleontologists (NOM). 1998. Spec. vol. 11:147-157.

Nakrem H.A., Kiessling W. Late Jurassic (Volgian) radiolarians from Central Spitsbergen - a preliminary study. Norwegian Journal of Geology. 2012. 92:149-155.

Nesterov I.I. (ed.). Atlas and explanatory note to the Atlas of Lithological and paleogeographic maps of the Jurassic and Cretaceous periods of the West Siberian Plain on a scale of1: 5 000000. Tyumen: ZapSibNIGNI, 1976:1-85. (In Russian).

Ormiston A.R. The association of radiolarians with hydrocarbon source rocks. In: Blueford J.R., Murchey B. (eds). Radiolaria of Giant and Subgiant Fields in Asia. Micropal-eontology Press. 1993. Special Papers. 6:9-16.

Panchenko I.V., Balushkina N.S., Baraboshkin E.Yu., Vishnevskaya V.S., Kalmykov G.A., Shurekova O.V. Paleobi-ota assemblages in the Abalak-Bazhenovo deposits of the central part of Western Siberia. Neftegazovaya geologiya. Teoriya

ipraktika. 2015. 10(2):1—29. (In Russian). http://www.ngtp. ru/rub/2/24_2015.pdf

Panchenko I.V., Nemova V.D., Smirnova M.E., Il-yina M.V., Baraboshkin E.Yu., Ilyin V.S. Stratification and detailed correlation of Bazhenovian Horizon in the central part of the Western Siberia according to lithological and pale-ontological core analysis and well logging. Geologiya nefti i gaza. 2016. 6:22-34.

Panchenko I.V., Sobolev I.D., Latyshev A.V. Pyroclastic material in Bazhenovo deposits of Western Siberia: its role in sedimentogenesis and possible sources. In: Zakharov V.A., Rogov M.A., Shchepetova E.V., Ippolitov A.P. (eds). Yur-skaya Sistema Rossii: Problemy Stratigrafii i Paleogeografii. Syktyvkar: Institute of Geology, Komi Scientific Center, Ural-ian Branch, Russian Academy of Sciences, 2020:183-187.

Panchenko I.V., Vishnevskaya V.S., Kalmykov G.A., Baraboshkin E.Yu. New data on biostratigraphy of the Ab-alak and Bazhenovo formations obtained on the basis of a comprehensive study of macro- and microfaunistic remains. In: Zakharov V.A., Rogov M.A., Shchepetova E.V., Ippolitov A.P. (eds). Yurskaya Sistema Rossii: problemy strati-grafii i paleogeografii. Ekaterinburg: Publishing House "Iz-datNaukaServis", 2013:162-165. (In Russian).

Polyakova I.D., Krol L.A., Perozio G.N., Predtechen-skaya E.A. Lithological and geochemical classification of sections and sedimentation model of the Bazhenovo Formation. Geologiya igeofizika. 2002. 43(3):240-251. (In Russian).

Predtechenskaya Ye.A., Krol L.A., Gurari F.G., Sapi-anik V.V., Perozio G.N., Malyushko L.D. On genesis of the carbonates within Bazhenovo Formation in central and south-eastern regions of West-Siberian Plate. Litosfera. 2006. 4:131-148. (In Russian).

Price G.D., Rogov M.A. An isotopic appraisal of the Late Jurassic greenhouse phase in the Russian platform. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2009. 273(1-2):41-49.

Ryabov V.D. Chemistry of Oil and Gas: textbook. Publishing House "Forum", Moscow. 2009:1-336. (In Russian).

Ryabushko L.I. The first finding of the radiolarian Arach-nocorys circumtexta Haeckel, 1860 and bottom microalgae in the epiphyton of brown alga Cystoseira barbata (Stackhouse) C.A. Agardh (Crimea, Black Sea). Rossiyskiy Zhurnal Biologi-cheskikh Invaziy. 2020. 3:97-101.

Sageman B.B. The benthic boundary biofacies model: Harland Shale Member, Greenhorn Formation (Cenomani-an), Western Interior, N. America. Palaeogeography, Palaeo-climatology, Palaeoecology. 1989. 74(1/2). P. 87-110.

Shchepetova E.V., Panchenko I.V., Baraboshkin E.Yu., Nemova V.D., Smirnova M.E., Zuikova M.V. Storm-genetic deposits in Bazhenovo Formation of Frolov Megaswell (Western Siberia). In: Dmitrievsky A.N., Yapaskurt O.V., Postnikova O.V. (eds). Evolyutsiya Osadochnykh Processov v Istorii Zemli. Tom II. RGU Nefti i Gaza im. I.M. Gubkin, 2015:312-314. (In Russian).

Shurygin B.N., Nikitenko B.L., Devyatov V.P., Il-yina V.I., Meledina S.V., Gaideburova E.A., Dzyuba, O.S., Kazakov A.M., Mogucheva N.K. Stratigraphy of Oil and Gas

Basins of Siberia. The Jurassic system. Novosibirsk: Publishing House "Geo", 2000:1-480. (In Russian).

Stafeev A.N., Stoupakova A.V., Suslova A.A., Gi-laev R.M. Conditions of sedimentation and paleogeographic zoning of the Bazhenovian Horizon (Tithonian - Lower Ber-riasian) in West Siberia. Georesursy. 2017a. Special issue. Part 2:134-143.

Stafeev A.N., Stoupakova A.V., Suslova A.A., Gilaev R.M., Shelkov E.S. Sedimentation conditions of the Bazhenovian Horizon of Western Siberia. In: Zakharov V.A., Rogov M.A., Shchepetova E.V. (eds). Yurskaya Sistema Rossii: Problemy Stratigrafii i Paleogeografii. Moscow: Geological Institute, Russian Academy of Sciences, 2017b:209-212. (In Russian).

Stafeev A.N., Stoupakova A.V., Suslova A.A., Gilaev R.M., Shelkov E.S., Knipper A.A. Bazhenovian Horizon of Siberia (Tithonian-Lower Berriasian): tectonic and hydrodynamic conditions of sedimentation. Georesursy. 2019. 21(2):117—128. (In Russian).

Steiger T. Systematik, Stratigraphie und Palökologie der Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereiches im Osterhorn-Tirolikum (Nördliche Kalkalpen, Salzburg und Bayern). Zitteliana. 1992. 19:1-188.

Stoupakova A.V., Stafeev A.N., Suslova A.A., Gilaev R.M. Paleogeographic conditions in the West Siberian basin in the Tithonian - Early Berriasian. Vestnik Moskovskogo Univer-siteta. Seriya 4. Geologiya. 2016. 6:10-19. (In Russian).

Tsekhovsky Yu.G. Sedimentogenesis and geodynamics in the Cretaceous-Paleogene boundary at the epoch of continental peneplanation. Article 1. Central and Eastern Eurasia. Litosfera. 2015. 1:3-22. (In Russian).

Tsekhovsky Yu.G. The participation of volcanism and hy-drotherms in platform sedimentation of border Cretaceous-Paleogene epoch of destructive tectogenesis in Central Eurasia. Article 1. Paleogeography, products of volcanism and hydrothermal activity. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateleyprirody. Otdel geologicheskiy. 2017. 92(4):34-48.

Varlamov S.N., Ukhlova G.D. Problems of paleogeogra-phy and stratigraphy of the Bazhenovo Formation (Jurassic and Cretaceous boundary, central part of Western Siberia). In: Zakharov V.A., Rogov M.A., Dzyuba O.S. (eds). Yur-skaya Sistema Rossii: Problemy Stratigrafii i Paleogeografii. Moscow: Geological Institute, Russian Academy of Sciences, 2005:40-42. (In Russian).

Vazhenina O.A. Lithological and paleontological characteristics of Bazhenovo Formation on the Surgut-Salym Dome territory (Western Siberia). In: Podobina V.M. (ed.). Evoly-utsiya zhizni na Zemle. Tomsk: TML-Press, 2010:329-330. (In Russian).

Vishnevskaya V.S. Radiolarian biostratigraphy of the Jurassic and Cretaceous of Russia. Moscow: Publishing House "GEOS", 2001:1-376. (In Russian).

Vishnevskaya V.S. Some critical milestones in the development ofradiolarians. In: Bogdanova T.N., Krymgoltz N.G. Paleontologicheskaya letopis regionalnykh i globalnykh so-bytiy. Saint-Petersburg: VSEGEI Press, 2005:29-31. (In Russian).

Vishnevskaya V.S. Biostratigraphy and paleogeography of

the Bazhenovo Formation according to radiolarian analysis. In: Zakharov V.A., Rogov M.A., Shurygin B.N. (eds). Yur-skaya Sistema Rossii: Problemy Stratigrafii i Paleogeografii. Yekaterinburg: Publishing House "IzdatNaukaServis", 2013:34-37. (In Russian).

Vishnevskaya V.S. Age of oil-producing siliceous-carbonate strata of the Bazhenovo Formation of Western Siberia based on radiolarian analysis. Problemy regionalnoy geologii Severnoy Evrazii. MGRI-RGGRU, Moscow. 2016:22-24. (In Russian).

Vishnevskaya V.S. Correlation of Upper Jurassic zonal schemes of Boreal and Tethys regions by radiolarians and calcareous dinocysts. In: Zakharov V.A., Rogov M.A., Shche-petova E.V. (eds). Yurskaya Sistema Rossii: Problemy Strati-grafii i Paleogeografii. Moscow: Geological Institute, Russian Academy of Sciences, 2017:17-20. (In Russian).

Vishnevskaya V.S. The Jurassic-Cretaceous boundary in Boreal Russia: radiolarian and calcareous dinoflagellate potential biomarkers. Geological Quarterly. 2017. 61(3): 641-654.

Vishnevskaya V.S. Jurassic-Cretaceous "calcisferids" of Russia and methods of their research. In: Rostovtseva Yu.V. (ed.). Ekzolit-2018. Litogenez: stadiynost, processy i diag-nostika. Moscow: MAKS Press, 2018:17-19. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Amon E.O., Gatovsky Yu.A. Radiolarian biostratigraphy ofthe Bazhenovian Regional Substage (Upper Jurassic-Lower Cretaceous) of Western Siberia. Stratigraphy and Geological Correlation. 2020a. 28(6):665—683.

Vishnevskaya V.S., Amon E.O., Marinov V.A., Shurygin B.N. A new find of Early Cretaceous radiolarians on the Arctic coast of Eastern Siberia (Lena River delta area). Doklady Earth Sciences. 2014. 458(1):1047-1051.

Vishnevskaya V.S., Baraboshkin E.Yu. New data on biostratigraphy ofthe lectostratotype ofVolgian Stage near Goro-dishche Village (Middle Volga Region). Stratigrafiya. Geo-logicheskaya korrelyatsiya. 2001. 9(5):77-86. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Filatova N.I. Marine allochthonous Mesozoic deposits of the East Asian and West American regions: correlation of age levels and geodynamic conditions of accumulation. Tikhookeanskaya geologiya. 2012. 31(3):3-23. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Gatovsky,Yu.A. Late Jurassic Sat-urnalidae (Radiolaria) of Yamal (Arctic Siberia). In: Za-kharov V.A., Rogov M.A., Shchepetova E.V., Ippolitov A.P. (eds). Yurskaya Sistema Rossii: Problemy Stratigrafii i Pale-ogeografii. Syktyvkar: Institute of Geology, Komi Scientific Center, Uralian Branch, Russian Academy of Sciences, 2020:46-48. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Gatovsky Yu.A., Kozlova V.A. Radiolarian biohorizon Parvicingula khabakovi - Williriedellum salymicum of the Bazhenovo Formation of Western Siberia (Berriasian). In: Afanasieva M.S., Alekseev A.S. (eds). Sovre-mennaya mikropaleontologiya - problemy i perspektivy. Moscow: Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, 2018a:209-212. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Gatovsky Yu.A., Kozlova V.A. The Parvicingula khabakovi-Williriedellum salymicum radiola-rian Biohorizon in the West Siberian Bazhenovo Formation

(Berriasian - Valanginian). Paleontological Journal. 2019a. 53(8):808-811.

Vishnevskaya V.S., Gatovsky Yu.A., Kozlova V.A., Kalmykov G.A. Early Cretaceous (Berriasian) radiolari-ans from the Bazhenovo Formation of Western Siberia. In: Baraboshkin E.Yu., Lipnitskaya T.A., Guzhikov A.Yu. (eds). Melovaya Sistema Rossii i Blizhnego Zarubezhia: Problemy Stratigrafii i Paleogeografii. Belgorod: Publishing House "POLITERRA", 2018c:80-83. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Gatovsky Yu.A., Rogov M.A. Kim-meridgian - early Volgian biota of Yamal (Arctic Siberia) - relatively warm-water or a warming episode? In: Alekseev A.S., Nazarova V.M (eds). Paleostrat-2020. Godichnoe sobranie sektsii paleontologii MOIP i Moskovskogo otdeleni-ya Paleontologicheskogo Obshchestva. Moskva, 27-29 yan-varya 2020 g. Programma i tezisy dokladov. Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, Moscow. Moscow: Izdatelstvo PIN RAS, 2020b:11-12. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Kozlova G.E. Volgian and Santoni-an-Campanian radiolarian events from the Russian Arctic and Pacific Rim. Acta Palaeontologica Polonica. 2012. 57(4):773-790.

Vishnevskaya V.S., Mertz A.V., Sedaeva K.M. Devonian radiolarians and their role in oil formation. Doklady Akademii Nauk. 1993. 333(6):745-749. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Murchey B.L. Climatic affinity and possible correlation of some Jurassic to Lower Cretaceous radiolarian assemblages from Russia and North America. Mi-cropaleontology. 2002. 48(1):89-111.

Vishnevskaya V.S., Ovechkina M.A., Ustinova M.A. Biostratigraphy and paleogeography of the Bazhenovo Formation (Western Siberia) by radiolarians, nanoplankton and calcareous dinocysts. In: Afanasieva M.S., Alekseev A.S. (eds). Sovremennaya mikropaleontologiya - problemy i perspektivy. Moscow: Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, 2018b:213-217. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Ovechkina M.N., Ustinova M.A. Biostratigraphy and paleogeography of the Bazhenovo Formation (Upper Jurassic and Lower Cretaceous) based on radiolarians, nannoplankton and calcareous dinocysts. Paleontological Journal. 2019b. 53(9): 916-921.

Vishnevskaya V.S., Pralnikova I.E. Jurassic radiolarians of the North of Russia. Stratigrafiya. Geologicheskaya korrelyatsiya. 1999. 7(5): 64-83. (In Russian).

Volkov V.A. On the depths of the Bazhenovo and Neo-comian seas and the mechanism of formation of Neocomian clinoforms. In: Shpilman A.V., Volkov V.A. (eds). Puti re-alizatsii neftegazovogo i rudnogo potentsiala Khanty-Man-siyskogo Avtonomnogo Okruga-Yugry. Khanty-Mansiysk: Publishing House "Tyumenskiy Dom Pechati", 2014:98-109. (In Russian).

Yang Q. Taxonomic studies of Upper Jurassic (Tithonian) Radiolaria from the Taman Formation, east-central Mexico. Palaeoworld. 1993. 3 (spec. issue):1-164.

Yasamanov N.A. Climates and landscapes of the Meso-zoic and Cenozoic of Western and Central Siberia (paleogeo-graphic factors of bauxite accumulation). Moscow: Publish-

ing House "Nedra", 1976:1-141. (In russian).

Yasovich G.S., Poplavskaya M.D. On the stratigraphy of bituminous deposits of the Upper Jurassic and Neocomian of the West Siberian Plain. In: Bochkarev V.S. (ed.). Tymen: ZapSibNIGNI, 1975:28-57. (In Russian).

Z^k K., Kost'^k M., Man O., Zakharov V.A., Rogov M.A., Pruner P., Rohovec J., Dzyuba O.S., Mazuch M. Comparison of carbonate C and O stable isotope records across the Jurassic/Cretaceous boundary in the Tethyan and Boreal Realms. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2011. 299:83-96.

Zakharov V.A. Conditions of formation of the Volgian-Berriasian high-carbon Bazhenovo Formation of Western Siberia according to paleoecology. In: Rozhnov S.V. (ed.). Evolyutsiya Biosfery i Bioraznoobraziya. Publishing House "Tovarishchestvo Nauchnyh Izdaniy KMK". 2006:552-568. (In Russian).

Zakharov V.A., Baudin F., Dzyuba O.S., Daux V., Zverev K.V., Renard M. Isotopic and faunal record of high paleotemperatures in the Kimmeridgian of Subpolar Urals. Geologiya igeofizika. 2005. 46(1):3-20. (In Russian).

Zakharov V.A., Rogov M.A. The Upper Volgian substage in the north of Eastern Siberia (Nordvik Peninsula) and its panboreal correlation by ammonites. Stratigrafiya. Geolo-gicheskaya korrelyatsiya. 2008. 16(4):81-94. (In Russian).

Zakharov V.A., Saks V.N. Bazhenovo (Volgian - Berrias-sian) Sea of Western Siberia. In: Zakharov VA. (ed.). Paleobio-geografiya i biostratigrafiya yury i mela Sibiri. Moscow: Publishing House "Nauka", 1983:5-32. (In Russian).

Zakharov V.A., Shurygin B.N., Kurushin N.I., Mele-dina S.V., Nikitenko B.L. Mesozoic ocean in the Arctic: pale-ontological evidences. Geologiya i geofizika. 2002:43(2):155-181. (In Russian).

Zakharov Yu.D., Smyshlyaeva O.P., Shigeta Ya., Popov A.M., Zonova T.D. New data on the isotopic composition of Jurassic and Early Cretaceous cephalopods of Eurasia and their significance for paleoclimatic reconstructions. In: Musatov V.A., Pervushov E.M., Guzhikov A.Yu., Fomin V.A. (eds). Melovaya Sistema Rossii i Blizhnego Zarubezhia: Problemy Stratigrafii i Paleogeografii. Saratov: SO EAGO Press, 2006:63-65. (In Russian).

Zamirailova A.G., Zanin Yu.N., Yan. P.A. Composition and conditions of formation of the Upper Jurassic - Lower Cretaceous Marianovo Formation (southeastern part of the West Siberian marine basin). Litologiya ipoleznye iskopaemye. 2011. 1:47-66. (In Russian).

Zanin Yu.N., Zamirailova A.G., Eder V.G. Some aspects of the origin of Bazhenovo Formation in the central regions of West Siberian sedimentary basin. Litosfera. 2005. 4:118-135. (In Russian).

Zanin Y.N., Zamirailova A.G., Eder V.G. Some calcareous nannofossils from the Upper Jurassic-Lower Cretaceous Bazhenovo Formation of the West Siberian Marine Basin, Russia. The Open Geology Journal. 2012. 6:25-31.

Zanin Yu.N., Zamirailova A.G., Eder V.G. The experience of the studying black shale formation (Bazhenovo Formation ofWest Siberian Basin). In: Vakulenko L.G., Yan P.A. Osadochnye basseiny, sedimentatsionnye i postsedimentat-sionnye processy v geologicheskoy istorii. Tom 1. Novosibirsk: INGG SB RAS, 2013:324-327. (In Russian).

Zanin Yu.N., Zamirailova A.G., Levchuk M.A., Pis-areva G.M. On the lithological characteristics of Upper Jurassic carbonaceous deposits of the Bazhenovoian Horizon in the western part of West Siberian Plate (Shaim area). Litosfera. 2003. 2:28-39. (In Russian).

Zanin Yu.N., Zamirailova A.G., Livshits V.R., Eder V.G. On the role of skeletal and non-skeletal materials in the formation of organic matter of the Bazhenovo Formation. Geologiya i geofizika. 2008. 49(4):357-366. (In Russian).

Zhamoida A.I. (ed.). Practical guide to microfauna. Volume 6. Mesozoic radiolarians. Saint-Petersburg: VSEGEI, 1999:1-272. (In Russian).

Zlobin A.A., Moskvin V.I., Zlobina O.N. Paleoecological reconstructions in the Upper Jurassic sedimentary basin of Western and Central Siberia based on the results of litho-bio-chemical and spectral research methods. Geologiya i mineral-no-syrevye resursy Sibiri. 2016. 4(28):29-40. (In Russian).

Zlobina O.N., Moskvin V.I., Zlobin A.A. Sources of bromine, barium and zinc in sedimentary deposits of the Upper Jurassic of the Yenisei-Khatanga Trough (north of Central Siberia). Akademicheskiy Zhurnal Zapadnoy Sibiri. 2016. 12(1):33-35. (In Russian).

Сведения об авторах: Амон Эдуард Оттович — докт. геол.-минерал. наук, вед. науч. сотр. лаб. протистологии ПИН РАН, [email protected]; Вишневская Валентина Сергеевна — докт. геол.-минерал. наук, зав. лаб. биостратиграфии и палеогеографии океанов ГИН РАН, [email protected]; Гатовский Юрий Артурович — канд. геол.-минерал. наук, ст. науч. сотр. каф. палеонтологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, [email protected]

Information about the authors: Edward O. Amon — DSc (Geology and Mineralogy), leading researcher, Borissiak Paleontological Institute of the Russian Academy of Sciences, amon@paleo. ru; Valentina S. Vishnevskaya — DSc (Geology and Mineralogy), Head of the Laboratory of Bio-stratigraphy and Paleogeography of the Oceans, Geological Institute of the Russian Academy of Sciences, [email protected]; Yury A. Gatovsky — PhD (Geology and Mineralogy), senior researcher, Department of Paleontology, Lomonosov Moscow State University, [email protected]

Поступила в редакцию 01.12.20 Received 01.12.20