Payevsky V.A. 1998. Age structure of passerine migrants at the eastern Baltic coast: the
analysis of the «coastal effect» // Ornis svecica 8: 171-178. Ralph C.J. 1971. An age differential of migrants in coastal migrants in coastal California // Condor 73, 2: 243-246.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1601: 1996-2002
О границе распространения желтобровой овсянки Emberiza chrysophrys в восточной части ареала
М.Ф.Бисеров
Марат Фаридович Бисеров. Государственный природный заповедник «Буреинский».
Ул. Зелёная, д. 3. п. Чегдомын. Хабаровский край. 682030. Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 2 апреля 2018
Желтобровая овсянка Emberiza (Ocyris) chrysophrys Pallas, 1776 -центрально сибирский вид с плохо выясненными границами распространения (Иванов, Штегман 1978; Рябицев 2008; др.) Рассматривая границы распространения в восточной части ареала вида, Л.С.Степа-нян (1990) отметил распространение этой овсянки до бассейна реки Мая и Станового хребта. О степени проникновения этой овсянки в пределы Дальнего Востока единого мнения нет. В.А.Нечаев и Т.В.Гамова (2009), указав на обнаружение вида в бассейне реки Мая, предполагают его распространение до побережья Охотского моря, тогда как M.Brasil (2009) считает, что он не достигает его берегов. Имеются также указания на обнаружение желтобровой овсянки в гнездовой период в Амурской области (Воронов 1983, 2000; Колбин 2017). Для других районов материковой части южной и центральной части Дальнего Востока, удалённых от границы региона, она всеми авторами приводится только как пролётный вид в период сезонных миграций.
Желтобровая овсянка в Сибири заселяет в целом однотипные местообитания. Так, на западе ареала она обычна в разреженной смешанной тайге с пятнами елового и пихтового подроста (Сыроечковский и др. 1978; Рогачёва и др.1991; и др.). В южных районах Восточной Сибири она обычна в темнохвойной тайге, сосняках междуречий, на зарастающих гарях (Равкин 1984). В Прибайкалье и Забайкалье населяет смешанные хвойно-лиственные леса с преобладанием темнохвой-ных пород. В восточной части Сибири (Якутия) населяет опушки еловых и смешанно-еловых лесов с развитым кустарниковым и кустар-ничковым ярусами с незначительной примесью берёзы, ольхи, ивы,
произрастающих преимущественно в речных долинах равнин и нагорий. Населяет также леса, приобрётшие опушечный характер под воздействием антропогенных факторов, в которых, помимо возобновляющихся древесных пород, пышно развивается травяной ярус (Ларионов, Гермогенов 1980; Борисов 1987; Мелихова 2018; и др.). В качестве важнейшего условия гнездования повсеместно указывается на наличие густого подроста темнохвойных пород (ель, пихта, кедр, сосна) на котором, как правило, и устраиваются гнёзда (Воробьёв 1963; Шкатулова 1979; Юмов 1985; Сонин и др. 1990; Доржиев, Юмов 1991). Такие места часто приурочены к поймам, пойменным террасам, вплоть до водоразделов с зарастающими вырубками и гарями. Вместе с тем характерным является и то, что в обширных массивах лиственничных лесов она встречается крайне редко (Ларионов 2016).
Возникает вопрос, а может ли данный вид, сформировавшийся в Восточной Сибири (Штегман 1938) и, соответственно, адаптированный к природным условиям области резко континентального климата, населять пределы Дальнего Востока, природные условия которого определяются господствующим здесь муссонным климатом?
Дальний Восток в географическом отношении резко отличается от смежной с ним территории Восточной и Северо-Восточной Сибири, и главной отличительной особенностью этого региона является климатическое единство его территории, входящей в муссонную область Восточной Азии (Суслов 1947). У большинства географов не вызывает разногласий то, что в пределах Приамурья и Приохотья к материковой части Дальнего Востока относятся территории, расположенные восточнее линии, проведённой по водоразделам рек Зеи и Олёкмы, вдоль южного подножия Станового хребта и западного склона хребта Джуг-джур (Суслов 1947; Гвоздецкий, Михайлов 1987). Поэтогму местность в 180 км ниже посёлка Нелькан на реке Мая, где 9 июля были добыты 2 экземпляра желтобровой овсянки (Воробьёв 1963), как и вся средняя и верхняя часть бассейна этой реки, отнесённые В.А.Нечаевым и Т.В.Га-мовой (2009) к Дальнему Востоку, лишь административно принадлежит к этому региону. Физико-географически — это территория СевероВосточной Сибири, поскольку находится западнее климатической границы, проходящей по хребту Джугджур.
К западу от хребта Джугджур климат резко континентальный, средняя температура июля достигает 16-18°С. Среднегодовое количество осадков составляет в среднем до 650 мм в год, основная масса которых выпадает во второй половине лета. Такие климатические условия определяют развитие и доминирование растительных формаций восточносибирского таёжного континентального комплекса. Здесь развиваются разнотравно-злаковые лиственничные леса. До высот 500-600 м над уровнем моря часто встречаются сосново-лиственничные леса с учас-
тием лесостепных видов в нижних ярусах (Шлотгауэр 2006), что вполне соответствует условиям, существующим в центральных районах Сибири, и пригодных для гнездования желтобровой овсянки.
К востоку от Джугджура климат муссонный и испытывает влияние холодного Охотского моря. Эти районы наименее солнечные. Лето короткое, безморозный период длится с середины июня до середины сентября. Осадков выпадает до 900 мм в год и более. Только в июле и августе суточные температуры превышают 10°С, но почти нигде не достигают 15°С. Летом наблюдается высокая влажность воздуха. Здесь представлены растительные формации охотского таёжного океанического комплекса. Безраздельно господствуют сплошные массивы северотаёжных лиственничников с подлеском из кедрового стланика. Редко встречаются смешанные лиственнично-еловые сообщества, подлесок которых практически не развит, но характерен сплошной покров изо мхов (Шлотгауэр 2006). Такие условия, очевидно, являются неблагоприятными для гнездования желтобровой овсянки. Во всяком случае, все относящиеся к этому району немногочисленные сведения свидетельствуют об отсутствии этого вида на гнездовье к востоку от хребта Джугджур вплоть до побережья Охотского моря (Линдгольм 1959; Ку-зякин, Второв 1963; И.В.Дорогой, устн. сообщ.).
Расположенный южнее гор Джугджура обширный район Буреин-ского нагорья также полностью находится в области муссонного климата, в растительном покрове нагорья абсолютно доминируют лиственничники заболоченного ряда, отличающиеся бедностью и однообразием видового состава всех ярусов. Наиболее распространённые типы лесных насаждений — лиственничники сфагновые, сфагново-багуль-никовые, сфагново-ерниковые. Здесь желтобровая овсянка также не обнаружена на гнездовании (Назаренко 1984; Воронов 2000; Бисеров 2003; Аверин и др. 2012).
Желтобровая овсянка в пределах Дальнего Востока в гнездовой период обнаружена в Верхнем Приамурье на Верхнезейской равнине. Находящиеся у климатической границы Дальнего Востока и Восточной Сибири районы Верхнего Приамурья, расположенные южнее Станового хребта (включая Верхнезейскую равнину), наиболее удалены от океанического побережья, в связи с чем влияние летних муссонов сказывается здесь «только до известной степени» (Витвицкий 1969). Среднегодовое количество осадков составляет 550-600 мм. Здесь также произрастают леса, в которых лиственница играет доминирующую роль, однако в состав древостоя лесов входит и сосна обыкновенная, степень участия которой в древостое определяется гидротермическими условиями. Для сосны обыкновенной благоприятны хорошо дренированные прогреваемые склоны, поэтому её присутствие возрастает на склонах южной экспозиции. В южных частях Верхнего Приамурья сосна обык-
новенная образует сосново-лиственничные леса с бруснично-рододенд-роновым подлеском (Борисова 2012).
Обилие желтобровой овсянки в гнездовой период на Верхнезейской равнине в низовьях реки Арга, в сосново-лиственничных лесах, была оценена в 0.1 ос./км2 (Воронов 1983, 2000). Между тем в пределах сибирского ареала вида плотность населения гораздо выше. На западе ареала (Центрально-Сибирский заповедник) она составляет от 2 до 18 ос./км2 (Рогачёва и др. 1991), в низовьях Ангары - от 10 до 30 ос./км2 (Сыроечковский и др. 1978). В южной тайге Приангарья (Чуно-Ангар -ское и Чуно-Бирюсинское междуречье) это обычная, местами многочисленная гнездящаяся птица темнохвойно-таёжного ландшафта, но в сосново-боровом ландшафте она редка (Равкин 1984). В центре ареала, в Якутии, плотность её населения составляет от 4 до 8 ос./км2, однако местами достигает 16 гнёзд на 0.1 км2 (Красная книга... 2003). На реке Куранах на хребте Сетте-Дабан обилие вида составило 1.6 ос./км2 (Мелихова 2018). Поскольку принято считать, что гнездование вида считается возможным, если зарегистрировано летнее пребывание в подходящих для гнездования местообитаниях, то гнездование желтобро-вой овсянки в типичных для вида местообитаниях на Верхнезейской равнине, как и в бассейне реки Мая, следует считать вполне допустимым. Далее на восток по направлению к Тихому океану летние встречи желтобровой овсянки в Верхнем Приамурье крайне редки. На Амурско-Зейской равнине в рододендроновых сосново-лиственничных лесах низовьев реки Быссы (приток Селемджи) она во второй половине лета не встречена (Воронов 1983). Имеется лишь указание В.А.Колбина (2017) со ссылкой на личное сообщение С.П.Сенчишина о единственной за много лет наблюдений встрече одиночной особи в Норском заповеднике в июле 2002 года. Ещё восточнее, в пределы Зейско-Буреинской равнины, желтобровая овсянка, вероятно, уже не проникает.
У желтобровой овсянки сроки откладки яиц сильно растянуты. Например, на юге Якутии 25 июня в гнезде были только что вылупившиеся птенцы и одно яйцо, а недавно покинувшие гнездо слётки наблюдались 5 июля (Воробьёв 1963). В Забайкалье откладка яиц чаще всего происходит с первой декады июня до конца первой декады июля, а массовая откладка яиц приходится на вторую декаду июля (Доржиев, Юмов 1991). В районе Курбинского хребта гнездо с 3 сильно насиженными яйцами, располагавшееся на полутораметровой сосенке в густом подлеске сосново-берёзового леса, найдено 29 июля. Лётные птенцы (выводок из 5 птиц) в окрестностях озера Исинга отмечены 30 июля (Шкатулова 1979).
Учитывая, что желтобровая овсянка считается поздно гнездящимся видом (Рябицев 2008), пригодные для обитания желтобровой овсянки местообитания и климатические условия на Дальнем Востоке склады-
ваются, по-видимому, только на крайнем западе и северо-западе Верхнего Приамурья, то есть в районах, наиболее удалённых от океанического побережья и потому испытывающих наименьшее влияние мус-сонного климата. Известно, что для птиц наиболее значимыми погодными факторами, после светового, являются температура и осадки, определяющие состояние кормовой базы и пригодность стаций для гнездования (Лэк 1957). Поэтому для видов с открытым гнездованием, к каковым относится и желтобровая овсянка, приспособленных к более сухим условиям Восточной Сибири, муссонный климат, определённо, должен осложнять условия размножения.
Косвенным подтверждением данного вывода является то, что широко распространённая на Дальнем Востоке седоголовая овсянка Emberiza (Ocyris) spodocephala является рано гнездящимся видом, что позволяет ей в большинстве случаев успешно завершать гнездовой цикл ещё до наступления периода муссонов. Так, в Южном Приморье начало вылупления птенцов этого вида отмечено в первых числах июня (Медведева 2012; Шохрин 2017), начало массового вылупления — в середине июня, массовый вылет птенцов наблюдается в третьей декаде июля (Поливанова, Поливанов 2017). На юге Буреинского нагорья начало насиживания зарегистрировано 12 мая (200 м н.у.м., Аверин и др. 2012), а в северной части этого нагорья на высоте 550-600 м первые слётки отмечались в середине первой декады июля (Медведева 2003).
О том, что желтобровая овсянка может населять на Дальнем Востоке лишь западные районы Верхнего Приамурья, могут свидетельствовать и данные о её обилии в разных частях региона в период сезонных миграций. Известно, что вид зимует на юго-востоке Китая (Иванов 1976). Однако в период миграции на Сахалине он вообще не регистрировался (Нечаев 1991). В районах, близких к побережью морей, по долине Амура и в восточной части Буреинского нагорья он либо отсутствует (Колбин и др. 1994), либо редок (Глущенко и др. 2006, 2016; Антонов, Парилов 2009; Пронкевич 2011; Пронкевич и др. 2011; Шохрин 2017). В западной половине Буреинского нагорья эта овсянка уже обычна (Бисеров 2003, 2008). Многочисленным на пролёте вид становится лишь на пространстве от хребта Малый Хинган в КНР (Аверин и др. 2012) и к западу от него (Рогачёва и др. 1991; Волков 2013).
Заключение
1. Восточная граница ареала распространения желтобровой овсянки в целом должна совпадать с физико-географической границей Восточной Сибири и Дальнего Востока.
2. Желтобровая овсянка на Дальнем Востоке может населять только наиболее удалённую от Тихого океана западную часть региона (районы Верхнего Приамурья к востоку до Зейско-Буреинской равнины), в
пределах которой влияние муссонного климата сказывается меньше, что определяет наличие там местообитаний, схожих с таковыми в Восточной Сибири.
3. В условиях Дальнего Востока желтобровая овсянка населяет, судя по всему, лишь смешанные сосново-лиственничные и сосново-лист-венные леса, в целом не характерные для большей части региона.
Литератур а
Аверин А.А., Антонов А.И., Питтиус У. 2012. Класс Aves - Птицы // Животный мир
заповедника «Бастак». Благовещенск: 171-208. Антонов А.И., Парилов М.П. 2009. К оценке современного статуса охраняемых видов
птиц на востоке Амурской области // Амур. зоол. журн. 1, 3: 270-274. Бисеров М.Ф. 2003. Птицы Буреинского заповедника и прилегающих районов Хингано-
Буреинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 56-83. Бисеров М.Ф. 2008. Особенности весенней миграции птиц в центральной части Хингано-Буреинского нагорья в зависимости от метеоусловий года // Тр. заповедника «Буреинский» 4: 87-102.
Борисов З.З. 1987. Птицы долины Средней Лены. Новосибирск: 1-119. Борисова И.Г. 2012. Природные особенности горно-таёжных ландшафтов Верхнего Приамурья // География и природные ресурсы 4: 126-136. Витвицкий Г.Н. 1969. Климат // Южная часть Дальнего Востока. М.: 70-96. Волков С.Л. 2013. Пролёт птиц в долине р. Витим в 2012 году // Амур. зоол. журн. 5, 3: 332-348.
Воробьёв К.А.1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Воронов Б.А. 1983. Птичье население сосново-лиственничных лесов восточного участка
зоны БАМ // Птицы Сибири: Тез. 2-й Сиб. орнитол. конф. Горно-Алтайск: 32-34. Воронов Б.А. 2000. Птицы в регионах нового освоения (на примере Северного Приамурья). Владивосток: 1-168. Гвоздецкий, Н.А., Михайлов Н.И. 1987. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: 1-447.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006. Птицы // Позвоночные животные заповедника Ханкайский и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фаунистический обзор. М.: 1-523. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О. 1991. Экология овсянковых птиц. Улан-Удэ: 1-176. Иванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. Л.: 1-175.
Иванов А.И., Штегман Б.К. 1978. Краткий определитель птиц СССР. Л.: 1-560. Колбин В.А.2017. Орнитофауна Норского заповедника и сопредельных территорий: современный обзор // Амур. зоол. журн. 9, 1: 49-71. Колбин В.А., Бабенко В.Г., Бачурин Г.Н. 1994. Птицы // Флора и фауна заповедников.
57. Позвоночные животные Комсомольского заповедника. М.: 13-45. Красная книга республики Саха (Якутия). Том 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. 2003. Якутск: 1-205. Кузякин А.П., Второв П.П. 1963. К ландшафтной орнитогеографии охотской тайги //
Орнитология 6: 184-194. Ларионов Г.П. 2016. Желтобровая овсянка Emberiza chrysophrys в Якутии // Рус. орнитол. журн. 25 (1325): 3049-3050. Ларионов Г.П., Гермогенов Н.И. 1980. Материалы по экологии дубровника, седоголовой и желтобровой овсянок (Aves.Emberizidae) долины Средней Лены // Вестн. зоол. 2: 12-17.
Линдгольм В.А. 1959. Летняя орнитофауна бассейнов рек Охоты, Кетанды и Урака // Сообщения Дальневосточного фил. СО АН СССР. Владивосток: 133-138.
Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-404.
Медведева Е.А. 2003. Послегнездовой период седоголовой овсянки на Буреинском хребте // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 111-115.
Медведева Е.А. 2012. Линька птиц семейства овсянковые Emberizidae на юге Дальнего Востока // Тр. заповедника «Буреинский» 5: 90-104.
Мелихова Е.В. 2018. География фауны птиц гор Северо-Восточной Сибири. Дис. ... канд. геогр. наук. М.: 1-181.
Назаренко А.А. 1984. О птицах окрестностей пос. Экимчан, крайний восток Амурской области, 1981-1983 // Фаунистка и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 28-33.
Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России. Аннотированный каталог. Владивосток: 1-564.
Поливанова Н.Н., Поливанов В.М. 2017. К экологии седоголовой овсянки Emberiza spodocephala // Рус. орнитол. журн. 26 (1541): 5353-5363.
Пронкевич В.В. 2011.Весенний пролёт птиц в нижнем течении реки Уссури в 2005 году // Амур. зоол. журн. 3, 1: 64-77.
Пронкевич В.В., Воронов Б.А., Атрохова Т.А, Антонов А.Л., Аднагулов Э.В., Олейников А.Ю. 2011. Новые данные о редких и малоизученных птицах Хабаровского края // Вестн. СВНЦДВО РАН 3: 70-76.
Равкин Ю.С. 1984.Численность и распределение желтобровой овсянки в южной тайге Приангарья // Тр. Окского заповедника 13: 213-214.
Рогачёва Э.В., Сыроечковский Е.Е., Бурский О.В., Мороз А.А., Шефтель Б.И. 1991. Птицы Центральносибирского биосферного заповедника. 2. Воробьиные птицы // Биологические ресурсы и биоценозы Енисейской тайги. М.: 32-152.
Рябицев Б.К. 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-634.
Сонин В.Д., Морошенко Н.В., Дурнев Ю.А. 1990. Желтобровая овсянка в Предбайкалье // Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. Новосибирск: 103-105.
Степанян Л.С. 1990. Состав и распределение птиц фауны СССР. М: 1-746.
Сыроечковский Е.Е., Рогачёва Э.В., Вигилев А.М. 1978. Материалы по орнитофауне низовьев Ангары, её охране и рационализации использования // Охрана фауны Крайнего Севера и её рациональное использование. М.: 7-29.
Суслов С.П. 1947. Физическая география СССР. Л.; М.
Шкатулова А.П. 1979. Материалы по орнитофауне Бурятской АССР // Орнитология 14: 97-107.
Шлотгауэр С.Д. 2006. Специфика флоры государственного природного заповедника «Джугджурский» // Комаровские чтения 11: 32-53.
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Ла-зо:1-648.
Штегман Б.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР: Птицы 1, 2: 1-157.
Юмов Б.О. 1985. О распространении и экологии ошейниковой, желтобровой и рыжей овсянок в Западном Забайкалье // Экология и население птиц. Иркутск: 163-169.
Brasil M. 2009. Field Guide to the Birds of East Asia. London: 1-528.
The EDCC Atlas of European Breeding Birds: Their distribution and abundance. 1997. London: 1-903.