CC BY
69№ 49
1079-
Н. Я. КАЦ
О ГЕТЕРОТРОФНЫХ ТОРФЯНИКАХ РАВНИН ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Гетеротрофный торфяник — болото с участками разного водно-мнне-рального питания: бедного — с олиготрофной растительностью, умеренного— с мезотрофной растительностью и богатого — с растительностью евтрофной. Термин «гетеротрофное болото», редкий в литературе, близок по содержанию к термину разнотипное болото, употребляемому тор-фоведамн для болот лесной зоныПонятие гетеротрофное болото, как оно употреблено выше,— понятие широкое. Оно охватывает разного типа мерзлые торфяники тундры, лесотундры и частью севера лесной зоны, аапа торфяники и, наконец, талые торфяники лесной зоны с олиготроф-ными участками, с выпуклой независимо от рельефа дна поверхностью и с мезо- или евтрофными пониженными участками. Последний тип варьирует в зависимости от долготы и широты в средней и южной частях лесной зоны и отчасти в зоне лесостепи от Енисея на востоке до ГДР на западе, где эти торфяники занимают значительную площадь и представляют зональное явление. Литература по этим торфяникам весьма скудная и самый термин гетеротрофный редко употребляется в геоботанической литературе.
Так, даже в новой статье М. Р. Григялите и Ю. С. Томашайтис[1972] о болотах Литвы при описании района Жемайтийской возвышленности вовсе нет данных о гетеротрофных, обычных здесь приозерных торфяниках, а известный своими крупными гетеротрофными торфяниками район дельты Немана не упоминается вообще. Не выделен под соответствующим названием гетеротрофный тип на Карельском перешейке, где эти болота весьма обычны, и Т. Г. Абрамовой [1974].
Имеющиеся описания растительности часто недостаточны для выделения гетеротрофных болот как особого типа. Недостаточно материала также и для исчерпывающего более дробного подразделения этого типа и для выделения на карте зон гетеротрофных болот. Поэтому мы дадим лишь перечисление отдельных пунктов и предварительную схему разделения торфяников гетеротрофного типа. В ряде районов, при этом весьма обширных, они занимают большую площадь, чем выпуклые и евтроф-ные. Часто работы 30-х и 40-х годов содержат более детальные и четкие сведения по интересующему нас объекту, чем более поздние статьи. Поэтому старые работы мы здесь используем наряду с новыми.
1 Термин «область разнотипных (гетеротрофных, в нашем смысле. — Н. К.) торфяников», подчеркивающий характерный зональный признак — наличие гетеротрофных болот, впервые употребил М. Н. Никонов [1960] для зоны, близкой в своих границах к выделенной нами в РСФСР «зоне евтрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников» [Кац, 1948].
ГЕТЕРОТРОФНЫЕ БОЛОТА СИБИРИ
Первые четкие описания гетеротрофных болот Сибири принадлежат В. Н. Сукачеву [1913, 1914]. На северном побережье Байкала среди гип-новых мхов растут олиготрофная шейхцерия, росянки рядом с евтроф-ными камнеломкой болотной и триостренником морским, а на верхней Ангаре выпуклые олиготрофные сфагновые острова лежат среди низинных травяных болот. Между Ангарой и Подкаменной Тунгуской [Пьяв-ченко, 1963, рис. 1] на правобережье Енисея и между p.p. Кеть и Чулым на его левобережье выделен район «разнотипных» (или «переходных») болот южной тайги. В центре этих болот — гетеротрофный комплекс олиготрофных бугров высотой 60—70 см и 5—7 м в поперечнике и переходных осоково-сфагновых мочажин. На буграх растут группы сосен, багульник, Кассандра, клюква, сфагнум, фускум, а на более низких — сфагнум магелланский и узколистный. Вокруг гетеротрофного центра располагается осоково-гипновое болото, а на периферии — лесное болото с кедром, сибирской елью, сосной и березой [Пьявченко, 19636]. Западнее, на водоразделе Оби и Томи также встречаются гетеротрофные комплексы (мезотрофные, по Г. М. Платонову, его «гипново-сфагновая группа ассоциаций») [1963], местами обширные, с кочками 20—25 м в диаметре и мочажинами. Самые высокие кочки — из Sphagnum fuscum и S. magellanicum, а низкие (высота 25—40 см) — из Sphagnum angusti-folium и S. rubellum. На кочках — мелкоплодная клюква (обильна) г Кассандра, морошка, росянка круглолистная, пушица влагалищная. В евтрофных мочажинах — ковер Drepanocladus vernicosus, осоки (воло-систоплодная, вздутая и другие осоки) и евтрофные виды болот. Далее на запад, в междуречье Оби и Иртыша гетеротрофные торфяники господствуют на водоразделах, где их детально описал А. Я. Бронзов [1936], я также посетил и автор [Кац, 1971]. По нашему подсчету профилей А. Я- Бронзова длиной в 34 и 40 км через два почти сплошь заболоченных водораздела, на гетеротрофные торфяники приходится 26 и 78% всей длины профилей. В евтрофных мочажинах — ковер мхов, главным образом, Drepanocladus sendtneri и D. vernicosus, а травяной покров осоковый (Carex diandra, С. chordorrhiza, С. limosa). Среди осокового болота расположены кочки Sphagnum fuscum диаметром в несколько десятков метров и высотой 50—90 см. На них — сосна, вересковые (кассандра, багульник), единично черника, брусника и некоторые другие виды. Третий член комплекса — евтрофные веретья, иначе гряды, очень длинные (до 1 км), всего 1—2 м ширины и 10—25 см высоты. Они — с ковром Sphagnum warnstorfii, реже Camptothecium trichoides, с осоками, вахтой и другими цветковыми. Значительная часть профиля занята гетеротрофными макрокомплексами. Они сложены крупными площадями (полосами) верховых, переходных и низинных массивов, сливающимися друг с другом.
Болота Барабы описала и картировала М. С. Кузьмина [1953, 1967]. В северной Барабе на крупных гетеротрофных болотах сочетаются большие сосново-кустарничково-сфагновые участки с обширными безлесными осоково-гипновыми. Южнее, ближе к трассе сибирской железнодорожной магистрали, в болотно-березовой подзоне гетеротрофные болота уже другого типа: резко выпуклые верховые болота (рямы) лежат в виде островов, иногда группами среди обширных низинных тростниковых болот, иногда еще с ярусом крупных осок — Carex ortho-stachys и других видов осок. Рямы и низинные болота вместе образуют гетеротрофные массивы. На рямах — густая сосна, высотой 6—8 м, за-
росли багульника, обильна морошка, местами обильна брусника и ковер Sphagnum fuscum [Кац и Кац, 1949]. Западнее, в Курганском районе в той же широтной полосе, севернее Транссибирской магистрали рямы лесостепи принадлежат к тому же типу [Генкель, Красовский, 1937]. Выпуклый центр, ряма — с ковром сфагнов (Sphagnum magellanicum, S. fuscum, S. angustifolium, S. acutifolium), а нередко с Pleurozium, с ярусом багульника, с участием Кассандры и морошки, иногда с обильной брусникой. Ярус сосны имеет высоту около б м. Вокруг олиготроф-ного центра расположены мезо- и евтрофные пояса: безлесный сфагновый пояс кассандры и нитевидной осоки; березовый кочкарник с Сагех caespitosa; сообщество Сагех riparia у берега. В Ильменском заповеднике в предгорьях южного Зауралья на высоте около 300 м мы встретили гетеротрофные комплексы. На одном безлесном евтрофном торфянике с ярусом осок (нитевидной, поникшей, тонкокорневой) и вахты, местами еще с топяным хвощем и узколистной пушицей и с западниками с Utricularia intermedia и U. vulgaris отмечены выпуклые островки — рямки: один 25x12 м и с торфом до 8 м глубины, другой поменьше. Оба — с сосной до 6 м высоты, с Кассандрой и Sphagnum magellanicum.
На другом торфянике, березово-осоковом с Сагех rostrata, С. vesica-ria, С. canescens,— олиготрофный участок с сосной, влагалищной пушицей, Sphagnum recurvum s. 1.2 с участием кассандры, Sphagnum magellanicum и с единичными мезо- и евтрофными видами. К. В. Горнов-ский [1956] детально описал 170 болот Ильменского заповедника, в том числе несколько гетеротрофных с олиготрофными островками — кочками с сосной и без нее и с мезотрофными осоковыми, частью с ринхо-споровыми мочажинами.
ГЕТЕРОТРОФНЫЕ БОЛОТА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР
По Московской области имеется ряд описаний с картами типов болот по районам и с картами отдельных болот, с распределением на них растительности. Карта Д. П. Мещерякова [1930] Рязанской Мещеры, составляющей одно целое с Московской Мещерой, при большой общей заторфованности показывает большие площади «переходных» болот. Последние, сливаясь на карте с верховыми и низинными торфяниками, образуют обширные гетеротрофные болотные системы. Крупные гетеротрофные массивы на юго-востоке Московской области [Властова, 1933; Григорьев и Герасимов, 1921; Герасимов, 1922] и на юго-западе Мещеры [Варлыгин, 1930] сходны в общем по растительности. Большую часть площади этих массивов занимает мезотрофное болото, главным образом с нитевидной осокой, но иногда по площади преобладает верховое болото со сфагнами (Sphagnum recurvum s. 1. и другие сфагны) [Варлыгин, 1930]. Олиготрофные участки этих гетеротрофных торфяников, там, где они сохранились, имеют ярус сосны, при господстве болотных вересковых— багульника и кассандры, реже пушицы и ковер Sphagnum magellanicum вместо доминирующего к востоку от Урала Sphagnum fuscum.
Два гетеротрофных торфяника, Нарский [Мещеряков, Шмырев, Гор-ленко, 1927] и у с. Озерецкое [Рынкевич, 1923], расположены в Московской области, в районе Клинско-Дмитровской гряды. Оба болота имеют озеро в средней части и донные отложения сапропеля под основной толщей низинного торфа, ограниченные по площади приозерные участки олиготрофного болота. К сообществам мезотрофным на Озерецком
2 Sphagnum recurvum s. 1., S. amblifillum+S. angustifolíum+S. apiculatum.
болоте относятся ценозы с нитевидной осокой, Sphagnum recurvum и другими видами сфагнума. Большую часть торфяника занимают евтрофные сообщества с бриевыми болотными мхами. На Нарском массиве переходные сфагновые сообщества частью с той же нитевидной осокой преобладают по площади над верховыми. Оба торфяника, в отличие от описанных выше,— концентрические—болотные сообщества окаймляют озеро.
На торфянике у Ольфирова (север Московской области) С. В. Кац [1928] описала интересный гетеротрофный мозаичный микрокомплекс. На высоких олиготрофных кочках с Sphagnum fuscum и S. magellanicum под ярусом сосны и березы обильны багульник, голубика, вереск, водяника, морошка, а в мочажинах — пухонос альпийский, Dryopteris the-lypteris, Drepanocladus vernicosus, Calliergon giganteum, Camptothecium trichoides, Chrysohypnum stellatum. Этот гетеротрофный микрокомплекс сочетается с ольховым и березовым кочкарником с Carex caespitosa и С. paradoxa и с верховым участком торфяника. На севере той же Московской области на некоторых торфяниках по данным линейной таксации периферийный пояс, занимающий более 25% длины профиля, представляет переходное сосново-сфагновое болото с нитевидной осокой, а центр занят олиготрофным сосново-сфагновым сообществом с багульником и Кассандрой (N. Katz, 1927]. Эти торфяники относятся к гетеротрофному типу с простой системой поясов.
В Горьковской области, в ее средней приволжской, а особенно в северной части, где развит моренный рельеф, разнотипные гетеротрофные торфяники играют большую роль [Нейштадт, 1961]. Пример крупных торфяников этого типа — Камское болото между Ветлугой, Волгой и Керженцем, для которого Н. В. Властова [1933] дает карту и описание растительности. Здесь сочетаются олиготрофное болото с кустарничками, пушицей, сосной, Sphagnum magellanicum, S. angustifolium, реже — S. fuscum с переходным болотом. Последнее — сфагновое (Sphagnum recurvum, реже S. subbicolor) с березой, сосной и нитевидной осокой. Реже здесь — другие мезо- и евтрофные сообщества. К тому же песчаному Заволжью относятся и гетеротрофные болота [Н. Я. Кац, 1928; Уранов, 1928]. В южной части бывшего Семеновского уезда Горьковской области на крупном евтрофно-мезотрофном торфянике есть гетеротрофные участки, где растут олиготрофные виды — андромеда и клюква рядом в тесной смеси с мезотрофной нитевидной осокой и евтрофными видами — вахтой и многими другими [Н. Я. Кац, 1928].
А. А. Уранов [1929] описал в бывшем Лысковском уезде на приозерном торфянике такую поясность: пояс водяных лилий — пояс плавающего рдеста — пояс пузырчатой осоки и Aspidium thelypteris — пояс с теми же растениями и сфагнумом — пояс с тростником, нитевидной осокой, Кассандрой и сфагнумом — пояс с сосной, тростником, с той же осокой и сфагнумом — пояс с сосной, Кассандрой и сфагнумами, то же сообщество, но еще с черникой и Carex globularis — черничный бор на песках. Здесь водная растительность сменяется евтрофной болотной, затем гетеротрофной и, наконец, олиготрофной. А. А. Уранов [1928] в том же Заволжье (Лысковский у.) на большом сфагновом болоте отметил среди больших площадей со сфагнумом и нитевидной осокой олиготрофные участки с шейхцерией, очеретником, Sphagnum dusenii, S. magellanicum и низкие бугорки в 3—4 м2 с Sphagnum magellanicum и андромедой. Эти три сообщества составляют гетеротрофный комплекс. Гетеротрофные комплексы с беспорядочным размещением мезо- и олиготрофных, а иногда и евтрофных участков типичны для Горьковской области. Второй район разнотипных торфяников [Нейштадт, 1961] непо-
6 Заказ № 4544
средственно граничит на севере с центральным районом крупных разнотипных торфяников [Властова, Гориков, 1956]. Этот район и примыкающий к нему на севере северо-восточный район разнотипных крупных торфяников образуют на карте Н. В. Властовой обширную полосу, захватывающую верхние течения Вятки и Камы в Кировской области.
Здесь крупные гетеротрофные торфяники, площадью в несколько тысяч га, составляют значительные торфяные массивы, уступая все же по-сумме площади господствующим низинным торфяникам. На гетеротрофных торфяниках крупные верховые участки с довольно высокой сосной, вересковыми кустарничками, Sphagnum magellanicum и S. angustifo-lium, а иногда и грядово-мочажинные комплексы сочетаются с евтроф-ными площадями. Гетеротрофный Пищальский торфяник площадью около 10 000 га — едва ли не самый крупный в упомянутых выше районах (Ильин, 1922]. Верховая его часть, свыше 3000 га,— сфагновая, в основном сильно расчленена на бугры и мочажины. Остальная часть — тоже сфагновая, но с большим участием мезотрофных сфагнов (Sphagnum subbicolor, а также S. subsecundum) с березой, сосной, с осоками, в том числе нитевидной, вахтой, сабельником и с другими евтрофными, а частью и олиготрофными видами.
В Ивановской области, в Тейковском районе находится также гетеротрофный Писцовский торфяник площадью около 5000 га [Кац, 1922]. Его большая северная часть — олиготрофная. Наибольшая площадь в этой части занята сосново-сфагновыми сообществами с багульником, Кассандрой, пушицей, Sphagnum medium и S. angustifolium. Несколько меньше площадь, где на повышениях высотой до 70 см расположены те же сообщества, а в мочажинах — шейхцерия, очеретник, поникшая осока, Sphagnum balticum с примесью S. dusenii. Южная часть торфяника — евтрофная. Здесь главное сообщество — березовый кочкарник с Са-rex caespitosa.
В той же долготной полосе, на севере Ярославского Поволжья находится Исаковский торфяник площадью свыше 3000 га в периферической, большей части — с древесно-гипновой растительностью, а в центре—■ сосново-сфагновой [Горохова, 1974]. Торфяник можно считать гетеротрофным.
Крайне интересны мозаичные гетеротрофные комплексы башкирской лесостепи [Матюшенко, 1929]. В районе Бирска (55—56° с. ш.) на долинном болоте в мочажинках гипновые мхи — Camptothecium и Drepanocla-dus растут вместе с кальцелюбом харой и Schoenus ferrugineus, а рядом на очень низких повышениях — олиготрофные виды — Sphagnum fus-cum, багульник, водяника, клюква. Е. М. Брадис [1959] упоминает для Башкирии те же комплексы, что и В. П. Матюшенко, а также комплексы олиготрофных лишайниковых бугров, мезотрофных понижений и евтроф-ных мочажин с пузырчатой осокой и Sphagnum riparium.
В западном украинском Полесье (Волынский, Ровенский, Житомирский районы) гетеротрофные комплексы обычны на крупных торфяниках [Брадис, Кузьмичов и др., 1973]. Здесь расположено Кремное болото (площадь 3500 га), одно из крупнейших на Украине, в большей своей части низинное, а в меньшей части — олиго- и мезотрофное. Ряд других крупных торфяников западного Полесья — тоже смешанного типа, с участками верховыми, переходными и низинными. Д. К. Зеров [1938] считает олиготрофным сообщество Сагех lasiocarpa — Andromeda — Sphagnum recurvum.
В нашем понимании это сообщество скорее гетеротрофное, тем более, что, по Зерову, среди этого сообщества встречаются олиготрофные кус-тарничково-сфагновые и пушицево-сфагновые ассоциации, образующие
вместе с первым сообществом гетеротрофный комплекс более сложного строения.
Наряду с гетеротрофными макрокомплексами отмечены и мозаичные комплексы. Так, в Малом Полесье (Украина) мозаичный комплекс с кочками Sphagnum fuscum, с водяникой и росянкой среди евтрофного осоково-гипнового болота с тростником и березой [Брадис, 1957] также является гетеротрофным. В Черниговском полесье на «евтрофных осоко-во-гипновых и осоково-сфагновых болотах» Ф. Я. Левина (1937] указывает малину, чернику, бруснику, андромеду, два вида росянок, шейхце-рию, осоку тонкокорневую, Saxífraga hirculus. В целом эта растительность представляет гетеротрофный комплекс.
В БССР известны торфяники, где в верхнем слое торфа чередуются участки медиум-торфа и березово-осокового торфа или участки пуши-цево-сфагнового торфа рядом с осоково-гипновыми [Пидопличко, 1961]. Профили крупных гетеротрофных торфяников БССР приводит М. А. Конойко [1974]. Она проводит северную границу их несколько южнее Западной Двины [1972].
Судя по карте геоботанических районов Эстонии [Лаасимер, 1963], гетеротрофные болота (комплекс верховых с переходными и низинными) обычны для территории республики. На востоке Эстонии в составе низинных торфяников часты черноолыпаники и болотистые леса.
Два района северо-восточной Латвии относятся к области разнотипных торфяников, а на карте Лубанской депрессии крупные приозерные верховые, переходные и низинные массивы вплотную подходят друг к другу или сливаются в гетеротрофные системы [Биркман и Друвиетис, 1957]. Болото Рагану3 у Кемери — верховое, но значительная его часть гетеротрофная. Здесь расположены многочисленные мелкие озерки-лужи с известково-сернистой гиттией, часто с харовыми водорослями и местами с Heleocharis pauciflora и Scirpus tabernaemontani. Там, где суша и вода лишь местами стоит на поверхности и в протоках между озерками, растут заросли Cladium mariscus. В понижениях без воды нередки почти чистые заросли Schoenus ferrugineus. На низких плоских кочках-наплывах по берегам озерков лежит ковер мхов: Paludella, Chrysohypnum stellatum, виды Drepanocladus, частью сфагны, с редкими цветковыми — Prímula farinosa, Parnassia, Pinguicula vulgaris, с очень редкими Saxífraga hirculus, Stellaria crassifolia. Здесь встречается трехчленный гетеротрофный комплекс:
1. Высокие (0,5—0,7 м) кочки с Sphagnum fuscum, сосной (форма Литвинова), водяникой, вереском, андромедой, двумя видами росянок и единичными евтрофными видами.
2. Низкие плоские повышения с евтрофными ассоциациями.
3. Лужицы с евтрофными растениями.
На побережье Куршского залива (юг Литвы и смежная часть Калининградской области) обширная приморская полоса занята большими гетеротрофными системами — макрокомплексами евтрофных сообществ, главным образом, черноольшаников, затем олиготрофных сфагновых с сосною и переходных сообществ [Reimers, Hueck, 1929; Hueck, 1934; Кун-скас, 1970]. К. Гюк причисляет к переходным сосновые болота с обильной черникой (их лучше причислить к олиготрофным), березняки с елью с преобладанием в нижнем ярусе евтрофных видов и болота с ольхой, сосной и елью (последние два сообщества, может быть, следует отнести к евтрофному типу). Два массива в Западной Литве принадлежат к гетеротрофным (Reimers, Hueck, 1929]. В своих олиготрофных сре-
3 Краткие сведения об озерно-болотном комплексе Рагану см. у Н. Я. Каца [1971].
6*
динных частях они местами с сосной, частью безлесные, может быть благодаря уничтожению сосны. На одном из массивов верховая часть занимает менее площади массива, на другом, судя по карте, — около 72 массива. Периферия одного болота низинная, другого — переходная.
Гетеротрофные комплексы на северо-западе Жемайтийской возвышенности (Литва, район селений Плателей и Бержерос) вместе с озерами занимают котловины между моренными холмами с сохранившимися кое-где ельниками. Названные комплексы на торфянике Сибелиус представляют острова среди безлесного осоково-гипнового болота, иногда по краю с черной ольхой. Они в какой-то мере изолированы своим положением от затопления водами со стороны соседних холмов, что способствует переходу их в олиготрофную стадию развития. Приведем два профиля с мозаичными гетеротрофными комплексами.
Профиль 1
Длина, м
1. Болото с Drepanocladus с редким верхним ярусом нитевидной осоки, местами со вторым ярусом вахты или осоки поникшей. Единично кусты березы и крушины, у берега—черной ольхи........150
2. Гетеротрофный комплекс..........................96
3. Краевое лесное болото с березой, ольхой, серой и черной, и ивами . . 14
Общая длина— 260
Профиль 2.
Длина, м
1. Черноольшаник у коренного берега......................3
2. Открытое болото с Drepanocladus, с осоками .главным образом, нитевидной. Carex oederi и С. diandra (ближе к берегу), местами с ярусом вахты
и изредка с верхним ярусом тростника..........180
3. Выкашиваемый торфянистый луг......................90
4. Болото с нитевидной осокой и узколистной пушицей............77
5. Гетеротрофный сосново-березовый комплекс........190
6. Лесное болото с березой, Salix repens, сфагнами, обильной клюквой,
с краю выкошенное..............................36
Общая длина — 576
Остановимся подробнее на гетеротрофных комплексах Жемайтийской возвышенности. Различаются три типа.
Первый тип — с четкой мозаикой олиготрофных кочек до 70 см высоты, евтрофных мочажин с редким ярусом нитевидной осоки на ковре Drepanocladus. Здесь Trichophorum alpinum дает аспект,- Единично встречаются Pinguicula vulgaris, Epipactis palustris и другие. На кочках— сосна, высотой 2—3 м с покрытием 0,3, масса водяники, пятна вереска, сплошной ковер Sphagnum fuscum, с участием Sphagnum rubel-lum, единично Potentilla tormentilla и другие виды.
Второй тип гетеротрофного комплекса — с более ровным микрорельефом и с меньшим различием в составе растительности на сфагновых кочках и в межкочьях. Кочки до 50 см, сосна здесь выше, чем в первом комплексе,— 6—10 м. На кочках, кроме вереска, клюквы и водяники,— Potentilla tormentilla и другие евтрофные и более влаголюбивые виды, заходящие на кочки из межкочечных понижений. В последних— Potentilla tormentilla, Trichophorum alpinum, вахта, молиния.
Третий тип комплекса — с сосной и березой и более или менее однородным покровом на повышениях и в низинках, с равномерным распределением на поверхности олиготрофных и евтрофных видов.
На другом торфянике у Бержерас концентрические пояса вокруг озера образуют кольцевой гетеротрофный макрокомплекс. Приведем два его профиля.
Кольцевой профиль 1
Длина, м
1. Сосново-багульниковое сообщество с Sphagnum magellanicum я S. ru-bellum.................. 9
2. Сообщество нитевидной осоки с угнетенными сфагнами, кустами березы
и черной ольхи................ 14
3. Лесное краевое сообщество с теми же породами и сосной. Травяной и моховой покров слабо развит ............ 6
Общая длина — 29
Кольцевой профиль 2.
Длина, м
1. Сосново-сфагновое сообщество с кочками Sphagnum fuscum и S. rubel-lum (последний — и в межкочьях). Обильна водяника, местами вереск и багульник, рассеянно морошка. В межкочьях ярус пушицы одноголовой
и рассеянно андромеда.............. 28
2. Осоковое сообщество с нитевидной осокой.........100
Общая длина— 128
По описаниям Н. Krausch [1968] к гетеротрофному типу относятся болота Бранденбурга (ГДР), в которых господствующие олиготрофные виды (Carex limosa, Rhynchospora alba, Sphagnum recurvum) растут вместе с евтрофными — Peucedanum palustre, Epilobium palustre и другими.
Гетеротрофные сообщества описал в Бранденбурге раньше К. Гюк [Hueck, 1925] на торфяниках с озерком. На этих торфяниках кроме оли-готрофных сообществ значительную, а иногда главную роль играют сообщества евтрофные и мезотрофные; например: краевой ольшаник и пояс Aspidium thelypteris кругом озера, сообщество Carex lasiocarpa — Sphagnum cuspidatum и березовый лес с пушицей влагалищной, березняк на торфе с черникой и евтрофными болотными и лесными видами.
КЛАССИФИКАЦИЯ МАССИВОВ С ГЕТЕРОТРОФНЫМИ КОМПЛЕКСАМИ
1. Массивы с кольцевым положением комплексов, часто окружающих озеро.
2. Массивы с беспорядочным расположением комплексов.
3. Массивы с параллельным расположением комплексов в речных долинах.
КЛАССИФИКАЦИЯ ГЕТЕРОТРОФНЫХ КОМПЛЕКСОВ
1. Гетеротрофные макрокомплексы с обширными участками разных ассоциаций.
2. Мозаичные комплексы с небольшими участками ассоциаций в виде гряд или кочек и понижений (мочажин). /
3. Комплексы с ровной поверхностью с диффузным распределением олиготрофных, мезотрофных и евтрофных видов.
О ГЕТЕРОТРОФНЫХ ТОРФЯНИКАХ КАК ЗОНАЛЬНОМ ЯВЛЕНИИ
Общий признак болотной зоны гетеротрофных торфяников — наличие торфяника болотного типа. Он или преобладает по площади, или уступает первое место евтрофным торфяникам. Кроме этих двух типов болот
обычны еще верховые сфагновые торфяники с сосной. Сосна образует более или менее густой и высокий ярус, а на западе зоны часто низкоросла и разрежена. Северная граница зоны проходит по междуречью Ангары (севернее ее поворота с юга на запад) и Подкаменной Тунгуски (ее устье) — 59,5°—61,4° с. ш. Далее от устья Подкаменной Тунгуски вверх по Енисею до г. Енисейск, затем на запад по р. Кеть до восточной границы Омской области — 58°. Между Обью и Иртышом: 56°, 56°30'— 58°16'. Далее между верхними течениями Камы и Вятки (верховья Пыжмы) — 60°12'—58е, затем по северной границе Горьковской области— 58°, Ярославскому Заволжью—58° (предположительно) и в Эстонской ССР немного южнее побережья Финского залива 59°30'—59° [Бронзов, 1930; Властова, Горшков, 1956; Кузьмина, 1953; Лаасимер, 1963; Нейштадт, 1961; Пьявченко, 1963].
Южная граница зоны проходит по Ангаре, от поворота реки с юга на запад до ее устья,— 59е—58°. От устья Ангары на юг по Енисею до 57°, затем по той же широте на запад до места пересечения р. Чулым восточной границы Омской области, в Барабинской степи от пос. Убин-ский — 55°20' вдоль Транссибирской ж. д. до района г. Курган 55°30' и далее на запад до г. Миасс — 55°, по Кировской области — 59°20'— бТ^О', Горьковской области, по Волге и Оке,— 56°20'—56°, Мещере (юг)—54°30'; по Украине: 52° (Щорский р-н), 50° (Житомирская обл.), 52°—51° (Ровенская обл.), 50е (Львовская обл.), по территории Польши— 53°—54°, ГДР (Бранденбург), от верхнего течения р. Шпрее до Потсдама — 51°—52с30' [Брадис, Кузьмичев, Андриенко, Батячов, 1973; Властова, Горшков, 1956; Генкель, Красовский, 1937; Кац, 1971; Кузьмина, 1953; Мещеряков, 1930; Нейштадт, 1961; Пьявченко, 1963; Gross, 1912; Hueck, 1925; Krausch, 1968].
Из перечня пунктов на границах гетеротрофной зоны видно, что ширина ее с севера на юг разная, наибольшая — вдоль побережья Балтики— свыше 600 км. Восточнее зона сужается. Так, в Кировской области она около 200 км, то же — ив Васюганье.
О ФАКТОРАХ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ ГРАНИЦЫ ГЕТЕРОТРОФНОЙ БОЛОТНОЙ ЗОНЫ
В зоне гетеротрофных торфяников в Восточной Европе эт„и болота или превосходят по общей сумме площади болот других типов, или уступают евтрофным торфяникам, реже олиготрофным с сосною. Зона гетеротрофных болот в общем располагается на сниженных равнинах с близкими высотными отметками над уровнем моря, так что высота и макрорельеф существенно не влияют на тип болота. В районах же конечных морен на тип болота косвенно влияет мезорельеф местности. Он определяет интенсивность стока воды в болотную котловину с ее берегов или из соседнего озера. Интенсивность же стока — прямо действующий фактор. Если сток слабый, болото, развиваясь, переходит в стадию верховую; если же сток сильный, болото, обогащаясь приносом солей, задерживается на гетеротрофной стадии. Севернее этой болотной зоны располагается зона олиготрофных грядово-мочажинных торфяников, которые занимают здесь обширные площади на водоразделах. Намечаются две области гетеротрофной зоны болот в Восточной Европе: континентальная, восточная, вне области калининского оледенения, и влажная, западная, в области этого оледенения. Границу между областями можно провести условно по северной границе зоны неустойчивого увлажнения. В этой зоне годы дефицита влажности чередуются с годами
преобладания осадков над испарением. В восточной же болотной части весьма важный фактор, определяющий устойчивость во времени гетеротрофных болот и задерживающий их переход в олиготрофную стадию — климатический, т. е. дефицит влаги или преобладание испарения над •осадками, хотя и периодическое. В западной части, в Прибалтике (республики Советской Прибалтики, Северная Польша) несмотря на избыточное увлажнение все же широко распространены гетеротрофные болота. Важная причина устойчивости здесь болот этого типа — гидрологическая. Прямое влияние позднейших трансгрессий Балтийского моря проявляется в заносе или переслаивании илом торфяников в приморской
Типы болот и их характеристика
Отношение
Тип болот Географическое положение осадков к температуре июля
Гетеротрофные болота Восточ- Эстонская ССР, Нарвский маяк 32
«ой Европы Литовская ССР, Клайпеда 41
Калининградская область, Советск, Чер- 39, 39
няховск
Белорусская ССР, Брест, Пинск 29, 31
Польша, Элк, Марграбова 33, 35
Оструда, Нейденбург 33, 30
Гетеротрофные боло-га Западной Район Новосибирска 22
Сибири и Красноярского края Курган, Канск, Татарск — рямы лесостепи 21, 20, 16
Междуречье Оби и Томи, зона олиготроф- 22
ных и евтрофных торфяников
Междуречье Ичи и Чузика, север гетеро- 25
трофной зоны
Красноярский край, южная тайга гетеро- 24
трофной зоны
Верховые торфяники Западной Обь-Иртышский водораздел 28, 33
Сибири То же, Ягыл-Яга 29
полосе, благодаря чему олиготрофная стадия сменялась стадией мезо-трофной или евтрофной. Примером могут служить колонки строения торфяников в дельте Немана [Кунскас, 1970]. Косвенное влияние трансгрессий, задерживающее развитие торфяников на гетеротрофной стадии, — это общий подъем грунтовых вод и подпор речных устьев. В Прибалтике обширные черноольшаники часто с белокрыльником и ирисами и большие олиготрофные участки образуют гетеротрофные массивы. Это сочетание — косвенное свидетельство влияния морских трансгрессий. Возможно, что подпор стока вод Балтийским морем в период трансгрессий оказывал влияние до самых верховьев рр. Неман, Даугава, Прегель, то есть в полосе не столь удаленной от нынешней границы зоны неустойчивого увлажнения. Там, где выражен озерно-моренный ландшафт, заливание болотных котловин водами также препятствует переходу болот в верховую стадию и задерживает их развитие на стадии гетеротрофной, например, на Жемайтийской возвышенности в Литве.
Июльская температура — фактор, определяющий отношение осадков к испарению. Из таблицы видно, что уже в БССР, где климат более континентальный, чем в Прибалтике, и далее на восток от Урала, тем более в Сибири до бассейна Енисея, отношение годовых осадков к температуре
июля ниже, чем в прибалтийской части гетеротрофной зоны. По таблице также видно, что в Сибири в области господства верховых болот отношение осадков к температуре июля выше, чем в области гетеротрофных болот. Значение июльских изотерм, как фактора, определяющего границы гетеротрофной зоны, видно из близости изотерм и границ зоны, например, на участке между верховьями р. Кама и 40-м меридианом от Гринвича.
С приближением к Балтике эта близость нарушается. Западнее 40-го меридиана изотерма +18° идет в юго-западном направлении и далеко расходится с северной границей гетеротрофной зоны болот, идущей по широте с востока на запад. Причина расхождения — влияние Балтийского моря.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамова Т. Г. Типы выпуклых болот крайней северо-западной части Ленинградской области.— В вн.: Типы болот СССР и принципы их классификации. Л.: Наука, 1974. Биркман Ж. М. и Друвиетис Р. Я. Торфяной фонд Латвийской ССР.—В кн.: Сборник
статей по изучению торфяного фонда, вып. 2. М., 1957. Брадис Е. М., Бачурина А. Ф. Торфяной фонд Украинской ССР. М., 1959. Брадис Е. М. Растительность восточной части Малого Полесья и вопросы ботанико-географического районирования.— Украинский ботанический журнал, 1957, т. 14, № 4.
Брадис Е. М. Растительный покров болот Башкирской АССР.— В кн.: Материалы по-
классификации растительности Урала. Свердловск, 1959. Брадис Е. м., Кузьмичов А. И., Анориенко Т. Л., Батячов Е. Б. Торфоболотный фонд
УССР. Киев: Наукова Думка, 1973. Бронзов А. Я. Верховые болота Нарымского края (бассейн р. Васюгана).— Труды
научно-исследовательского торфяного института (Инсторфа), 1930, вып. 3. Бронзов А. Я. Гипновые болота на южной окраине западно-сибирской равнинной тайги.— Почвоведение, 1936, № 2. Варлыгин П. Д. К познанию болот юго-западной Мещеры.— В кн.: Сборник Общества
краеведов. Рязань, 1930. Властова Н. В. Растительный покров переходного болота Орехово-Зуевского района и-некоторые технические свойства залежи.— Труды Всесоюзного института торфа Академии с/х наук им. Ленина. М., 1933, вып. 3. Властова Н. В. и Горшков Л. А. Торфяной фонд Кировской области. М., 1956. Генкель А. А. и Красовский П. Н. Материалы по изучению озер, займищ, болот и торфяников Западно-Сибирской лесостепи.— Ученые записки Пермского гос. ун-та, 1937, т. 3, в. 1.
Герасимов Д. А. Предварительное сообщение об исследованиях торфяников Шатурской болотной системы летом 1920 г.— Известия Научно-экспериментального торфяного-института, 1922, № 1.
Григорьев М. П. и Герасимов Д. А. Шатурская болотная система. Изд. Высш. сов. народи. хоз., 1921.
Григялите М. Р., Томашайтис Ю. С. Типологические особенности верховых болот Литовской ССР.—В кн.: Типы болот СССР и принципы их классификации. Л.: Наука, 1972.
Горновский К. В. Болота Ильменского заповедника.— В кн.: Ильменский госзаповедник. Свердловск, 1956.
Горохова В. В. Типы болотных массивов Ярославского Поволжья.— В кн.: Типы болот
и принципы их классификации. М.: Наука, 1974. Зеров Д. К. Болота УРСР. Рослиншсть 1 стратиграф1я. АН УРСР, Кшв, 1938. Ильин М. М. Пищальское болото Вятской губернии.— Вестник торфяного дела, 1922, 1—2.
Кац Н. Я. Материалы к геоботаническим исследованиям болот Иваново-Вознесенской губернии в 1919—1920 гг.—Известия экспериментального торфяного института, 1922, 3—4.
Кац Н. Я■ Растительность южной половины Семеновского уезда. Предв. отчет о работах Нижегородской геоботанической экспедиции в 1927 г.— В кн.: Производительные силы Нижегородской губернии, вып. 9. Нижний Новгород, 1928. Кац Н. Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М: Географгиз, 1948.
Кац Н. Я. Болота и болотные провинции равнин умеренной зоны северного полушария. Докл. советских почвоведов к VII Международному конгрессу в США. М.: Изд-во АН СССР, 1960.
Кац Н. Я. О выпуклых болотах побережий морей на западных границах СССР — Бюлл МОИП, отд. биол., 1961, т. 60, в. 2.
Кац Н. Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971.
Кац Н. Я. и Кац С. В. К позднечетвертичной истории ландшафта южной части Западной Сибири — Почвоведение, 1949, № 8.
Кац С. В. Два замечательных болота на севере Московской губернии.— Московский краевед, 1928, № 4.
Конойко М. А. Некоторые особенности распространения верховых болот на территории Белоруссии,— В кн.: Ботаника, вып. 14. Минск, Наука и техника, 1972.
Конойко М. А. Типология верховых болот и особенности их распространения на территории БССР.— В кн.: Типы болот СССР й принципы их классификации. Л.: Наука,
Кузьмина М. С. Растительность Барабы — В кн.: Исследования Барабинской низменности, т. 36. М.: Изд-во АН СССР, 1953.
Кузьмина М. С. Торфяники Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1967.
Кунскас Р. По поводу развития залива Куршю-Марес, дельты реки Нямунас и прибрежных болот.— В кн.: История озер. Труды Всесоюзного симпозиума. 2. Вильнюс,
Лаасимер Л. Р. О распространении основных типов болот в Эстонской ССР на основании данных картирования растительного покрова.— Уч. записки Тартуского гос. ун-та, 1963, вып. 145.
Левина Ф. Я. Болота Черниговского полесья.— Ботан. журнал., 1937, т. 22, № 1.
Матюшенко В. П. Обследование болот Башреспублики.— В кн.: Торфяное дело, 2. М., 1929.
Мещеряков Д. П., Шмырев В. И., Горленко А. П. Природные и хозяйственные условия мелиорации Нарского лугово-болотного массива.— Труды Государственного лугового ин-та им. В. Р. Вильямса, 1927, вып. 4.
Мещеряков Д. П. Геоботанический очерк лугов и болот юго-восточной Мещеры.— Бюллетень Института лугов и пастбищ, 1930, 4.
Нейштадт М. И. Закономерности географического распределения торфяных болот и их типов на территории СССР.— В кн.: Международный географический конгресс в Стокгольме. М.: Изд-во АН СССР, 1961.
Никонов M. Н. Районирование торфяного фонда европейской территории СССР.— Труды Центральной торфяной опытной станции, 1960, вып. 1.
Пидопличко А. П. Торфяные месторождения Белоруссии. Минск, 1961.
Платонов Г. М. Болота северной части междуречья Оби и Томи.— В кн.: Заболоченные леса и болота Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963.
Пьявченко Н. И. Особенности растительного покрова и строения некоторых болот Красноярского края.— Ученые записки Тартуского гос. ун-та, 1963а, вып. 145. Труды по ботанике, 7.
Пьявченко Н. И. К изучению болот Красноярского края.— В кн.: Заболоченные леса и болота Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 49636.
Рынкевич М. И. Болото при с. Озерецком Московского у., его происхождение и развитие.— Труды Государственного лугового ин-та им. В. Р. Вильямса, 1923, вып. 5.
Сукачев В. Н. Бассейн верхней Ангары. Предварительный отчет об организации и исполнении работ по исследованию почв азиатской части России в 1912 г. СПб., 1913.
Сукачев В. Н. и Поплавская Г. И. Ботаническое исследование северного побережья Байкала в 1914 г. Петроград, 1914.
Уранов А. А. Растительность Лысковского уезда. Предварительный отчет о работах Нижегородской геоботанической экспедиции в 1927 г. Н. Новгород, 1928.
Уранов А. А. Растительность песчаного Заволжья Лысковского уезда. Предварительный отчет о работах Нижегородской геоботанической экспедиции в 1928 г., IV. Н. Новгород, 1929.
Gross H. Ostpreussens Moore mit besonderen Berücksichtigung ihrer Vegetation, Schriften der physiko-ökonom. Gesellsch., 1912, Jahrg. LIII.
Hueck K. Vegetationsstudien auf brandenburgischen Hochmooren.—Beiträge zur Naturdenkmalpflege, 1925, Bd. 10, H. 5. 14
Hueck K. Erlaüterung zur vegetationskundlichen Karte den Memeldelta (sudlicher Teil).— Beiträge Naturdenkmalpflege, 1934. Bd. 15, H. 4.
Jasnowski M. Torfowiska i tereny bagienne w Polsce.— В кн.: N. J. Kac. Bagna kuli zi-emskiej. Warszawa, Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, 1975.
Katz N. J. Sphagnummoore im nördlichen Teile des Moskauer Gouvermerts.—Бюлл. МОИП, отд. биол. 1927, т. 36, вып. 3—4.
Krausch H. D. Die Pflanzengesellschaften des Steehlinsee—Gebietes. IV. Die Moore—Lim-nologica (Berlin), 1968, 6,2. j x . . TT u
Reimers H Hueck K. Vegelationsstudien auf lithauischen und ostpreussischen Hochmooren. Beiträge zur Natur und Kulturgeschichte Lithauens und angrenzender Gebiete. München 1929.
Steffen H. Vegetationskunde von Ostpreussen.— Pflanzensociologie, 1931, Bd. 1.
