CC BY
25
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 198: 847-852
О функциональном значении удлинённых внутренних маховых в крыле некоторых птиц
Б.К.Штегман
Второе издание. Первая публикация в 1952*
Не подлежит сомнению, что реакция организмов на воздействие внешних условий в виде адаптации к ним является основой эволюции. Между тем, до сих пор адаптивное значение систематических признаков очень многих животных ещё не установлено. Это даёт повод для противников материализма высказываться против адаптации как фактора эволюции. Несомненно, имеются случаи, когда мы можем с точностью говорить об отсутствии адаптивного значения какого-либо признака при современных обстоятельствах. Однако можно с полным основанием предполагать, что в прошлом данные признаки имели адаптивное значение и утратили его в связи с изменением условий и образа жизни. Следовательно, такие признаки не следует называть инадаптивными — более правильным было бы для них название "эксадаптивные".
В приспособительном значении особенностей строения локомоторных органов можно быть вполне уверенным, так как функция органа должна соответствовать особенностям обстановки, чем и вызывается специфика его морфологии. Однако и в этой области наши знания ещё более чем недостаточны. Поэтому следует приветствовать исследование, приподымающее покров над тайной функционального значения особенностей строения того или иного органа. Одобрения заслуживает в этом отношении и статья Н.А.Гладкова и А.К.Рустамова (1949) о значении удлинённых внутренних маховых в крыле некоторых птиц, появившаяся недавно.
В означенной статье высказывается предположение, что удлинённые внутренние маховые, свойственные различным птицам, имеют камуфляжное значение, прикрывая собой в сложенном крыле его более ярко окрашенную вершину. Это относится в основном к наземным видам открытого ландшафта, для которых покровительственная окраска может иметь особенно важное значение. Действительно, у некоторых куликов пустыни и полупустыни (например, бегунок Cursorius, авдотка Oedicnemus, кречётка Chettusia) маховые первого разряда, образующие вершину крыла,— чёрные с резко выделяющимся белым рисунком. Видимо, во время полёта они служат для этих птиц признаком взаимного распознавания. Удлинённые последние маховые, прикрывающие в сложенном крыле его вершину, имеют "пустынную" окраску, так же, как и мантия, что делает птиц на соответствующем субстрате мало заметными.
* Штегман Б.К. 1952. О функциональном значении удлинённых внутренних маховых в крыле некоторых птиц //Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспыт. 71, 4: 306-311.
Однако уже в пределах той же группы куликов мы находим много видов, у которых вершина крыла мало или совсем не выделяется по своей окраске и, тем не менее, покрывается внутренними удлинёнными маховыми и, пожалуй, эти случаи преобладают над ранее описанными. Таким образом, создаётся впечатление, что объяснение функционального значения данного явления, предложенное Н.А.Гладковым и А.К.Рустамовым, может считаться правильным лишь для некоторых случаев и что на самом деле этот вопрос более сложен.
Для лучшей оценки указанного явления необходимо дать хотя бы краткий обзор тех групп птиц, у которых оно наблюдается. Внутренние маховые явно удлинены, хотя и не очень сильно, у поганок Podicipidae. Сильно развиты "косицы" у пластинчатоклювых Anatidae, причём у самцов многих форм они прямо-таки гипертрофированны, превратившись во вторичный половой признак. Хорошо развиты (притом у обоих полов одинаково) они у пастушков Rallidae. Имеются косицы также у журавлей Gruidae, причём у ряда форм они превратились во вторичный половой признак. Очень характерны косицы для богатой формами группы куликов Charadriidae. Из чай-ковых птиц обладают удлинёнными внутренними маховыми поморники Stercorarius. В большей или меньшей степени косицы развиты у рябков Pteroclidae; имеются они также у зобатых бегунков Thinocoridae, замещающих экологически рябков в Южной Америке. Из воробьиных имеют косицы трясогузки Motacilla, все коньки (Anthus и близкие роды) и некоторые жаворонки Alaudidae, между тем как другие представители последнего семейства не имеют и следов таковых. Кроме того, косицы имеют ещё отдельные представители некоторых других семейств (например, земляная кукушка Geococcyx и род Sturnella из семейства трупиалов Icteridae), но всех их перечислять мы не станем.
Из этого обзора мы можем сделать следующие выводы. Косиц не имеют виды, живущие на кустарниках и деревьях, на что указывали уже H.A.Гладков и А.К.Рустамов. Наоборот, косицы характерны для многих наземных и водоплавающих птиц, причём они имеются у представителей филогенетически весьма разобщённых групп, так что явно приобретены различными группами самостоятельно. Особенно поучителен в этом отношении следующий пример. Семейство трупиалов Icteridae вообще относится к лесным птицам, но род Sturnella спустился на землю, заняв от Северной Америки до Фолклендских островов стацию жаворонков, отсутствующих в Новом Свете. И у представителей рода Sturnella, населяющих открытый ландшафт, развились "косицы" (хотя вершины крыльев у этих птиц и не окрашены особенно ярко).
У ряда видов из утиных и журавлей косицы имеют значение, как выразители полового диморфизма. Однако совершенно ясно, что такое значение они приобрели вторично. Если у самцов данных видов косицы гипертрофированны и ярко окрашены, то в какой-то степени они всегда развиты и у самок. Имеются они также и у представителей тех же групп (Anatidae, Gruidae) с мало выраженным половым диморфизмом.
Рассматривая коньков и жаворонков, мы должны отметить, что у этих птиц вершина крыла никак не выделяется по своей окраске и, следова-
тельно, не нуждается в том, чтобы её как-то скрывать. У этих птиц косицы окрашены примерно так же, как и вершина крыла. То же самое мы отмечаем и у трясогузок, которые, кстати говоря, обладают вообще довольно яркой, отнюдь не "покровительственной" окраской. Однако нельзя не обратить внимания на то, что косицы, покрывающие крылья, сильно изнашиваются и перед линькой иногда бывают разрушены настолько, что от опахал почти ничего не остаётся. Естественно возникает мысль о том, что данные места особенно экспонированы и что, следовательно, косицы защищают вершину крыла от механического воздействия и от действия солнечного света. Если иметь в виду, что вершина крыла является наиболее "ответственным" местом летательного аппарата, то можно не сомневаться в этом защитном значении косиц.
Видимо, таково же значение косиц у пастушковых птиц. Ведя очень скрытный образ жизни среди болотных зарослей, пастушковые постоянно протискиваются между стеблями тростника и тому подобных растений, к чему прекрасно приспособлены, обладая корпусом, сильно сжатым с боков (наподобие блох). Совершенно ясно, что у этих птиц косицы имеют важное значение, предохраняя вершину крыла от механических повреждений. Сильная изношенность косиц перед линькой у куликов, уток и поганок заставляет предполагать, что и у этих птиц удлинённые внутренние маховые предохраняют вершину крыла от повреждений.
Но, видимо, этим значение косиц ещё не исчерпывается. Интересно отметить, что все птицы, обладающие этим атрибутом (кроме вышеуказанных воробьиных), имеют узкие крылья и более или менее стремительный полёт. У большинства этих видов ширина крыла значительно меньше длины тела. И вот, если изучать не только сухой коллекционный материал в виде шкурок со сложенными крыльями, а живых птиц в природе или хотя бы мёртвых на мясе, то легко убедиться в том, что косицы могут иметь и аэродинамическое значение. В ряде случаев удлинённые внутренние маховые намечают плавный переход от заднего края узкого крыла к обводам корпуса (рис. 1). Польза этого изгиба известна в самолётостроении и доказывать её вряд ли приходится. У других птиц заострённые косицы, отставая от тела, образуют острия, способствующие спокойному стеканию струй с оснований крыльев (рис. 2).
Относительно последнего случая можно спорить, является ли он характерным. Во время планирования со слегка подобранными крыльями косицы у куликов, как правило, тоже прилегают к телу, способствуя плавному переходу от крыла к корпусу. Но во время активного полёта косицы у этих птиц, отставая от тела, образуют самостоятельный сток струй воздуха от оснований крыла. Если иметь в виду, что основание крыла во время активного полёта остаётся почти неподвижным, между тем как вершинная часть его обладает большой амплитудой колебаний, то можно себе легко представить наличие сложных токов у основания крыла, для стекания которых заострённая косица несомненно полезна.
Конечно, во всех вышеописанных случаях трудно определить, какое значение косиц является основным. Косицы могут иметь покровное значение, скрывая ярко окрашенные вершины крыльев и одновременно защищая
Рис. 3. Чеглок Hypotriorchis subbuteo.
Рис. 4. Чёрный жаворонок Ме/апосогурЬа уеНоп1еп81з.
их от инсоляции и механических повреждений; вместе с тем, они могут иметь и аэродинамическое значение. Однако имеются птицы, у которых удлинённые внутренние маховые имеют явно только аэродинамическое значение. К таким видам относится сокол-чеглок Hypotriorchis subbuteo — самый длиннокрылый из всех соколов и самый быстрый, во всяком случае, из мелких форм. У него последние маховые удлинены примерно на 2.5 см, но они выступают не очень резко, так как предыдущие 2-3 маховых тоже слегка удлинены (рис. 3). Таким образом создаётся плавный переход от заднего края крыла к телу. Совершенно ясно, что у чеглока удлинение последних маховых не имеет покровного значения. Этот соколок садится только на деревья и вряд ли нуждается в особой покровительственной окраске. Кроме того, у него вершина крыла окрашена так же, как и спина, да и не покрывается внутренними маховыми, лишь слегка удлинёнными. Из этого следует, что характерная особенность крыла у чеглока может иметь лишь аэродинамическое значение.
Такое предположение становится ещё более вероятным, если принять во внимание следующее обстоятельство. Последние маховые удлинены только у взрослых чеглоков, надевших окончательный наряд. У птиц в первом наряде (в возрасте до 1 года) нет и следов удлинения последних маховых, и крыло имеет такую же форму, как и у других соколов. Интересно, что у взрослых чеглоков и хвост обладает некоторой особенностью строения по сравнению с другими соколами. У них средняя пара рулевых несколько удлинена, образуя как бы острие, выдающееся из вершины хвоста. Аэродинамическое значение такого заострения хвоста не вызывает сомнения — здесь ясно видно приспособление к скоростному полёту. У молодых чеглоков в первом наряде средние рулевые не удлинены, и конец хвоста ровно срезан. Из вышесказанного можно сделать вывод, что аэродинамические усовершенствования на крыльях и хвосте у чеглока являются приспособлением, филогенетически совсем новым, возникшим недавно.
Устройство маховых, подобное только что описанному, имеется ещё у одной хищной птицы — у вилохвостого коршуна Elanoides furcatus. У этого вида хвост очень длинный, глубоко вырезанный, и крылья длинные, узкие, причём внутренние маховые удлинены, образуя плавный переход от крыла к телу. Исходя из вышеприведённых двух случаев, кажется вполне вероятным, что и у наших рябков Pterocles arenarius и P. alchata, так же, как и у копытки Syrrhaptes paradoxus, удлинённые и заострённые последние маховые, не образующие настоящих "косиц", имеют в основном аэродинамическое значение. Полёт у этих птиц очень стремительный, так что обтекаемость форм для них особенно важна. Вместе с тем ясно видно, что удлинение последних маховых для этих птиц не имеет "покровного" значения. Вершины крыльев у них никак не покрываются последними маховыми, да кроме того и сами имеют нечто вроде "покровительственной" окраски в виде серого налёта и рыжеватых каёмок маховых.
Итак, мы видим, что значение удлинённых внутренних маховых в крыле птиц довольно разнообразно: у одних видов "косицы" способствуют созданию покровительственной окраски, скрывая ярко окрашенные вершины крыльев; у других они предохраняют вершины крыльев от механиче-
ского и химического воздействия среды; у третьих — имеют аэродинамическое значение; наконец, во многих случаях "косицы" бывают гипертрофированны у самцов, превратившись во вторичные половые признаки; у многих видов "косицы" несут одновременно разные функции, причём трудно бывает установить, которая из них является основной.
Впрочем, следует иметь в виду, что не все птицы, ведущие наземный образ жизни, имеют косицы. Так, например, представители обширного отряда куриных лишены этих атрибутов, хотя и держатся в основном на земле, среди зарослей. Но так как у этих птиц крылья короткие и широкие, то в сложенном крыле у них вершина еле выдаётся за маховые второго разряда. Кроме того, у куриных вершины крыльев обычно бывают спрятаны под удлинёнными перьями надхвостья, заменяющими функционально косицы.
Труднее объяснить отсутствие косиц у некоторых других птиц. Выше было уже упомянуто о том, что среди жаворонков одни виды имеют хорошо развитые косицы, другие их не имеют. Так, например, у представителей рода Melanocorypha нет и следов какого-либо удлинения внутренних маховых (рис. 4). Судя по образу жизни жаворонков, косицы должны у них иметь покровное значение. С этой точки зрения для всех представителей семейства наличие косиц казалось бы желательным. На самом же деле мы видим, что некоторые формы прекрасно обходятся и без них. Это явление как будто не укладывается в рамки вышесказанного и заставляет нас сознаться в том, что и по данному вопросу последнее слово ещё далеко не сказано.
Выводы
Удлинённые внутренние маховые в крыле некоторых птиц, составляющие характерную особенность отдельных систематических группировок, имеют явное функциональное значение.
Н.А.Гладковым и А.К.Рустамовым (1949) установлено, что у некоторых птиц при сложенном крыле удлинённые последние маховые прикрывают ярко окрашенную вершинную часть, способствуя созданию покровительственной окраски. Однако указанные авторы рассматривали лишь частный случай, так как обычно вершина крыла не выделяется своей яркой окраской.
В данной статье устанавливается, что функциональное значение удлинённых внутренних маховых у разных видов может быть очень различным. В некоторых случаях "косицы" действительно способствуют созданию покровительственной окраски, чаще же предохраняют вершины крыльев от механического и химического воздействия среды или имеют аэродинамическое значение. Наконец, во многих случаях "косицы" бывают гипертрофированны у самцов, превратившись во вторичные половые признаки.
Литература
Гладков H.A., Рустамов А.К. 1949. К морфо-функциональному изучению оперения крыла птицы (о значении внутренних второстепенных маховых перьев) ЦЗоол. журн. 28, 6: 553-560.
ю оз
