CC BY
2
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION NATURAL SCIENCE. 2024. No. 4-2
Научная статья УДК 574.42
doi: 10.18522/1026-2237-2024-4-2-31-42
О ФОРМАЦИИ T AMARICE TA RAMOSISSIMAE В ЭКОТОННЫХ СИСТЕМАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ
Иван Александрович Горяев ш, Светлана Сергеевна Уланова 2
'Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия
2Институт комплексных исследований аридных территорий, Элиста, Республика Калмыкия, Россия '[email protected]: 0000-0002-0732-7810 [email protected], ORCID: 0000-0002-049'-73'3
Аннотация. Сообщества формации Tamariceta ramosissimae встречаются повсеместно по экотон-ным системам водоёмов Прикаспийской низменности Калмыкии. Формация состоит из 5 классов ассоциаций и 23 ассоциаций. Ценозы Tamarix ramosissima отмечены во флуктуационном, динамическом и дистантном блоках экотонов и приурочены к солончаковым и солончаковатым почвам. Самыми характерными являются злаково-тамариксовые (Tamariceta ramosissima graminosa) и полукустарничково-тамариксовые (Tamariceta ramosissima suffruticulosa) сообщества. Зональные особенности характеризуются распределением сообществ с севера на юг и юго-восток. Они различаются по фитоценотиче-скому и видовому составу.
Ключевые слова: формация, экотоны, сообщества Tamarix ramosissima, Северо-Западный Прикаспий, Калмыкия
Для цитирования: Горяев И.А., Уланова С.С. О формации Tamariceta ramosissimae в экотонных системах Северо-Западного Прикаспия // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2024. № 4-2. С. 31-42.
Благодарности: исследование выполнено по гранту Российского научного фонда № 23-27-'00'7 «Геоэкологическая оценка водных объектов Республики Калмыкия и прилегающих к ним территорий», https://rscf.ru/project/23-27-10017/.
Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY 4.0).
Original article
ON THE TAMARICETA RAMOSISSIMAE FORMATION IN THE ECOTONE SYSTEMS OF THE NORTHWESTERN CASPIAN LOWLAND
Ivan A. Goryaev Svetlana S. Ulanova 2
'Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg, Russia 2Institute of Complex Research of Arid Areas, Elista, Republic of Kalmykia, Russia [email protected]: 0000-0002-0732-7810 [email protected], ORCID: 0000-0002-0491-7313
Abstract. Communities of the Tamariceta ramosissimae formation are found everywhere in the ecotone systems of reservoirs of the Caspian lowland of Kalmykia. The formation consists of 5 classes of associations and 23 associations. Tamarix ramosissima cenoses occur in fluctuation, dynamic and distant ecotone blocks and are confined to solonchaks, solonchaks solonets. The most characteristic are the Tamaricaceta ramosissima graminosa
© Горяев И.А., Уланова С.С., 2024
and Tamariceta ramosissima suffruticulosa communities. Zonal features are characterized by the distribution of communities from north to south and southeast. They differ in phytocenotic and species composition.
Keywords: formation, ecotones, communities Tamarix ramosissima, Northwestern Caspian lowland, Kalmykia
For citation: Goryaev I.A., Ulanova S.S. On the Tamariceta ramosissimae Formation in the Ecotone Systems of the Northwestern Caspian Lowland. Bulletin of Higher Educational Institutions. North Caucasus Region. Natural Science. 2024;(4-2):31-42. (In Russ.).
Acknowledgments: the study was carried out under the grant of the Russian Science Foundation No. 23-2710017 «Geoecological assessment of water bodies of the Republic of Kalmykia and adjacent territories», https://rscf.ru/project/23-27-10017/.
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0).
Введение
Сообщества формации Tamariceta ramosissimae являются неотъемлемой частью экотонных систем Северо-Западного Прикаспия. Они распространены по берегам водоёмов, вдоль каналов и приурочены к солончаковым, солончаковатым почвам с разным гранулометрическим составом (суглинистый, супесчаный, песчаный). До настоящего времени не было специальных работ, посвященных тамариксовым (Tamarix ramosissima) сообществам в Калмыкии. Однако сведения о ценозах Tamarix ramosissima в регионе исследования и на прилегающих территориях имеются в ряде флористических и геоботанических работ [ 1-9]. Соответственно, цель нашего исследования - изучить ценозы формации Tamariceta ramosissimae и составить эколого-фитоценотическую доми-нантно-детерминантную классификацию.
Материалы и методы исследования
Методологией исследования послужили работы В.С. Залетаева по определению структурно-функциональной организации экотона вода - суша [10], где им выделены 6 основных блоков: аквальный - акватория с глубиной более 1,5-2,5 м; амфибиальный - литораль с периодическим обсыханием в период сработки вод водоёмов; флуктуационный - ежегодно заливаемый участок побережья; динамический - заливаемый не ежегодно, в годы максимального половодья; дистантный - незаливаемая территория, но испытывающая воздействие неглубоко (до 3-5 м) залегающих грунтовых вод; маргинальный - воздействие водоёма передаётся через микроклимат предыдущих блоков.
Полевые исследования проводились в мае и сентябре с 2012 по 2023 г. на пяти ключевых водных объектах, расположенных в условиях степной и пустынной зон (рис. 1). Выполнено 158 геоботанических описаний с использованием стандартной методики на площадках размером 10^10 м2. Они включают характеристику местообитания, общее проективное покрытие в сообществе в процентах, проективное покрытие в процентах и обилие по Друде для каждого вида, фенофазу и высоту растений [11, 12].
При анализе геоботанических описаний разработана эколого-фитоценотическая доминантно-детерминантная классификация. Выделены классы ассоциаций и ассоциации [13].
Названия видов растений даны по сводке С.К. Черепанова. Жизненные формы растений выделены по Т.И. Серебряковой и др. Латинские названия классов ассоциаций и ассоциаций приведены по Всероссийскому кодексу фитоценотической номенклатуры [14-16].
Под сообществами отбирались грунтовые воды на минерализацию с учётом глубины залегания. Химический анализ поверхностных и грунтовых вод был выполнен в лаборатории Всероссийского научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства в соответствии со всеми стандартами: катионно-анионный состав - титриметрическим методом, определение сухого остатка - гравиметрическим. Водная вытяжка почвенных проб была проанализирована по ГОСТ 26425-85; 26424-85; 26426-85; 26427-85; 26428-85; 26483-85.
Ординационный и кластерный анализ выполнен в программе PAST методом неметрического многомерного шкалирования (NMDS) с использованием меры расстояния Брея - Кёртиса [17, 18].
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION NATURAL SCIENCE. 2024. No. 4-2
45°
^ - сообщества Tamarix ramosissima; - граница степной и пустынной зон; 1 - вдхр. Цаган-Нур; 2 - вдхр.
Аршань-Зельмень; 3 - вдхр. Чограй; 4 - вдхр. Деед-Хулсун; 5 - вдхр. Келтрикан и Киркита; 6 - вдхр. Красинское
Рис. 1. Карта-схема распространения ценозов Tamarix ramosissima на ключевых водных объектах Калмыкии [4, 19, 20] / Fig. 1. Map-scheme of distribution of Tamarix ramosissima cenoses on key water bodies of Kalmykia [4, 19, 20]
Характеристика формации Tamariceta ramosissimae
Tamarix ramosissima Ledeb. (тамарикс, гребенщик многоветвистый) - степно-пустынный кустарник до 3-4 м высотой. Ареал вида средиземный. Он протянулся от Бессарабии на западе до равнинной и предгорной части Средней Азии и восточного Казахстана на востоке. Северная граница доходит до Нижнего Поволжья и юга Западной Сибири, южная граница - до пустынь Ирана.
В Северо-Западном Прикаспии встречается повсеместно по берегам озёр, каналов, бугристым пескам. Тамариксовые (Tamarix ramosissima) сообщества отмечены на всех изучаемых нами экотон-ных системах водоёмов Аршань-Зельмень, Цаган-Нур и Чограй - степная зона; Деед-Хулсун, Кра-синское, Келтрикан, Киркита - пустынная зона.
Общее проективное покрытие в тамариксовых (Tamarix ramosissima) ценозах колеблется в пределах от 10 до 60 %, изредка - 90 %. В степной зоне проективное покрытие 50 % и выше за счет злаков, в пустынной зоне ниже и составляет 30-40 %. Также проективное покрытие тамариксовых сообществ зависит от близости или удаленности от берега водоёма и от глубины залегания грунтовых вод. К примеру, 10 % и более обычно встречается во флуктуационном и реже в дистантном блоках. Здесь преобладают подросты тамариксов. Наиболее часто проективное покрытие в ценозах составляет 40-60 % в дистантном и реже в динамическом блоках. Изредка покрытие может достигать 80-90 % за счет травянистой растительности.
Составлена классификация формации Tamariceta ramosissimae, которая представлена 5 классами ассоциаций и 23 ассоциациями (табл. 1).
Сообщества класса ассоциаций Tamariceta ramosissimae fruticulosa встречаются во флуктуационном, динамическом и реже в дистантном блоках водоёмов Аршань-Зельмень, Чограй и Цаган-Нур в степной зоне. В пустынной зоне - по берегу водоёмов Деед-Хулсун, Келтрикан и Киркита. Они представлены тамариксовыми (Tamarix ramosissima, Tamarix ramosissima-laxa) и ло-хово-тамариксовыми (Tamarix ramosissima - Elaeagnus angustifolia) ценозами. Смородиново-та-мариксовые (Tamarix ramosissima - Ribes aureum) сообщества отмечены нами только по берегу вдхр. Аршань-Зельмень и, вероятнее всего, являются посадками.
Уровень грунтовых вод под сообществами расположен на глубине от 1 м до 2,5 и более. Общее проективное покрытие в ценозах составляет 40-60 %. Изредка покрытие может достигать 90 %, при зарастании подростами тамарикса - обычно очень низкое (7-10 %).
Класс ассоциаций Tamariceta ramosissimae suffruticulosa представлен полынно-тамариксо-выми (Tamarix ramosissima - Artemisia santonica, T. ramosissima - Artemisia lerchiana, T. ramosissima - Artemisia taurica, T. ramosissima - Artemisia austriaca) сообществами. Структура ценозов двухъярусная. Первый ярус - травянисто-полукустарничковый, второй - кустарниковый. Уровень грунтовых вод под полынно-тамариксовыми ценозами колеблется от 1 до 1,3 м. Общее проективное покрытие - 30-40 %, может достигать 60 % и более.
Самыми распространёнными являются сантоникополынно-тамариксовые ценозы. Они встречаются по экотонам всех исследуемых водоёмов в пустынной и степной зонах. Обычны для динамического, дистантного блоков, характерны и для флуктуационного. Сообщества приурочены к солончаковатым полугидроморфным почвам.
Лерхополынно-тамариксовые ценозы встречаются намного реже, чем сантоникополынно-та-мариксовые, и отмечены нами в экотонах водоёмов Чограй в степной зоне и Красинское в пустынной. Они характерны для дистантного, реже динамического блоков и приурочены к солонцеватым полугидроморфным почвам. В других водоёмах Artemisia lerchiana не может содоми-нировать в тамариксовых ценозах ввиду солончаковатости почв.
Ценозы таврическополынно-тамариксовые встречены по берегу водоёма Цаган-Нур (реже) в степной зоне и часто по экотонам вдхр. Деед-Хулсун, Киркита, Келтрикан в пустынной зоне. Они приурочены к солонцеватым и солончаковатым полугидроморфным почвам.
Австрийскополынно-тамариксовые сообщества встречаются только по экотонам Чограй-ского водохранилища в динамическом блоке. Это нарушенные ценозы, подвергающиеся постоянному вытаптыванию крупным и мелким рогатым скотом, использующим водоём в качестве водопоя.
Для экотонных систем водоёмов Чограй и Красинское характерны разнотравно-тамариксовые сообщества Tamariceta ramosissimae herbosa. Они имеют также двухъярусную структуру. Первый ярус представлен многолетним разнотравьем, второй - кустарниковый. Они отмечены в динамическом и дистантном блоках. Класс ассоциаций представлен верблюжьеколючково-тама-риксовыми (Tamarix ramosissima - Alhagipseudalhagi), осоково-тамариксовыми (Tamarix ramosissima - Carex stenophylla) и кермеково-тамариксовыми (Tamarix ramosissima - Limonium platyphyl-lum) сообществами. Они приурочены к среднесолонцеватым почвам. Уровень грунтовых вод залегает глубже, чем в вышеописанных классах ассоциаций, - на 2-3 м.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION NATURAL SCIENCE. 2024. No. 4-2
Таблица 1 / Table 1
Структура формации Tamariceta ramosissimae / The structure of the formation Tamariceta ramosissimae
^асс ассоциаций Ассоциация
Tamariceta ramosissimae fruticulosa (кустарниково-тамариксовый) Tamaricetum ramosissimae (тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae - laxae (тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae elaegnosum angustifoliae (лохово-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae ribeosum aurei (смородиново-тамариксовая)
Tamariceta ramosissimae suffruticulosa (полукустарничково-тамариксовый) Tamaricetum ramosissimae artemisiosum santonicae (сантоникополынно-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae artemisiosum lerchianae (лерхополынно -тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae artemisiosum tauricae (таврическополынно -тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae artemisiosum austriacae (австрийскополынно-тамариксовая)
Tamariceta ramosissimae herbosa (разнотравно-тамариксовый) Tamaricetum ramosissimae alhagiosum pseudalhagi (верблюжьеколючково-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae limoniosum platyphylii (кермеково-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae cariosum stenophyllii (осоково-тамариксовая)
Tamariceta ramosissimae graminosa (злаково-тамариксовый) Tamaricetum ramosissimae phragmitosum australis (тростниково-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae puccineliosum giganteae (Бескильнициево-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae poosum bulbosae (мятликово-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae elytrigiosum repentis (пырейно -тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae aeluroposum littoralis (ажреково-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae festucosum vallesiacae (типчаково-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae festucosum beckeri (типчаково-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae bolboschoemosum maritimi (клубнекамышево-тамариксовая)
Tamariceta ramosissimae annulosa (однолетниково-тамариксовый) Tamaricetum ramosissimae petrosimoniosum oppositifoliae (петросимониево-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae petrosimoniosum brachiatae (петросимониево-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae suaedosum salsae (сведово-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae suaedosum acuminatae (сведово-тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae salicorniosum perennantis (солеросово -тамариксовая)
Tamaricetum ramosissimae anisanthosum tectori (кострово-тамариксовая)
Класс ассоциаций Tamariceta ramosissimae herbosa является одним из самых разнообразных и имеет двухъярусную структуру. Он включает сообщества 7 ассоциаций, которые встречаются во флуктуационном и динамическом блоках экотонных систем водоёмов. Общее проективное покрытие в злаково-тамариксовых сообществах - 30-40 %, в разные годы может достигать 80 %.
Наиболее распространёнными являются тростниково-тамариксовые (Tamarix ramosissima -Phragmites australis) ценозы. Они обычны для всех наших ключевых участков.
Клубнекамышево-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Bolboschoenus maritimus), бескильни-циево-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Puccinellia gigantea) сообщества встречаются преимущественно в степной зоне во флуктуационном блоке экотонов вдхр. Аршань-Зельмень.
Мятликово-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Poa bulbosa), типчаково-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Festuca valesiaca) и пырейно-тамариксовые (Tamarix ramosissima -Elytrigia repens) ценозы нами встречены в степной зоне экотонов вдхр. Цаган-Нур во флуктуа-ционном и динамическом блоках. Другие типчаково-тамариксовые (Tamarix ramosissima -Festuca beckeri) ценозы встречены близ вдхр. ^а^нское в пустынной зоне на песчаных почвах.
^асс ассоциаций Tamariceta ramosissimae annulosa так же, как и злаково-тростниковый, является довольно разнообразным и включает 5 ассоциаций. Они встречаются во флуктуацион-ном, динамическом и дистантном блоках экотонов всех водоёмов. Общее проективное покрытие колеблется в пределах от 40 до 60 % в весенний период, осенью при разрастании однолетников может достигать 90 %. Ценозы приурочены к солончаковатым и солончаковым почвам. Грунтовые воды залегают на глубине от 0,5 до 1,8 м.
Наиболее характерны петросимониево-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Petrosimonia oppositifolia) и сведово-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Suaeda salsa) сообщества. Отмечены в основном в динамическом и дистантном блоках водоёмов степной зоны - Чограй, Цаган-Нур; и пустынной - Деед-Хулсун. Сообщества с другим видом Suaeda acuminata (Tamarix ramosissima - Suaeda acuminata) характерны для экотонов водоёмов ^лтрикан, Kиpкита и ^а-синское в пустынной зоне.
Солеросово-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Salicornia perennans) ценозы обычны для флуктуационного и реже динамического блоков экотонов. Такие сообщества встречаются по берегам водоемов степной зоны Аршань-Зельмень и Цаган-Нур, часто по берегу водоёмов пустынной зоны Деед-Хулсун, ^лтрикан и Kиpкита.
^^рово-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Anisantha tectorum) ценозы отражают чрезмерную пастбищную нагрузку. Обычны по экотонным системам динамического блока водоёмов Цаган-Нур и Kpасинское.
Ординационный и кластерный анализ сообществ Tamarix ramosissima
Сообщества тамариксовой (Tamariceta ramosissimae) формации приурочены только к грунтовым водам и являются фреатофитными. Однако они нуждаются и в некотором засолении, а именно в хлоридно-сульфатном и сульфатно-хлоридном типе засоления. Ординация позволила подтвердить влияние этих факторов на сообщества Tamarix ramosissima (рис. 2).
На фактор увлажнения (А) приходится 47 % нагрузки. Тростниково-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Phragmites australis) ценозы являются самыми увлажненными, предпочитают близость грунтовых вод, периодически подтапливаются поверхностными водами. Среди других сообществ к увлажнению приурочены клубнекамышево-тамариксовые (Tamarix ramosissima -Bolboschoemus maritimus), лохово-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Elaeagnus angustifolia), верблюжьеколючково-тамарисковые (Tamarix ramosissima - Alhagi pseudalhagi) и др.
Засоление - очень важный экологический фактор в распределении тамариксовых сообществ. Под ними преобладают ионы сульфатов и хлора. Факторная нагрузка на ось B составляет 26 %. Близ оси сконцентрированы сантоникополынно-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Artemisia santonica) и тамариксовые (Tamarix ramosissima) ценозы. Другие сообщества с солянками на графике сконцентрированы близ фактора увлажнения. Это связано с рассолением ионов солей грунтовыми водами.
^астерная диаграмма тамариксовых сообществ образует две группы (I, II), каждая из которых состоит из двух подгрупп (рис. 3). Первая группа (I) объединяет ценозы, приуроченные к увлажненным местообитаниям. Они встречаются преимущественно в амфибиальном и динамическом блоках водоёмов. Подгруппа Ia включает сообщества с корневищными злаками, такие как пырейно-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Elytrigia repens), бескильнициево-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Puccinellia gigantea) и тростниково-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Phragmites australis). Подгруппа Ib состоит преимущественно из практически монодоминантных тамариксовых (Tamarix ramosissima) ценозов. Они обычно встречаются в прибрежной полосе водоёмов из подроста.
Вторая (II) группа представлена также двумя подгруппами (IIa, IIb). Подгруппа IIa включает сантоникополынно-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Artemisia santonica) сообщества. Они часто встречаются в динамическом и дистантном блоках водоёмов. Вторая подгруппа (IIb)
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2024. No. 4-2
образована сведово-тамариксовыми (Tamarix ramosissima - Suaeda spp), солеросово-тамариксовыми (Tamarix ramosissima - Salicornia perennans) и всё теми же тростниково-тамариксовыми (Tamarix ramosissima - Phragmites australis), сантоникополынно-тамариксовыми (Tamarix ramosissima - Artemisia santonica) ценозами. Эту подгруппу отличает высокое обилие в их сообществах однолетних галофитных видов.
Tamarix ramosissima (1-17), T. ramosissima - Elaeagnus angustifolia (18-22), T. ramosissima - Ribes aureum (23-25), T. ramosissima - Artemisia santonica (26-73), T. ramosissima - Artemisia lerchiana (74-77), T. ramosissima - Artemisia taurica (78-79), T. ramosissima - Artemisia austriaca (80-81), T. ramosissima - Carex stenophylla (82), T. ramosissima -Alhagi pseudalhagi (83-84), T. ramosissima - Limonium platyphyllum (85-86), T. ramosissima - Elytrigia repens (87-91), T. ramosissima - Festuca valesiaca (92), T. ramosissima - Puccinellia gigantea (93-96), T. ramosissima - Aeluropus littoralis (97), T. ramosissima - Phragmites australis (98-118), T. ramosissima - Poa bulbosa (119-121), T. ramosissima -Bolboschoemus maritimus (122-123), T. ramosissima - Petrosimonia oppositifolia (124-134), T. ramosissima - Salicornia perennans (135-145), T. ramosissima - Suaeda salsa (146-155), T. ramosissima - Anisantha tectorum (156-158)
Рис. 2. Ординация NMDS-сообществ Tamarix ramosissima / Fig. 2. Ordination of NMDS-communities Tamarix ramosissima
Распределение ионов солей под сообществами Tamarix ramosissima
Известно, что тамариксы (Tamarix spp) являются фреатофитами, нуждающимися в обязательном питании грунтовыми водами. Их корневая система достигает грунтовых вод до 3 м и глубже [2, 4-6].
Нами были отобраны 32 пробы грунтовых вод под разными тамариксовыми ценозами для определения приуроченности к ионам (Cl-, SO42", HCO3", Ca2+, Mg2+, Na+) солей (табл. 2). Грунтовые воды колеблются на глубине от 0,5 до 3 м и глубже.
ISSN 1026-2237BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION NATURAL SCIENCE. 2024. No. 4-2
Tamarix ramosissima (1-17), T. ramosissima - Elaeagnus angustifolia (18-22), T. ramosissima - Ribes aureum (23-25), T. ramosissima - Artemisia santonica (26-73), T. ramosissima - Artemisia lerchiana (74-77), T. ramosissima - Artemisia taurica (78-79), T. ramosissima - Artemisia austriaca (80-81), T. ramosissima - Carex stenophylla (82), T. ramosissima -Alhagi pseudalhagi (83-84), T. ramosissima - Limonium platyphyllum (85-86), T. ramosissima - Elytrigia repens (87-91),
T. ramosissima - Festuca valesiaca (92), T. ramosissima - Puccinellia gigantea (93-96), T. ramosissima - Aeluropus littoralis (97), T. ramosissima - Phragmites australis (98-118), T. ramosissima - Poa bulbosa (119-121), T. ramosissima -Bolboschoemus maritimus (122-123), T. ramosissima - Petrosimonia oppositifolia (124-134), T. ramosissima - Salicornia perennans (135-145), T. ramosissima - Suaeda spp (146-155), T. ramosissima - Anisantha tectorum 156-158
Рис. 3. Кластерная диаграмма сообществ Tamarix ramosissima / Fig. 3. Cluster diagram of Tamarix ramosissima communities
Тамариксовые ценозы на исследуемых нами водоёмах формируются при обязательном присутствии ионов хлора Cl-, сульфата SO42", натрия Na+, изредка карбоната HCO3". Именно ион Cl-является доминирующим под ценозами. Из 32 проб в 21 преобладает Cl- (0,071-22,294 г/л) в таких сообществах, как сантоникополынно-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Artemisia santonica), тамариксовые (Tamarix ramosissima, Tamarix ramosissima - Tamarix laxa), тростниково-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Phragmites australis), солеросово-тамариксовые (Tamarix ramossisima - Salicornia perennans) и сведово-тамариксовые (Tamarix ramossisima - Suaeda salsa).
Преобладание ионов SO42- (0,01-14,52 г/л) отмечено под петросимониево-тамариксовыми (Tamarix ramosissima - Petrosimonia oppositifolia) и бескильницево-тамариксовыми (Tamarix ramosissima - Puccinellia gigantea) ценозами.
Практически равное количество ионов Cl- и SO42- отмечается в тамариксовых (Tamarix ramosissima), некоторых солеросово-тамариксовых (Salicornia perennans), кострово-тамариксовых (Tamarix ramossisima - Anisantha tectorum) сообществах.
Ионы Na+ (0,014-26,176 г/л) не являются преобладающими, однако их наличие значительно практически под каждым тамариксовым сообществом. Лишь в ценозе Tamarix ramosissima отмечено присутствие иона Na+, в 2,5 раза превышающее показатели ионов хлора и сульфата.
Остальные ионы не являются преобладающими. Их варьирование колеблется от 0 до 1 г/л. Изредка могут достигать до 2 г/л.
Таблица 2 / Table 2
Ионы солей под сообществами Tamarix ramosissima / Salt ions under Tamarix ramosissima communities
№ пробы Сообщество Cl- SO4 2- HCO3 - Ca2+ Mg2+ Na+ Сумма солей, г/л
1 Tamarix ramosissima 4,686 3,048 0,482 0,8 0,732 2,355 12,103
2 Tamarix ramosissima 15,762 14,52 0,848 0,86 2,403 11,96 46,369
3 Tamarix ramosissima 7,306 7,296 1,312 0,962 0,844 26,176 23,753
4 Tamarix ramosissima - Tamarix laxa 1,136 1,128 0,519 0,26 0,18 0,828 4,051
5 Tamarix ramossisima - Tamarix laxa 1,163 0,456 0,519 0,23 0,126 0,644 3,111
6 Tamarix ramosissima-Artemisia santonica 0,142 0,432 0,616 0,350 0,060 0,014 1,614
7 Tamarix ramosissima-Artemisia santonica 0,071 0,012 0,396 0,060 0,012 0,109 0,660
8 Tamarix ramosissima-Artemisia santonica 22,294 1,56 0,305 2,07 1,122 10,776 38,127
9 Tamarix ramosissima-Artemisia santonica 16,472 6 0,494 1,01 1,866 9,142 31,957
10 Tamarix ramosissima-Artemisia santonica 13,774 1,92 0,421 1,45 1,23 5,985 24,789
11 Tamarix ramosissima-Artemisia santonica 17,608 1,872 0,549 1,36 1,536 8,004 30,929
12 Tamarix ramosissima-Artemisia santonica 8,946 0,168 0,525 1,030 0,642 3,659 14,970
13 Tamarix ramosissima-Artemisia santonica 12,709 8,976 0,439 1,15 1,77 7,986 33,03
15 Tamarix ramossisima -Artemisia santonica 1,42 2,688 0,482 0,35 0,228 1,55 6,718
15 Tamarix ramosissima-Artemisia santonica 8,264 2,88 0,634 0,52 0,768 4,904 17,97
16 Tamarix ramosissima - Phragmites australis 2,272 3,456 0,360 0,600 0,234 2,125 9,047
17 Tamarix ramosissima - Phragmites australis 1,448 0,6 0,604 0,15 0,102 1,086 3,99
18 Tamarix ramosissima - Phragmites australis 4,828 5,232 1,141 0,73 0,972 3,363 16,265
19 Tamarix ramossisima - Phragmites australis 6,319 4,032 1,531 0,78 0,864 4,05 17,576
20 Tamarix ramossisima - Phragmites australis 5,155 4,296 0,763 0,88 0,084 4,513 15,69
21 Tamarix ramosissima - Elytrigia repens 0,639 1,296 0,409 0,55 0,168 0,235 3,297
22 Tamarix ramosissima - Elytrigia repens 2,85 0,355 0,864 - 0,35 0,3 2,834
23 Tamarix ramosissima - Puccinellia gigantea 5,183 7,2 1,061 0,62 2,64 1,438 18,145
24 Tamarix ramosissima - Salicornia perennans 8,094 4,560 0,604 0,890 0,996 4,724 19,868
25 Tamarix ramosissima - Salicornia perennans 3,479 3,744 0,262 0,38 0,504 2,744 11,113
26 Tamarix ramosissima - Salicornia perennans 12,141 7,92 1,086 0,86 1,8 7,631 31,438
27 Tamarix ramossisima - Salicornia perennans 3,692 0,12 0,702 0,38 0,312 1,679 6,885
28 Tamarix ramosissima - Suaeda salsa 4,473 3,600 0,464 0,360 0,408 3,602 12,907
29 Tamarix ramossisima - Suaeda salsa 9,23 6,312 0,488 1,25 0,348 7,084 24,712
30 Tamarix ramosissima - Petrosimonia oppositifolia 1,704 4,704 0,897 0,500 0,564 2,040 10,409
31 Tamarix ramosissima - Petrosimonia oppositifolia 4,824 7,597 0,805 0,42 0,822 5,479 19,947
32 Tamarix ramosissima - Anisantha tectorum 4,118 4,728 0,5 0,71 0,786 2,813 13,673
Зональные особенности тамариксовых сообществ
Тамариксовые (Tamarix ramosissima) сообщества в Калмыкии, на Прикаспийской низменности, распределены с севера на юг и юго-восток по сети Сарпинских озер (Цаган-Нур) в степной зоне и по сети Меклетинских и Состинских озер (Келтрикан, Киркита) в пустынной зоне. Кроме этого, сообщества сосредоточены близ дельты Волги (Красинское) и на приморской равнине Каспийского моря. По возвышенности Ергени (Аршань-Зельмень) обычны по краю мелких водоёмов между балочными системами (рис. 1).
Несмотря на схожесть тамариксовых ценозов в пустынной и степной зонах, нами отмечены различия в распространении ценозов и в их видовом составе.
И в пустынной, и в степной зонах встречаются полукустарничково-тамариксовые (Tamariceta ramosissima suffruticulosa) ценозы - сантоникополынно-тамариксовые (Tamarix ramosissima -Artemisia santonica) и лерхополынно-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Artemisia lerchiana).
Злаково-тамариксовые (Tamariceta ramosissima graminosa) сообщества, такие как тростниково-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Phragmites australis), характерны для всех водоёмов. Однако они зависят от полноводности и близости грунтовых вод. Мятликово-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Poa bulbosa) ценозы формируются при сбое практически повсеместно. Петросимониево-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Petrosimonia oppositifolia, T. ramosissima -Petrosimonia brachiata) сообщества обычны практически для всех водохранилищ. Они образуют сочетания и комплексы со сведово-тамариксовыми (Tamarix ramosissima - Suaeda salsa) ценозами. Реже встречаются лохово-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Elaeagnus angustifolia) ценозы. Обилие Elaeagnus angustifolia увеличивается близ дельты Волги (вдхр. Красинское).
В пустынной зоне наиболее часто встречаются сообщества тамариксовых (Tamarix ramosissima - Tamaix laxa), таврическополынно-тамариксовых (Tamarix ramosissima - Artemisia taurica) и солеросово-тамариксовых (Tamarix ramosissima - Salicornia perennans) ассоциаций. Однако они могут встречаться реже и в степной зоне. Ажреково-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Aeluropus littoralis) ценозы отмечены изредка.
Для степной зоны преимущественно характерны ценозы бескильнициево-тамариксовых (Tamarix ramosissima - Puccinellia gigantea) и типчаково-тамариксовых (Tamarix ramosissima -Festuca valesiaca) ассоциаций. Редко встречаются в пустынной зоне. Клубнекамышево-тамариксовые (Tamarix ramosissima - Bolboschoemus maritimus) сообщества встречены нами только на возвышенности Ергени по берегу водоёма Аршань-Зельмень.
В сообществах формации Tamariceta ramosissimae принимают участие 183 вида высших сосудистых растений.
В обеих зонах экотонных систем водоёмов в ценозах равномерно встречаются такие полукустарнички, как Artemisia santonica, Artemisia lerchiana, Halimione verrucifera, Kochia prostrata. Среди злаков обычны корневищные Phragmites australis, Puccinellia gigantea, эфемероид Poa bulbosa и рыхлодерновинный Aeluropus littoralis. Из однолетников обычны Petrosimonia oppositifolia, Petrosimonia bracihata, Soda acutifolia. В северной части пустынной зоны отмечены полукустарничек Camphorosma monspeliaca и однолетник Suaeda salsa.
Для тамариксовых ценозов степной зоны характерны злаки: плотнодерновинный Festuca valesiaca; корневищные Elytrigia repens, Leymus ramosus. Из полукустарничков встречаются Artemisia austriaca, Limonium suffruticosum. В кронах тамариксов обильны виды подмаренников (Galium humifusum, Galium ruthenicum, Galium verum). Среди однолетников встречаются Spergularia salina, Salsola tamariscina и др.
В пустынной зоне в сообществах принимают участие такие полукустарнички, как Caroxylon dendroides и Kalidium foliatum, из многолетников - Zygophyllum fabago. Среди кустарников изредка присутствует Nitraria schoberi. Характерны и однолетники: Suaeda acuminata, Suaeda altissima, Climacoptera crassa и др. На песчаных почвах в ценозах может встречаться дерновинный злак Festuca beckeri и виды Astragalus spp.
Заключение
Формация Tamariceta ramosissimae состоит из 5 классов ассоциаций и 23 ассоциаций. Тамариксовые (Tamarix ramosissima) сообщества встречаются по берегам всех исследуемых нами водоёмов - Аршань-Зельмень, Чограй, Цаган-Нур, Деед-Хулсун, Келтрикан, Киркита, Красинское. Они образуют полосы во флуктуационном, динамическом и дистантном блоках экотонных систем.
Сообщества Tamarix ramosissima северных водоёмов (Аршань-Зельмень, Цаган-Нур) являются наиболее разнообразными по фитоценотическому и видовому составу. Самый представительный - злаково-тамариксовый (Tamariceta ramosissimae graminosa) класс ассоциаций, который образуют ценозы Tamarix ramosissima - Festuca valesiaca, Tamarix ramosissima - Elytrigia repens и Tamarix ramosissima - Puccinellia gigantea.
На экотонах водоёмов юга региона - Деед-Хулсун, Келтрикан, Киркита, Красинское -преимущественно доминируют сообщества Tamarix ramosissima - Tamarix laxa, Tamarix ramosissima - Artemisia taurica, Tamarix ramosissima - Suaeda acuminata.
Грунтовые воды под сообществами залегают на глубине от 0,5 до 3 м. Тип засоления под ценозами преимущественно сульфатно-хлоридный и хлоридно-сульфатный, реже может быть натриевый и карбонатный.
Видовой состав формации представлен 183 высшими сосудистыми растениями. Из них кустарников - 4 вида, полукустарничков - 15, злаков - 21, многолетнего разнотравья - 43 и одно-и двулетников - 100 видов. Главную ценозообразующую роль играют кустарники, полукустарнички, злаки и однолетники.
Список источников
1. Левина Ф.Я. Растительность полупустынь Северного Прикаспия и её кормовое значение. Л.: Наука, 1964. 327 с.
2. Русанович И.И. Тамариксы Нижнего Поволжья // Бюл. Гл. бот. сада. 1995. Вып. 171. С.81-89.
3. Лактионов А.П. Флора Астраханской области. Астрахань: Астраханский ун-т, 2009. 296 с.
4. Уланова С.С. Эколого-географическая оценка искусственных водоёмов Калмыкии и экотонных систем вода - суша на их побережьях. М.: Ин-т водных проблем РАН, 2010. 263 с.
5. Магомедов М.М.-Р., Магомедов М.-Р.Д., Гасанова C. М. Ценотическая роль тамариксовых сообществ прибрежных экосистем Северо-Западного Каспия // Вестн. Дагестанского науч. центра. 2011. № 40. С. 24-29.
6. Ясулбутаева И.В., Магомедов М.М.-Р. Биологическая активность почв экотонных сообществ тамариксовых зарослей Северо-Западного Прикаспия // Юг России: экология, развитие. География и геоэкология. 2011. № 2. С. 109-114.
7. Бакташева Н.М. Конспект флоры Калмыкии. Элиста: Калмыцкий ун-т, 2012. 112 с.
8. Рухленко И.А. К вопросу о синтаксономии кл. Nerio-Tamariceta на территории бывшего СССР // Вестн. Волжского ун-та им. В.Н. Татищева. 2012. № 4(13). С. 100-104.
9. Флора Нижнего Поволжья / под ред. Н.М. Решетниковой. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2018. Ч. 2. 519 с.
10. Залетаев В.С. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997. С. 11-30.
11. Полевая геоботаника / под общ. ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. 442 с.
12. НешатаевЮ.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Ленинградский ун-т, 1987. 192 с.
13. АлександроваВ.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 275 с.
14. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 495 с.
15. Нешатаев Ю.Н. Проект Всероссийского кодекса фитоценотической номенклатуры // Растительность России. 2001. № 1. С. 62-70.
16. Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Батыгина Т.Б., Шорина Н.И., Савиных Н.П. Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений. М.: Академкнига, 2006. 543 с.
17. Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of upland forest communities of southern Wisconsin // Ecological monographs. 1957. Vol. 27, № 4. P. 325-349.
18. Hammer Q. Past Paleontological Statistics. Reference manual. Oslo: University of Oslo, 2017. 257 p.
19. Борликов Г.М., Бананова В.А. Природное районирование российского Прикаспия и перспективы его освоения // Экол.-геогр. вестн. Юга России. 2001. № 3-4. С. 33-41.
20. Сафронова И.Н., Юрковская Т.К. Зональные закономерности растительного покрова равнин Европейской России и их отображение на карте // Бот. журн. 2015. Т. 100, № 11. С. 1121-1141.
References
1. Levina F.Ya. Vegetation of the semi-deserts of the Northern Caspian Sea and its forage value. Leningrad: Nauka Publ.; 1964. 327 p. (In Russ.).
2. Rusanovich I.I. Tamarisks of the lover Volga region. Bul. Glavnogo botanicheskogo sada = Bulletin of the Main Botanical Garden. 1995;(171):81-89. (In Russ.).
3. Laktionov A.P. Flora of the Astrakhan region. Astrakhan: Astrakhan University Press; 2009. 296 p. (In Russ.).
4. Ulanova S.S. Ecological and geographical assessment of artificial reservoirs of Kalmykia and ecotone systems water-land on their coasts. Moscow: Institute of Water Problems of the Russian Academy of Sciences Press; 2010. 263 p. (In Russ.).
5. Magomedov M.M.-R., Magomedov M.-R. D., Gasanova S. M. The cenotic role of Tamarix communities in the coastal ecosystems of the Northwestern Caspian Region. Vestnik Dagestanskogo nauchnogo tsentra = Bulletin of the Dagestan Scientific Center. 2011;(40):24-29. (In Russ.).
6. Yasulbutaeva I.V., Magomedov M.M.-R. Biological activity of soils of ecotonic communities of Tamarix thickets of the Northwestern Caspian Sea. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. Geographiya i geoekologiya = The South of Russia: Ecology, Development. Geography and Geoecology. 2011;(2):109-114. (In Russ.).
ISSN 1026-2237BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION NATURAL SCIENCE. 2024. No. 4-2
7. Baktasheva N.M. Summary of the flora of Kalmykia. Elista: Kalmyk University Press; 2012. 112 p. (In Russ.).
8. Rukhlenko I.A. On syntaxonomy of Nerio-Tamaricetea in the former USSR. Vestnik Volzhskogo universiteta im. V. N. Tatishcheva = Bulletin of the Tatishchev Volga State University. 2012;(4):100-104. (In Russ.).
9. Reshetnikova N.M., ed. Flora of the Lower Volga region. Moscow: The Association of scientific publications of the KMK Publ.; 2018. Part 2. 519 p. (In Russ.).
10. Zaletaev V.S. The structural organization of ecotones in the context of management. Ecotones in the Biosphere. Moscow: Russian Academy of Agricultural Sciences Press; 1997:11-30. (In Russ.).
11. Lavrenko E.M., Korchagin A.A., eds. Field geobotany. Moscow, Leningrad: Nauka Publ.; 1964. Vol. 3. 442 p. (In Russ.).
12. Neshataev Yu.N. Methods of analysis of geobotanical materials. Leningrad: Leningrad University Press; 1987. 192 p. (In Russ.).
13. Aleksandrova V.D. Vegetation classification. Leningrad: Nauka Publ.; 1969. 275 p. (In Russ.).
14. Cherepanov S.K. Vascular plants of Russia and neighboring countries (within the former USSR). Saint Petersburg: Mir i sem'ya Publ.; 1995. 495 p. (In Russ.).
15. Neshataev Yu.N. The project of the All-Russian code of phytocoenological nomenclature. Rastitel'nost' Rossii = Vegetation of Russia. 2001;(1):62-70. (In Russ.).
16. Serebryakova T. ., Voronin N.S., Elenevskii A.G., Batygina T.B., Shorina N.I., Savinykh N.P. Botany with the basics of phytocenology: anatomy and morphology of plants. Moscow: Akademkniga Publ.; 2006. 543 p. (In Russ.).
17. Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of upland forest communities of southern Wisconsin. Ecological monographs. 1957;27(4):325-349.
18. Hammer Q. PastPaleontological Statistics. Reference manual. Oslo: University of Oslo, 2017. 257 p.
19. Borlikov G.M., Bananova V.A. Natural zoning of the Russian Caspian Sea and prospects for its development. Ekologo-geograficheskii vestnik Yuga Rossii = Ecological and Geographical Bulletin of the South of Russia. 2001;(3-4):33-41. (In Russ.).
20. Safronova I.N., Yurkovskaya T.K. Zonal regularities of vegetation cover on plains of the European Russia and their cartographic representation. Botanicheskii zhurnal = Botanical Journal. 2015; 100(11):1121-1141. (In Russ.)
Информация об авторах
И.А. Горяев - кандидат биологических наук, научный сотрудник, лаборатория общей геоботаники. С.С. Уланова - кандидат географических наук, заведующая отделом экологических исследований.
Information about the authors
I.A. Goryaev - Candidate of Science (Biology), Researcher, Laboratory of General Geobotany.
S.S. Ulanova - Candidate of Science (Geography), Head of the Department of Environmental Research.
Статья поступила в редакцию 19.05.2024; одобрена после рецензирования 01.07.2024; принята к публикации 16.10.2024. The article was submitted 19.05.2024; approved after reviewing 01.07.2024; accepted for publication 16.10.2024.
