CC BY
27
HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro Ha^0Ha№H0ro ymBepcurery BeTepHHapHOi MegnuUHH Ta öioTexHonoriH iMeHi C.3. f^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies
doi: 10.15421/nvlvet7907
ISSN 2519-2698 print ISSN 2518-1327 online
http://nvlvet.com.ua/
УДК 636.082.02.
HoBi можливост ефективно'1 селекцп у CKOTapcTBi на ocHOBi вивчення геному
B.C. Боднарук, Л.1. Музика, П.В. Боднар, А.Й. Жмур, Т.В. Ор1х1вський
Львiвський нацюнальний унгверситет ветеринарно'1 медицини та бютехнологт iMeHi С.З. Гжицького,
вул. Пекарська, 50, м. Львiв, 79010, Украна
Стаття мiстить узагальнен лтературн дат про результати до^джень геному на ocHoei молекулярно-генетичних мeтoдiв у зв'язку з продуктивними якостями великоi рогатоi худоби, як можуть бути використаш для прискорення та полтшення селекцтноь роботи. Вивчення геному людини зробило поштовх у розвитку медицини, бютехнологп та фармако-генетики. Аналoгiчнo нoei до^дження геному великоi рогатоi худоби дають яюсно iншi мoжлиeocтi використання цих даних у селекцп та eирoбництei альськогосподарсько1 продукцн, а також контролю ii якocтi. Молекулярно-генетичю маркери тформують про пoлiмoрфизм гетв та дозволяють виявляти oкрeмi гени та генн комплексы, ят несуть тформа-щю про певну ознаку. На omoei таких до^джень можна формувати генофонди з певним поеднанням. Альтернативним шляхом молекулярно-генетичного маркування ознак прoдуктиeнocтi е вивченням пoлiмoрфiзму структурних гетв, алельн eарiанти яких прямо пов 'язан з бажаним фенотиповим проявом, а саме: капа-казеш (CSN3), вета-лактаглобулту (BLG), соматотротн (GH) та мюстатин (MSTN). Сучасна селекцтна робота з великою рогатою худобою пов 'язана iз встанов-ленням зв 'язку мiж полкенними ознаками прoдуктиeнocтi й «головними» генами кшьюсних ознак, пoлiмoрфiзм яких впливае на ктцевий eихiд быкового продукту. Як гени-кандидати, що впливають на молочну продуктивтсть у великог рогато1 худоби насамперед розглядають гени быюв молока, зокрема капа-казет. Ген соматотропного гормону (GH) - гормон росту у великогрогато! худоби е полтептидом, що складаеться з 191 амтокислоти i кодуеться окремим геном, який лoкалiзo-ваний у 19 хрoмocoмi. Гормон росту eiдiграе ключову роль в стимуляцп синтезу бтка, розподыу клтин i росту оргашзму. Мюстатин - один з рeгулятoрie розвитку скелетног мускулатури який eiднocитьcя до сжейства трансформуючих фак-тoрie росту. Ген мюстатину у виду Bovine лoкалiзoeаний у 2 хрoмocoмi та несе локус м 'язовог гiпeртрoфii, також е гомо-лoгiчний фрагменту людськоь хромосоми 2, де локус цього гена обмежений. Наявтсть гена мiocтатину як одного з локуЫв кыьюсних ознак м''ясноi худоби можна використовувати як маркер для генетичного картування. Пкля eiдкриття мутацш в ген мicтатину прийшли до висновку, що це не единий ген, який контролюе ркт та м 'язову масу тварин. Молекулярно-генетичн маркери дозволяють отримувати тформацт про пoлiмoрфiзм гетв i виявляти oкрeмi гени i генн «анcамблi», яш несуть бажаний комплекс ознак.
Knmnoei слова: молекулярно-генеттю маркери, генотип, генофонд, пoлiмoрфiзм, капа-казет, соматотротн, мiocта-тин.
Новые возможности эффективной селекции в скотоводстве на основе изучения генома
В.Е. Боднарук, Л.И. Музыка, П.В. Боднар, А.И. Жмур, Т.В. Орихивський
Львовский национальный университет ветеринарной медицины и биотехнологий имени С.З. Гжицкого,
ул. Пекарская, 50, г. Львов, 79010, Украина
Статья содержит обобщенные литературные данные о результатах исследований генома на основе молекулярно-генетических методов в связи с продуктивными качествами крупного рогатого скота, которые могут быть использованы
Citation:
Bodnaruk, V.Y., Muzyka, L.I., Bodnar, P.V., Zhmur, A.J., Orihivsjkyj, T.V. (2017). New possibilities of effective breeding in cattle based on the study of the genome. Scientific Messenger LNUVMB, 19(79), 32-37.
при ускорении и улучшении селекционной работы. Изучение генома человека сделало толчок в развитии медицины, биотехнологии и фармакогенетики, аналогично новые исследования генома крупного рогатого скота дают качественно другие возможности использования этих данных в селекции и производстве сельскохозяйственной продукции, а также контроля ее качества. Молекулярно-генетические маркеры информируют о полиморфизме генов и позволяют обнаруживать отдельные гены и генные комплексы, которые несут информацию об определенном признаке. На основе таких исследований можно формировать генофонды с определенным сочетанием. Альтернативным путем молекулярно-генетического маркирования признаков продуктивности является изучением полиморфизма структурных генов, аллельные варианты которых напрямую связаны с желаемым фенотипическим проявлением, а именно каппа-казеин (CSN3), соматотропин (GH) и мио-статин. Современная селекционная работа с крупным рогатым скотом связана с установлением связи между полигенными признаками продуктивности и «главными» генами количественных признаков, полиморфизм которых влияет на конечный выход белкового продукта. В качестве генов-кандидатов, которые влияют на продуктивность у крупного рогатого скота, в первую очередь рассматривают гены белков молока, в частности каппа-казеин. Ген соматотропного гормона (GH) - гормон роста у крупного рогатого скота является полипептидом, состоящий из 191 аминокислоты и кодируется отдельным геном, который локализован в 19 хромосоме. Гормон роста играет ключевую роль в стимуляции синтеза белка, деления клеток и роста организма. Миостатин - один из регуляторов развития скелетной мускулатуры, который относится к семейству трансформирующих факторов роста. Ген миостатина у вида Bovine локализирован во 2 хромосоме и несет локус мышечной гипертрофии, также есть гомологический фрагмент у человеческой хромосомы 2, где локус этого гена ограничен. Наличие гена миостатина как одного из локусов количественных признаков мясного скота можно использовать как маркер для генетического картирования. После открытия мутаций в гене мистатина, пришли к выводу, что это не единственный ген, который контролирует рост и мышечную массу животных. Молекулярно-генетические маркеры позволяют получать информацию о полиморфизме генов и выявлять отдельные гены и генные «ансамбли», которые несут желаемый комплекс признаков.
Ключевые слова: молекулярно-генетические маркеры, генотип, генофонд, полиморфизм, каппа-казеин, соматотропин, миостатин.
New possibilities of effective breeding in cattle based on the study of the genome
V.Y. Bodnaruk, L.I. Muzyka, P.V. Bodnar, A.J. Zhmur, T.V. Orihivsjkyj
Stepan Gzhytskyi National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies Lviv, Pekarska Str., 50, Lviv, 79010, Ukraine
The article contains generalized literary data on the results of genome research based on molecular genetic methods in connection with the productive qualities of cattle that can be used to accelerate and improve breeding work. The study of the human genome has given impetus to the development of medicine, biotechnology and pharmacogenetics. Similarly, new research on the genome of cattle gives qualitatively different possibilities for using these data in the selection and production of agricultural products, as well as in controlling its quality. Molecular genetic markers inform about the polymorphism of genes and allow to detect individual genes and gene complexes that carry information about a certain feature. Based on such studies, gene pool can be formed with a certain combination. An alternative way of molecular-genetic marking of performance is to study the polymorphism of structural genes, allelic variants which are directly related to the desired phenotypic manifestation, namely: kappa-casein (CSN3), veta-lactaglobulin (BLG), somatotropin (GH), and myostatin (MSTN). Modern breeding work with cattle is associated with the establishment of a connection between the polygenic signs of productivity and the «main» genes of quantitative traits, the polymorphism of which affects the final output of the protein product. As candidate genes that affect lactation productivity in cattle, first of all the genes of milk proteins, in particular kappa-casein, are examined. The gene for the somatotropic hormone (GH), a growth hormone in cattle, is a polypeptide consisting of 191 amino acids and is encoded by a single gene, which is localized in 19 chromosomes. Growth hormone plays a key role in stimulating the synthesis of protein, cell division, and body growth. Myostatin - one of the regulators of skeletal muscle development is the myostatin gene, which refers to a family of transforming growth factors. The gene of myostatin in the Bovine species is localized in chromosome 2 and carries the muscle hypertrophy locus, there is also a homologous fragment of human chromosome 2, where the locus of this gene is limited. The presence of the gene of myostatin, as one of the locus of quantitative traits of beef, can be used as a marker for genetic mapping. After discovering mutations in the gene of the myostatin, they came to the conclusion, that it is not the only gene that controls the growth and muscle mass of animals. Molecular genetic markers allow you to receive information about the polymorphism of genes and to identify individual genes and gene «ensembles» that carry the desired complex of features.
Key words: molecular genetic markers, genotype, gene pool, polymorphism, capsaicin, somatotropin, myostatin.
Вступ
Вивчення геному людини зробило поштовх у роз-витку медицини, бютехнологи та фармакогенетики, аналопчно нов1 дослщження геному велико! рогато! худоби дають яшсно шш1 можливосп використання цих даних у селекци тварин та виробнищга сшького-сподарсько! продукцп, а також контролю И якосп. Дослщження такого роду дають можливють скороти-ти термши i вибрати оптимальний напрямок селек-
цшно! роботи для одержання максимального ефекту у виробнищга молока та м'яса (Metlyc'ka et al., 2016; Harichev, 2017; Nekrasov, 2017).
Проблеми продуктивносп велико! рогато! худоби в недавньому минулому вирiшували, в основному, створенням високопродуктивних спецiалiзованих порвд. Аборигенш (автохтонш) породи зашнювались високопродуктивними синтетичними iмпортними породами. Це призвело до зменшення використання мюцевого рiзноманiття генофонду цього виду та по-
ширення генетичних хвороб. Останнi дослвдження дадуть можливiсть згладити цi можливосп - викорис-танням тих дшянок ДНК мiсцевих порiд для одер-жання потрiбного результату, вiдповiдно буде збере-жена бiологiчна рiзноманiтнiсть (Suprovych and Mohnachova, 2017).
Перехiд сшьського господарства ввд екстенсивного до штенсивного методу призвело до виникнення кон-цепцi! розвитку сталих екосистем. Тому вони потре-бують вивчення генетично! компоненти агросистеми. Основний внесок в генетичну тваринницьку компоненту агросистем вносить велика рогата худоба, яка е лщером за к1льк1стю тварин та ареалом (близько 1500 порвд). Тому виникае необхщшсть контролю кшьшс-них ознак i пошуку генiв-маркерiв господарськи цiн-них ознак у велико! рогато! худоби та розробки мето-дiв прискорення селекцiйного процесу, а саме з вико-ристанням ДНК-технологiй (Kopylov et al., 2014).
Результати та ix обговорення
Молекулярно-генетичш маркери iнформують про полiморфiзм гешв i дозволяють виявляти окремi гени та генш комплекси, як1 несуть шформацш про певну ознаку. На основi таких дослiджень можна формувати генофонди з певним поеднанням. Одним з таких гешв, яш контролюють господарськокориснi ознаки велико! рогато! худоби, е ген, який кодуе бшок капа-казе!ну. Результати дослщжень свiдчать про вплив на покращення сиропридатностi молока В-алелю капа-казе!ну, тому в Нiмеччинi селекцiя на капа-казе!н включена до програми з розведення велико! рогато! худоби.
Буга!'-плщники оцiнювались ранiше за бшковютю молока у зрiлому вщ за даними !хнiх нащадкiв. Зараз за допомогою полiмеразно-ланцюгово! реакцi! (ПЛР) з подальшим рестрикцiйним аналiзом стало можли-вим iдентифiкувати генотип капа-казе!ну молока в зразках кровi тварин рiзно!' статi та вiку, що значно прискорюе селекцшний процес.
ДНК-маркери i методи Их виявленння. Сучасш ме-тоди молекулярно! генетики зробили можливим щен-тифiкацiю генiв, пов'язану з локусами господарсько цiнних ознак сшьськогосподарських тварин. Вияв-лення важливих, з точки зору селекци, варiантiв дозволить проводити селекцш на рiвнi ДНК, тобто за генотипом (Balackij and Lisovskij, 1997). Оцшка за генотипом дозволить визначити ютинний генетичний потенцiал тварин незалежно вщ вiку, статi, фiзiологi-чного стану. За допомогою ПЛР-технологш розроб-лено рiзнi типи молекулярно-генетичних маркерiв, придатних для вирiшення рiзних генетичних та селек-цiйних проблем, якi будуть маркувати будь-як1 локу-си. Гени беруть участь у формуванш господарськи корисних ознак велико! рогато! худоби (Balackij and Lisovskij, 1997). Оцшка тварин за допомогою генетичних маркерiв особливо важлива для ознак, як фено-типово проявляються не вiдразу, наприклад, надiй молока, жирнiсть молока, кшьшсть бiлка в молоцi, прирiст м'язово! маси, темпи росту. За допомогою ДНК-маркерiв можна прогнозувати бажанi ознаки у
сшьськогосподарських тварин, а також проводити спрямовану селекцiю.
Зараз у свт актульним е вивчення генетичних структур велико! рогато! худоби з використанням методiв сучасно! молекулярно! генетики, а саме рiз-них тишв маркерiв (Balackij and Lisovskij, 1997; Bulat et al., 1992).
Метод полiмеразно-ланцюгово!' реакцп (Polymerase chain reaction - PCR) був вiдкритий Керi Мюллiсом в 1984 роцi (Glazko et al., 1999). Метод ПЛР або специфiчно!' амплiфiкацi! ДНК дозволяе ситезувати in vitro невелик! дмнки ДНК довжиною вiд декiлькох десятшв до сотень пар нуклеотидiв, де можна використати будь-яш зразки ДНК, яш мають амплiфiкованi послiдовностi. Метод ПЛР використо-вують для отримання численних копiй одше! молеку-ли ДНК в циктчному ферметативному процесс
На даний час для використання в практищ вiдомо декiлька методiв виявлення ДНК з використанням ПЛР. Шсля вiдкриття методу амплiфiкацi! ДНК став актуальним метод ПДРФ (полiморфiзму довжин рест-рикцiйних фрагментiв) (Gorbatova, 1997), який пiддае дп рестриктаз амплiфiковану ДНК. Рестриктази розш-знають певнi послiдовностi нуклеотидiв i розрiзують двониткову ДНК на фрагменти. Суть методу в тому, що фермент розщеплюе ДНК на фрагменти рiзно!' довжини в чiтко визначених мюцях - сайтах рестрикций розмiри яких варшють ввд 4 до 10 п. н. Отримаш фрагменти ДНК (рестрикти) роздiляють методом електрофорезу вiдповiдно до !хньо! довжини. Рiзну довжину рестрикцiйних фрагментiв ДНК можна спо-стерiгати пiсля занурювання та витримування певний час гелю в бромистому етидп.
RAPD-аналiз включае ПЛР з випадковими прай-мерами, послщовшсть яких не е виведеною iз послi-довностi геному, що вивчаеться. I тому не треба мати попередньо! шформацп про геном, але за рядом праймерiв можна охопити практично весь геном i виявити вщмшносп навiть м1ж дуже близькими орга-нiзмами. Цей метод вважаеться найкращим для гене-тично! паспортизацп порiд сiльськогосподарських тварин, оск1льки вш дозволяе оцiнювати геном в щ-лому (Oblap et al., 2001; Sulimova et al., 1991).
SSR-ПЛР полягае у використаннi коротких танде-мних повторiв, як1 складаються з 2-6 нуклеотидiв. За допомогою цього методу можна щентиф^вати i встановити генотипи тварин, а також використовува-ти !х для картування геному (Sulimova et al., 1992).
Суть методу ISSR - ПЛР полягае у використанш мжросателггних локуав як дшянок вiдпалу в полiме-разно-ланцюговiй реакци та подальшiй амплiфiкацi! дiлянок, що перебувають м1ж !хнiми iнвертованими повторами. Цей метод е ефективним шструментом у вивченш органiзацi! рiзних геномiв (Andresson-Eklund and Rendel, 1993).
Стуктурт гени, продукти яких беруть участь у формуванш характеристик продуктивностi. Альтер-нативним шляхом молекулярно-генетичного марку-вання ознак продуктивносп е вивченням полiморфiз-му структурних генiв, алельнi варiанти яких прямо пов'язанi з бажаним фенотиповим проявом. В основному бшьшють iз господарськи цiнних ознак вщно-
сять до шльшсних i вони е предметом дослвджень генетики шльшсних ознак. Так гени називаються «генами-кандидатами» контролю формування госпо-дарськи щнних кiлькiсних ознак. До них вщносяться, наприклад гени бiлкiв молока, як суттево впливають на як1сть молочно1 продукцiï i самi можуть розгляда-тися як моногeннi господарськи щнш ознаки, а також гени, продукта яких е бшками - гормонами, що бе-руть участь в регуляци загального обмiну i, частково, в дедуктивнш функцiï, наприклад гени гормону росту, лептину (Bovenhuis et al., 1992). На даний час у вели-raï рогато1 худоби виявлено цiлу низку таких струк-турних гeнiв, полiморфiзм яких буде розглянуто ниж-че.
Капа-казет (CSN3). Сучасна селекцшна робота у скотарствi пов'язана iз встановленням зв'язку мiж полiгeнними ознаками продуктивностi та «головни-ми» генами шльшсних ознак, полiморфiзм яких впли-вае на шнцевий вихвд бiлкового продукту. Як гени -кандидата, що впливають на молочну продуктившсть у вели^ рога^' худоби, насамперед розглядають гени бiлкiв молока (Fox and Mullvichil, 1982). За кла-сичним розподiлом молочних бшшв 'х об'еднують у двi групи: казе'ни та сироватковi бшки молока.
Казе'н - це бшковий компонент молока, його вмiст у молощ повинен бути не менше 75%. Капа-казе'н -фосфоглiко-протeïд, який складае 12% казешового комплексу. Пвд дiею сичужного ферменту капа-казеш тддаеться гiдролiзу, в рeзультатi цього казeïновi мь цели втрачають заряд, стшшсть i коагулюють, утво-рюючи сичужний згусток. Локус капа-казешу ввдно-сять до синтeнноï групи Ш5 та хромосоми 6.
Казeïновi бiлки е основним джерелом амiнокислот, фосфору i кальщю. В останнi роки звертають увагу на ïхнi фiзiологiчнi функци, що пов'язанi з участю в процесах цитол1зу за участю цитотоксичних Т-лiмфоцитiв.
Дослiджeння ДНК та геномшн ДНК бичого капа-казешу подтвердило наявнiсть окремих нуклеотидних замщень, як1 характеризують рiзнi алeльнi варiанти капа-казешу. Вони впливають на фiзичнi та хiмiчнi властивостi молока i його сиропридатшсть. Алельний варiант В-капа-казешу асоцiйовано з бiльшим вмiстом бшка в молоцi та бiльшим виходом сиру, а також кращими коагуляцшними властивостями молока. Це пояснюеться рiзним рiвнeм глiкозилювання, а також дiамeтром мiцeл у молоцi тварин, що мають генотип ВВ (Grochowska et al., 2001).
ß-лактоглобулти (BLG). ß-лактоглобулш е сирова-тковим бiлком молока у бшьшосл видiв жуйних тварин. Вперше генетичну мiнливiсть ß-лактоглобулiнiв описали Aschaffenburg i Drewry. BLG - арковмюний бiлок, який на ввдмшу вiд казешу не реагуе на сичужний фермент. Бшок було видiлeно у кристалiчнiй формi в 1934 роцi з коров'ячого молока. Кристали BLG не розчиняються у вод^ але добре розчиняються в сольових розчинах. При пастеризацп молока BLG денатуруеться. Первинна структура BLG була визна-чена у вeликоï рогатоï худоби у 1967 та доповнена у 1972 рощ.
До найважливших технолопчних властивостей BLG вщноситься його рeакцiя з капа-казешом на по-
вeрхнi мiцeл за пов№ного згущування та утворення гелю при на^ванш розчинiв протeïнiв сироватки. Комплекс капа-казеш - Р-лактоглуболiн i висош кон-цeнтрацiï BLG негативно впливають на теплостшшсть i термш згортання молока (Elyasi at al., 2010).
Ввдомо 10 генетично обумовлених алельних варiа-нтiв гена ß-лактоглобулшу - A, B, C, D, E, F, G, I, J, W. Цей ген використовуеться як критерш при контро-лi на фальсифшащю молока i молочних продукпв рiзних видiв. Результати численних дослвджень пока-зують зв'язок гeнотипiв iз господарськокорисними ознаками (Kaminski and Figiel, 1993; Karim et al., 2000; Kuryl, 2000; Konfortov et al., 1999).
Ген соматотропного гормону (гормон росту -GH). Гормон росту у вели^ рогатоï худоби е полше-птидом, складаеться з 191 амшокислоти i кодуеться окремим геном, локалiзованим на 19 хромосомi. Гормон росту вщграе ключову роль у стимуляци синтезу бiлку, розпод^ клiтин i росту органiзму. Цей ген проявляе також лактогенну актившсть. Для алелей гена гормону росту показано зв'язок мгж вмiстом бiлка i жиру в молоцi у вели^ рогатоï худоби. Бiль-шють дослiджeнь направлена на вивчення пол1морфь зму алель них варiантiв L i V, пов'язаного iз вмютом жиру i бiлку в молощ, а також темпом приросту маси тша (Krzyzewski et al., 1998; Mihailov et al., 2014).
Мюстатин (MSTN). Одним з рeгуляторiв розвитку скeлeтноï мускулатури е ген мюстатин, який взноситься до амейства трансформуючих факторiв росту (Shuster et al., 1992). Мюстатин - це синтезований всередиш органiзму бiлок, який пригшчуе рiст i ди-ференщювання м'язовоï тканини. Biн е спeцифiчним бiлком, який синтезуеться в скелетних м'язах i саме в них проявляються його бюлопчш ефекти (Fahrenkrug et al., 1999; Bashhenko, 2011). При дефекп це приду-шення скасовуеться i тварина отримуе пвдвищену масу м'язiв, не витрачаючи на це шяких зусиль.
Ген мюстатину у виду Bovine локалiзовано на 2 хромосом^ вiн несе локус м'язовоï гiпeртрофiï, також е гомолопчний фрагменту людськоï хромосоми 2, де локус цього гена обмежений (Taylor et al., 2001). Ная-вшсть гена мюстатину як одного з локуав шльшсних ознак м'ясноï худоби можна використовувати як маркер для генетичного картування. Пiсля вщкриття му-тацiй в гeнi мюстатину прийшли до висновку, що це не единий ген, який контролюе рют та м'язову масу тварин. Спадкова iндивiдуальна характеристика тварин, мускульшсть, виглядае як подвiйна мускулатура, було знайдена у деяких груп вeликоï рогатоï худоби i вона е регулятором розвитку кiстковоï мускулатури. Ïï функцiя полягае в гальмуванш приросту м'язовоï маси. Було показано, що на шльшсть i яшсть м'яса також впливають iншi локуси, локалiзованi на рiзних хромосомах вeликоï рогатоï худоби (Williams et al., 1990; Zhang et al., 1993; Ikonen et al., 1996).
Висновки
Молекулярно-генетичш маркери дозволяють отримувати шформащю про полiморфiзм гeнiв i виявляти окрeмi гени та генш ансамблi, як1 несуть бажа-ний комплекс ознак. На основi такоï iнформацiï мож-
на спрямовано формувати генофонди з необхвдними генними сшввщношеннями. Роботи з вивчення 1муно-генетичних маркер1в i пол1морфних бшшв дали пози-тивш результати, але ефективнiсть аналiзу обмежу-еться дослiдженням тiльки генiв, що мають експре-сш, та недоступшстю некодуючих i регуляторних дiлянок гешв. Цi складностi стимулювали дослiдникiв до пошуку нових систем генетичного маркування, якими i стали молекулярно-генетичнi маркери. За-вдання виявлення маркерiв ДНК було значно полег-шено з розробкою методу амплiфiкацiï фрагментiв ДНК за допомогою ПЛР. Цшеспрямоваш дослвдження з вивчення генетичноï структури гешв, пов'язаних з продуктивними характеристиками, мають велике значення для селекцiйноï роботи з покращення господарськи цшних ознак у рiзних порвд великоï рогатоï худоби та збереження генетичного потенцiалу порвд.
Перспективи подальших дослгджень. На основi даних дослщжень можна проводити цiлеспрямовану та штенсившшу селекцiю рiзних порвд сiльськогоспо-дарських тварин з одержанням бажаного результату.
Бiблiографiчнi посилання
Andresson-Eklund, L., Rendel, J. (1993). Linkage between amylase i locus and a major gene for milk fat content in cattle. Anim. Genet. 24, 101-103. Balackij, V.N., Lisovskij, I.L., (1997). Geneticheskij polimorfizm somatotropna. Citologija i genetika. 31 (6), 45-52 (in Russian). Bashhenko, M.I. (2011). Vyznachennja genotypu tvaryn za genamy kalpai'nu, tyreoglobulinu ta miostatynu u tvaryn m'jasnyh porid velykoi' rogatoi' hudoby: metodychni rekomendacii'. Kyi'v (in Ukrainian). Bovenhuis, H., Van Arendock, J.A.M., Korver, S. (1992). Association between milk-protein polymorphysms and milk production traits. Dairy Sci. 75, 25-49. Bulat, S.A., Kobaev, O.N., Mironenko, N.V. (1992). Polimeraznaja cepnaja reakcija s universal'nymi prajmerami dlja izuchenija genomov. Genetika. 28(5), 19-28 (in Russian). Elyasi, G., Shodja, J., Nassiry, M.R. (2010). Polymorphism of ß-Lactoglobulin Gene in Iranian Sheep Breeds Using PCRRFLP. Journal of Molecular Genetics. 2(1), 6-9.
Fahrenkrug, S.C. et al. (1999). Technical Note: Direct Genotyping of the Double-Muscling Locus (mh) in Piedmontese and Belgian Blue Cattle by Fluorescent PCR. Animal Science. 77, 2028-2030. Fox, P., Mullvichil, D. (1982). Milk proteins: molecular, colloid and fuctional properties. Journal of Dairy Research. 49, 578-693. Glazko, V.I., Dyman', T.N., Tarasjuk, S.I., Dubin, A.V. (1993). Polimorfizm belkov, RAPD-PCR i ISSR-PCR markerov u zubrov, bizonov i krupnogo rogatogo skota. Citologija i genetika. 33(6), 30-39 (in Russian). Gorbatova, К.К. (1997). Biohimija moloka y molochnyh
produktov. Moskva: Kolos (in Russian). Grochowska, R., Sorensen, P., Zwierzchowski, L., Shochowski, M. (2001). Genetic variation in stimulated GH release and in IGF-I young dairy cattle and
their associations with leucine/valine polymorphism in GH gene. Animal Science Journal. 79(2), 470-6.
Harichev, D.S. (2017). Suchasni molekuljarno-genetychni doslidzhennja u vivcharstvi. Vivcharstvo ta kozivnyc-tvo. 2, 215-222 (in Ukrainian).
Ikonen, T. et al. (1996). Allele frequencies of the major milk proteins in the Finnish Ayrshire and detection of a new kappa-casein variant. Animal Genetics. 27, 179-181.
Kaminski, S., Figiel, L. (1993). Kappa-casein genotyping of Polish Black-and-White x olstein-Friesian bulls by polymerase chain reaction. Genetica Polonica. 34, 6572.
Karim, L., Coppieters, W., Grobet, L., Valentini, A., Georges, M. (2000) Convenient genotyping of six myostatm causing double-muscling in cattle using a multiplex oligonuc-lotide ligation assay. Animal Genetics. 31, 396-399.
Konfortov, B.A., Lecence, V.E., Miller, J.R. (1999). Re-sequencing of DNA from a diverse panel of cattle reveals a hign level of polymorphism in both intron and exon. Mammalian Genome. 10, 1142-1145.
Kopylov, K.V. at al. (2014). Metodologija ocinky genotypu tvaryn za molekuljarno-genetychnymy markera-my v tvarynnyctvi Ukrai'ny. Za nauk. red. akad. NAAN Gladija M. V. Kyi'v: Agrar. nauka (in Ukrainian).
Krzyzewski, J., Strzalkowska, N., Ryniewicz, Z. (1998). Zwiazek miedzy genetycznym polimorfizmem bialek a wydajnoscia, skladem chemicznym I parametrami technologicznymi mleka krow. Prace i materialy zoo-techniczne. 52, 7-36.
Kuryl, J. (2000). The current stale of research on the quantitative traits loci in farm animals - a review. Prace i materialy Zootechniczne. 56, 7-50.
Metlyc'ka, O.I., Kopylov, K.V., Berezovs'kyj, O.V. (2016). Suchasni molekuljarno-genetychni pidhody dlja pidvyshhennja efektyvnosti selekcijnogo procesu v tvarynnyctvi Ukrai'ny. Rozvedennja i genetyka tvaryn. 51, 193-200 (in Ukrainian).
Mihailov, N.V., Getmantseva, L.V., Bakoev, S.U., Usatov, A.V. (2014). Associations between PRLR /AluI gene polymorphism with reproductive, growth and meat traits in pigs. Cytology and Genetics. 48(5), 323-326.
Nekrasov, V. (2017). Instruktor z geniv. Jak Darija Losjeva stvoryla startap, shho upovil'njuje starinnja. Ukrai'ns'ka pravda. - Rezhym dostupu: http://www.pravda.com.ua/articles/2017/02/21/71356 73/ (Data zvernennja: 21.02.2017) (in Ukrainian).
Oblap R.V., Malijenko, V.A., Glasko, V.I. (2001). PRC-diagnostyka polimorfnyh variantiv gena B-laktoglobulinu velykoi' rogatoi' hudoby. Visnyk agrarnoi' nauky, 15 (in Ukrainian).
Shuster, D., Kehril, M., Ackermann, M., Gilbert, R. (1992). Identification and prevalence of a genetic defect that causes leukocyte adhesion deficiency in Holstein cattle. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 89, 92259229.
Sulimova, G.E. et al. (1991). Genotipirovanie lokusa kapa-kazeina u krupnogo rogatogo skota s pomoshh'ju
HayKOBHH BicHHK ^HyBME iMeHi C.3. I^H^Koro, 2017, t 19, № 79
polimeraznoj cepnoj reakcii. Genetika. 27(12), 20532062 (in Russian).
Sulimova, G.E. et al. (1992). Analiz polimorfizma DNK klasternyh genov u krupnogo rogatogo skota: geny kazeinov i geny glavnogo kompleksa gistosovmesti-mosti (BOLA). Citologija i genetika. 26(5), 18-25 (in Russian)
Suprovych, T.M., Mohnachova, N.B. (2017). Po-limorfizm geniv gospodars'ko-korysnyh oznak siroi' ukrai'ns'koi' porody velykoi' rogatoi' hudoby. Biologija tvaryn. 19(1), 111-118 (in Ukrainian).
Taylor, W.E., Bhasin, S., Artaza, J., Byhower, F., Azam, M., Willard, D.H., Jr., Kull, F.C, Gonzalez-Cadavid, N. (2001). Myostatin inhibits cell prolifera-
tion and protein synthesis in C2C12 muscle cells. Am J. Physiol Endocrinol Metab. 208(2), 221-8.
Williams, J., Kubelik, A., Livak, K., Rafalski, K., Tingey, J. (1990) DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful are genetic markers. Nucleic Acids Research. 18, 6513-6535.
Zhang, H.M. et al. (1993). Polymerase chain reaction -restriction fragment lengh polymorphism analysis of the bovine somatotropine gene. Anim. Sci. 71, 2276.
Received 4.09.2017 Received in revised form 29.09.2017 Accepted 4.10.2017
