CC BY
28
СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2010. Т. 10, вып. 3/4. С. 128 - 131
УДК 597.6(477.52/.6)
НОВЫЕ НАХОДКИ ТРИПЛОИДОВ PELOPHYLAX ESCULENTUS (LINNAEUS, 1758)
НА ВОСТОКЕ УКРАИНЫ
Н.Н. Сурядная
Мелитопольский педагогический университет им. Б. Хмельницкого Украина, 72312, Мелитополь, Ленина, 20 E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 01.08.2010 г.
Описаны новые места находок триплоидных Pelophylax esculentus с территории восточной Украины (окр. с. Снежковка, Изюмский р-н, Харьковская обл.; окр. с. Метелкино, Северодонецкий р-н, Луганская обл.). Приводится краткое описание кариотипа триплоидов (3n = 39, NF = 78). Их доля в исследуемых выборках составила - 3.6%, по отношению к числу гибридов - 7.7%. Триплоидные P. esculentus в исследуемых выборках совместно обитают с дипдоидными P. esculentus и родительским видом P. ridibundus. Ключевые слова: Amphibia, Pelophylax esculentus, триплоидия, восточная Украина.
В последнее время интенсивно обсуждается вопрос о полиплоидии у зеленых лягушек, в частности из восточной Украины (Боркин и др., 2005; Сурядная, 2005; Шабанов и др., 2006; Манило и др., 2007; Вогкт й а1., 2004). В этом регионе была выявлена массовая полиплоидия у Р. esculentus (Боркин и др., 2005; Вогкт й а1., 2004) по размеру генома, что позже было подтверждено и при изучении хромосом (Манило и др., 2007).
Новые находки полиплоидов среди Р. escu-1еПш важны для понимания сложных проблем видообразования в данном комплексе, а также для изучения особенностей их распространения. Особый интерес представляет выявление и подтверждение триплоидов на хромосомном уровне, что может выявить ценные признаки, необходимые для диагностики гибридов и изучения особенностей генома триплоидов. Учитывая важность и актуальность данной проблемы, авторы статьи описывают новые места находок, процентное соотношение триплоидных Р. esculentus и приводят краткое описание триплоидного ка-риотипа.
Материалом для данной работы послужили выборки зеленых лягушек из восточной Украины. Всего проанализировано 83 экземпляра, в том числе: Р. пЛЬтёш - 35; Р. lessonae - 9; Р. esculentus - 39 (таблица). Численное соотношение между этими таксонами представлено на рис. 1. Видовая принадлежность животных определялась по внешним морфологическим признакам. При этом учитывались общеизвестные диагностические показатели: цвет резонаторов у
самцов, особенности стыка голеностопных сочленений, окраска вентральной, дорсальной и латеральных поверхностей тела, размеры внутреннего пяточного бугра, индексы задних конечностей (Лада, 1995, Сурядная, 2005; Писанец, 2007; 8оЫиршапп, 2005).
Места сбора и численное соотношение таксонов зеленых лягушек в выборках из восточной Украины
№ Выборка Таксоны, п
п/п_(точка на карте)_(доля в выборке)
1 Харьковская обл., Зачепи-ловский р-н, окр. с. Заречное, урочище «Русский Орчик» (49°12' с.ш., 35°15' в. д.) P. ridibundus, n = 6 (30%), P. lessonae, n = 9 (45%), P. esculentus, n = 5 (25%)
2 Харьковская обл., Змеев-ской р-н, окр. с. Гайдары (49°38' с.ш., 36°19' в.д.) P. ridibundus, n = 12 (48%), P. esculentus, n = 13 (52%)
3 Харьковская обл., Балаклей-ский р-н, окр. г. Балаклея (49°28' с.ш., 36°51' в.д.) P. ridibundus, n = 8 (67%), P. esculentus, n = 4 (33%)
4 Харьковская обл., Изюмский р-н, окр. с. Снежковка (49°10' с.ш., 37°14' в.д.) P. ridibundus, n = 7 (32%), P. esculentus, n = 15 (68%)
5 Луганская обл., Северодонецкий р-н, окр. с. Метелкино (48°56' с.ш., 38°33' в.д.) P. ridibundus, n = 2 (50%), P. esculentus, n = 2 (50%)
Плоидность P. esculentus определялась по кариотипу. Проанализировано 19 триплоидных метафазных пластинок. Приготовление препаратов хромосом проводилось по стандартной методике (Макгрегор, Варли, 1986). Кариопрепара-ты просматривали на микроскопе KONUS # 5306 CAMPUS 1000X, фотографировали цифровой камерой DCM300 с использованием компьютерной программы ScopePhoto.
В результате проведенной работы на территории восточной Украины в двух из пяти исследованных выборок были обнаружены три триплоидные особи P esculentus. Триплоидность определялась по кариотипу (Зп = 39, № = 78). Кариотип триплоидов включает 15 крупных и 24 мелких хромосомы (рис. 2).
Рис. 1. Численное соотношение таксонов зеленых лягушек в исследуемых выборках: Харьковская обл. (1 -с. Заречное, урочище «Русский Орчик»; 2 - с. Гайдары; 3 - г. Балаклея; 4 - с. Снежковка); Луганская обл.
(5 - с. Метелкино)
Два экземпляра (самец и самка) с трипло-идным кариотипом обнаружены в окрестностях с. Снежковка Харьковской области. Они населяли обособленные водоемы со стоячей водой и
обильной водной и околоводной растительностью. Эти места расположены вблизи р. Север-ский Донец и представляют, по всей видимости, ее плавневые участки (рис. 3).
Рис. 3. Биотоп триплоидной Pelophylax esculentus, Харьковская область
Зеленые лягушки из этой выборки были представлены P esculentus и P ridibundus (68 и 32% соответственно) (см. таблицу, рис. 1). Доля триплоидов в выборке составляет 9.1%, а по отношению к числу гибридных особей - 15.4%. Длина тела триплоидного самца составила 73.9 мм (рис. 4, а), самки - 44.7 мм. Семенники самца были разного размера, что достаточно часто встречается у Р esculentus (Р1о1;пег, 2005).
Второй биотоп, где была найдена трипло-идная самка (окр. с. Метелкино, Луганская обл.), был представлен небольшим (чуть больше 50 м в
7** ^ »»» < »
Ш Ш -А|гА УК Ш
ИМ ЛАЙ ЯЛХ КАА1ГАА ПАЯ АА«
Рис. 2. Метафазная пластинка и кариограмма триплоидной Ре1арку1ах еяс^еШш
а б
Рис. 4. Триплоидный самец (а) и самка (б) Ре^ркуШх езсчЬ^т соответственно из Харьковской и Луганской областей
H.H. Сурядная
диаметре) достаточно глубоким стоячим водоемом, который полностью покрыт водной растительностью и находится в березово-осиновом лесу (рис. 5).
Рис. 5. Биотоп триплоидной Pelophylax esculentus, Луганска область
Необходимо отметить достаточно низкую численность исследуемых животных в данном биотопе. Из четырех с трудом добытых особей одна оказалась триплоидной, что по отношению к числу гибридов составило 50%, а среди всех лягушек в выборке - 25%. Длина тела данной особи 48.6 мм (рис. 4, б).
Таким образом, среди всех проанализированных особей, относящихся ко всем трем таксонам (83 экз.), доля триплоидов, определенных по кариотипу, составила 3.6%, а по отношению к числу исследуемых P. esculentus (39 экз.) такой процент составил 7.7%.
Известно, что триплоидные P. esculentus встречаются во многих европейских популяциях, при этом доля триплоидов по отношению к числу гибридных особей в отдельных популяциях составляет 83% (Günther, 1975; Plötner, 2005). На Востоке Украины доля полиплоидов, определенных по размеру генома (Боркин и др., 2005), была равна 24%, а триплоидов среди гибридов - в среднем 41%. По кариологическим данным (Манило и др., 2007), триплоиды среди гибридов (окр. г. Балак-лея, р. Балаклейка и окр. с. Гайдары, Иськов пруд) составили 9.5%.
Что касается полового состава триплои-дов, обнаруженных нами, и описанных в литературе (Боркин и др., 2005; Манило и др., 2007), то какой-либо закономерности не прослеживается:
триплоидность характерна как для самок, так и для самцов.
Триплоидные гибриды играют важную роль в поддержании популяционной структуры (Plotner, 2005). Известно, что способы наследования и принцип образования триплоидов прямо зависит от типа популяционной системы. Обнаруженные нами триплоиды P. esculentus обитают с родительским видом P. ridibundus. Это так называемая ЛЕ-система, которая отличается высокой структурной изменчивостью, разным соотношением полов, включая однополых гибридов, и разной долей триплоидных особей (Plotner, 2005). По нашим данным, гибридогенный таксон в выборках представлен и самками, и самцами. В восточной Украине это достаточно распространенные популяционные системы (Сурядная, 2005; Шабанов и др., 2006; Коршунов, 2008; Borkin et al., 2004). Сам принцип образования триплоидов, структура их генома, способы наследования по нашим данным охарактеризовать достаточно сложно, для этого требуются дифференциальные методы окрашивания хромосом. Судя по данным проточной ДНК-цитометрии (Боркин и др., 2005), 54.8% триплоидных гибридов имеют геном LLR-типа (относительно меньший геном), 41.5% -геном RRL-типа (относительно больший геном), больше 4% триплоидов имели промежуточные размеры генома. Авторами этой публикации (Боркин и др., 2005) высказано предположение, что триплоиды на данной территории образуются из нередуцированных диплоидных яйцеклеток гибридных самок.
Благодарности
Автор выражает признательность коллегам, помогавшим в сборе материала: С.В. Бойко, О.Н. Мануиловой, В.И. Радченко, В.А. Демченко, А.Г. Антоновскому. Особую благодарность за помощь при подготовке данной работы автор выражает Г.И. Микитинец. За ценные советы и конструктивные замечания автор благодарит С.Н. Литвинчука. Я искренне признательна своему научному руководителю Е.М. Писанцу.
Работа выполнена в рамках финансирования плановых тем отдела герпетологии НИИ Биоразнообразия Мелитопольского педагогического университета им. Б. Хмельницкого (регистрация в Украинском институте научно-технической и экономической информации № 0106U000678 и № 0107V003350).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Боркин Л.Я., Зиненко А.И., Коршунов А.В., Лада ГА., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М, Шабанов Д.А. 2005. Массовая полиплоидия в гибридоген-ном комплексе Rana esculenta (Ranidae, Anura, Amphibia) на востоке Украины // Матерiали Першо! конф. Украшського герпетол. тов-ва / Зоол. музей ННПМ НАНУ. Кшв. С. 23 - 26.
Коршунов А.В. 2008. Экологические особенности биотопического распределения представителей Pelophylax esculentus complex в Харьковской области // Вюн. Харшв. нац. ун-ту iM. В.Н. Каразша. Сер. Бюлопя. С. 48 - 57.
Лада Г.А. 1995. Среднеевропейские зеленые лягушки (гибридогенный комплекс Rana esculenta): введение в проблему // Флора и фауна Черноземья. Тамбов : Изд-во Тамбов. гос. ун-та. С. 88 - 109.
Макгрегор Г., Варли Дж. 1986. Методы работы с хромосомами животных. М. : Мир, 272 с.
Манило В.В., Радченко В.И., Коршунов А.В. 2007. Исследование кариотипа съедобной лягушки (Rana kl. esculenta) из Харьковской области Украины // Наук. вюн. Ужгород. ун-ту. Сер. Бюлопя. Вип. 21 С. 68 - 73.
Писанець С.М. 2007. Земноводш Украши (по-абник для визначення амфiбiй Украши та сумiжних територш). Кшв : Вид-во Раевського. 192 с.
Сурядна Н.М. 2005. Зелеш жаби фауни Украь ни: морфолопчна мшливють, карюлопя та особливо-сп бюлоги : дис. ... канд. бюл. наук. Кшв. 277 с.
Шабанов Д.А., Зиненко А.И., Коршунов А.В., Кравченко М.А., Мазепа Г.А. 2006. Изучение популя-ционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Харьковской области : история, современное состояние и перспективы // Вюн. Харшв. нац. унту iM. В.Н. Каразша. Сер. Бюлопя. Вип. 3. С. 208 - 220.
Borkin L.J., Korshunov A.V., Lada G.A., Lit-vinchuk S.N., Rosanov J.M., Shabanov D.A., Zinenko A.I. 2004. Mass occurrence of polyploid green frogs (Rana esculenta complex) in Eastern Ukraine // Rus. J. of Her-petology. Vol. 11, № 3. P. 194 - 213.
Günther R. 1975. Zum naturlichen Vorkommen und zur Morphologie triploider Teichfrosche, «Rana esculenta.», L., in der DDR (Anura, Ranidae) // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. Bd. 51. S. 145 - 158.
Plötner J. 2005. Die westpalaarktichen Wasserfrosche. Bielefeld : Laurenti-Verlag. 161 s.
Schlüpmann M. 2005. Faden- und TeichmolchWeibchen Braunfrösche Wasser- oder Grünfrösche Eidechsen Schlingnatter und Kreuzotter RingelnatterUnterarten // Rundbrief zur Herpetofauna von NordrheinWestfalen. № 28. 38 s.
NEW RECORDS OF TRIPLOID PELOPHYLAX ESCULENTUS (LINNAEUS, 1758)
IN EASTERN UKRAINE
N.N. Suryadna
Melitopol Pedagogical University named after Bohdan Khmelnytskyi 20 Lenin Str., Melitopol 72312, Ukraine E-mail: [email protected]
New records of triploids Pelophylax esculentus in Eastern Ukraine are described (in the vicinity of Snizhkivka Village, Izium District, Kharkiv region; the vicinity of Metyolkino Village, Severodonetsk District, Lugansk region). A brief description of their karyotype is given to identify tryploidy (3n = 39, NF = 78). The percentage of triploids in the samples studied was 3.6%, or 7.7% among the hybrids. The triploids P. esculentus in the studied samples co-occur with the diploids P. esculentus and their parental species P. ridibundus.
Key words: Amphibia, Pelophylax esculentus, triploidy, Eastern Ukraine.
