CC BY
28
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ2 ОБЗОРЫ
УДК 582.948.2
C.B. Овчинникова S. Ovczinnikova
НОВЫЕ И КРИТИЧЕСКИЕ ВИДЫ РОДА ERITRICHIUM Schrad. ex Gaudin (BORAGINACEAE) ИЗ СЕВЕРНОЙ АЗИИ NEW AND CRITICAL SPECIES OF THE GENUS ERITRICHIUM Schrad. ex Gaudin (BORAGINACEAE) FROM NORTHERN ASIA
Изучен состав видов, объединяемых историческим названием “Eritrichium rupestre (Pall.) Bunge”. Описаны 2 новых для науки вида, для двух видов улучшен диагноз и выбраны неотипы, для всех видов приводятся синонимика, сведения об экологии и карты ареалов.
В Северной Азии род Eritrichium Schrad. ex Gaudin объединяет около 6O видов многолетних травянистых растений, распространенных на каменистых склонах сопок и гор, на скалах степного и лесостепного поясов, а также в арктической и высокогорной тундре (Попов, І95За; Старченко, І985; Geling, Riedl, Kamelin, І995; Овчинникова, І997). Изучая североазиатских представителей рода Eritrichium, я пришла к выводу, что таксономия видов сильно запутана, особенно для юга Сибири, Монголии и Северного Казахстана. Поэтому встала задача разобраться с историей возникновения термина “E. rupestre (Pall.) Bunge” и изучить современный состав видов, объединяемых под этим эпитетом.
И.И. Георги в І772 году в составе экспедиции П.С. Палласа занимался изучением флоры окрестностей Иркутска и побережья озера Байкал. В отчете о проведенных исследованиях (Georgi, І775) он описал новый вид Myosotis rupestris Pall. с авторством Палласа и без указания местонахождения. Год спустя Паллас (Pall., І776 : 7І6) дал подробное описание того же вида и привел его рисунок. В характеристике вида Паллас ясно пишет: “semina quotuor, alba laevia ovato-acuta” - семена числом четыре, белые, гладкие, яйцевидно-остроконечные”. И далее о распространении: “In saxоtis aprkis siccioribus Davuriae montibus vulgatissima plantula” - “По солнечным каменистым сухим местам в горах Даурии весьма обычная травка”.
Позднее этот вид описывался под разными названиями, а его базионим приписывался самым разным видам. В І8І2 году К. Ледебур (Ledebour, І8І2) описал новый вид Myosotis pauciflora Ledeb. по гербарным материалам из
Даурии, полученным от В.Г. Тилезиуса участника экспедиции И.Ф. Крузенштерна (Литвинов, І909). Летом І826 года Ледебур вместе с А.А. Бунге и К.А. Мейером предприняли экспедицию на Алтай и Восточный Казахстан с целью изучения местной флоры. Отчет об этой экспедиции вышел в Берлине на немецком языке в І829-З0 годах. Недавно он переведен на русский язык (Ледебур, Бунге, Мейер, І99З). В нем подробно описаны наблюдения и маршруты ученых, что очень важно для понимания сути описанных ими видов. Ледебур путешествовал на юге Алтая: г. Змеиногорск - г. Колывань - Коксуйские белки до истоков р. Чарыш - Коргонское плато, а также в восточном Казахстане: г. Риддерск (Лениногорск) - г. Усть-Каменогорск - с. Красноярское - Зыряновский рудник. В своем труде “Флора Алтая” Ледебур (Ledebour, І829) указал три незабудоч-ника. Из них один вид, Myosotis villosa Ledeb., им описан как новый из Риддерска, другой, широко распространенный на каменистых степных склонах, определен как M. rupestris Pall. В диагнозе читаем: “caryopsibus detruncatis marginatis: margine edentulo” - плод усеченнёый ребристый, края без шипиков. В примечании к нему Ледебур описал еще один новый вид, вновь по сборам Тилезиуса - M. obovata Ledeb. из г. Нерчинска в Даурии. В распространении указана также Камчатка. Скорее всего, часть сборов принадлежала Eritrichium kamtschaticum Kom., т.к. у этих видов сходна форма листовых пластинок, а плоды к моменту описания были неизвестны.
Бунге в І826 году путешествовал в пределах бывшей Томской губернии от г. Змеиногорска через р. Чарыш и Теректинский хребет к устью р. Чуя, далее восточнее вдоль течения Чуи в Чуйской и Курайской степи и на север до Телецкого озера. В І8З2 году он совершил поездку по тем же местам. В результате в І8З6 году вышло дополнение к флоре Алтайских гор (Bunge, І8З6), в котором Бунге называл собранный им незабудочник Eritrichium rupestre (Pall.) Bunge. Эта номенклатурная комбинация надолго войдет в ботаническую литературу. Там же Бунге описал новую разновидность var. latifolia Bunge с зелеными, сверху расширенными листовыми пластинками на длинных черешках. Разновидность собрана на теневых скалах по склонам к р. Сальджар. Характеризуя плоды E. rupestre, Бунге ошибочно указал, что незрелые орешки имеют хорошо выраженные шипики, при созревании же они опадают. На самом же деле в сборах Бунге присутствуют растения двух видов: одного с голыми орешками (=эремами), другого - по краям с шипиками.
В І846 году вышла сводка А.П. Декандоля “Prodromus” (De Candolle, І 846), в которой за основу взяты работы Ледебура и Бунге. Из интересующих нас видов Декандоль привел E. rupestre (Pall.) Bunge в понимании Бунге и E. pauciflorum (Ledeb.) DC. в понимании Ледебура. В описании E. pauciflorum читаем: “Мохнато-щетинисто-волосистый седой многолетник, листья линейные, волосистые, реснитчатые, веточки собраны в трехцветковые кисти с мелкими прицветниками, плоды яйцевидные, почти усеченные, гладкие. Встречается в Даурии, родственен Myosotis rupestris Pall.” Декандоль был абсолютно прав: эти виды состоят в близком родстве. Здесь же Декандоль дал диагноз E. obovatum
(Ledeb). DC., он выделил этот вид в самостоятельную секцию Amblynotus DC. и впервые подробно описал плоды: треугольно-угловатые, гладкие, наверху заостренные, по спинке выпуклые, беловатые, бока равные по величине. Декандоль считал, что по местообитанию, цветкам и седоватости всего растения вид приближается к Е. rupestre, зато плоды на верхушке не усеченные.
В фундаментальном труде Ледебура “Flora Rossica” (Ledebour, 1847-49) понимание видов совпадает с позицией Декандоля. Только E. pauciflorum (Ledeb.) DC. он понизил в ранге до разновидности Е. rupestre ß tenuior , но по-прежнему указал ее для Даурии.
Спустя почти сто лет П.Н. Крылов (1937) привел для Западной Сибири 4 вида незабудочников, в том числе бесспорный вид E. villosum (Ledeb.) Bunge. К Е. rupestre (Pall.) Bunge он отнес только растения с голыми плодами. Растения с шипиковатыми плодами он определил как E. pectinatum (Pall.) DC. Внутри этого вида Крылов выделил две формы: f. genuina Kryl. с широкими листьями, которая совпадает с разновидностью Бунге Е. rupestre var. latifolia Bunge и f. linearifolia Kryl. с узкими линейными свернутыми листьями, которая совпадает с Е. rupestre Bunge s.str., тогда как E. obovatum (Ledeb.) DC. Крылов отнес к синонимам E. dahuricum (Pall.) Brand. Причем для этого вида он указал широкий ареал - от юго-восточного Алтая до Амурской области и Северной Монголии.
Большой вклад в изучение незабудочников внес М.Г. Попов (1953а) во “Флоре СССР”. Он описал с Алтая два вида: E. altaicum М. Pop. с голыми плодами и E. subrupestre М. Pop. с шипиковатыми плодами. К сожалению, Попов не указал типы видов и отличал виды только по плодам. Более того, E. subrupestre понимается им достаточно широко: “...начиная с Колыванского озера и Змеиногорска до Катон-Карагая и Зайсана растет только E. subrupestre М. Pop., очень полиморфный и в некоторых формах приближающийся к E. pectinatum...” (Попов, 1953а : 509).
Ниже я даю полные диагнозы E. altaicum и E. subrupestre на латинском и русском языках, и выделяю неотипы этих видов. При описании E. subrupestre во “Флоре СССР” (Попов, 1953а) приведен рисунок, но он не дает ясного представления о важных диагностических признаках. Формы, упомянутые Поповым как “приближающиеся к E. pectinatum”, мною описаны в качестве нового вида E. kamelinii Ovczinnikova.
Из состава сборного вида E. rupestre s. l. Попов описал из Монголии (район озера Убсу-Нур) E. pulviniforme М. Pop. Он указывается им и для хр. Танну-Ола в Туве. В комментариях к виду Попов пишет: “...этот вид по коротким в плодах кистям и цветоножкам, равно как по орешку с загнутым на диск краем систематически ближе стоит к настоящему даурскому и восточно-монгольскому Е. rupestre s.str., являясь его уменьшенным и дернистым производным” (1953а : 505). Что Е. rupestre s.str. является синонимом Amblynotus obovatus (Ledeb.) Johnst., правильно предполагал еще Попов. В примечании к этому виду Попов (1953 : 529) заключает: “Возможно, что под именем Myosotis rupestris Pall. было описано именно такое растение, а вовсе не то, которое мы описываем под именем
Eritrichium rupestre; если это так, то наш Е. rupestre из Забайкалья и северовосточной Монголии нужно называть E. pauciflorum (Ledeb.) DC.” А в примечании к изданному экземпляру Е. rupestre в “Списке растений Гербария флоры СССР” Попов (1953б) уже прямо называет даурское растение Amblynotus rupestris (Pall.) М. Pop. Справедливость этого положения была доказана Л.П. Сергиевской (1964).
Что касается E. pauciflorum, Попов предположительно отнес его в синонимы к описанному из бассейна Амура в 1859 году К.И. Максимовичем E. maackii М—хм. Попов считал E. maackii видом гибридного происхождения от скрещивания Amblynotus obovatus х Eritrichium incanum (Turcz.) DC. В.М. Старченко (1980), изучавшая бурачниковые Советского Дальнего Востока, тщательно проанализировала морфологические признаки вегетативных органов и плодов E. maackii на массовом материале и отнесла его к Е. incanum. Изучая описание E. pauciflorum у Декандоля (1846) и признаки незабудочников из Даурии и бассейна Амура, я склонна согласиться с мнением Попова о гибридном происхождении E. pauciflorum (=E. maackii). Вид образовался на стыке двух ареалов: западного Amblynotus rupestris (Pall. ex Georgi) М. Pop. ex Serg. (=A. obovatus) и восточного Е. incanum.
Е. rupestre s. str. в понимании Попова (1953а) был описан Л.И. Малышевым (1965) первоначально как подвид Е. rupestre (Pall. ex Georgi) Bunge subsp. sajanense М—^с^ с Восточного Саяна и острова Ольхон на Байкале. В 1975 году он получил статус вида (Сипливинский, 1975). Растения со сходными признаками из Тувы - с хребтов Монгун-Тайга и Танну-Ола - были отнесены И.М. Красноборовым (1984) к Е. sajanense ^a^sch.) Sipl. Однако тувинские растения, обитающие в щебнистых, дриадовых, кобрезиевых тундрах и в криофитных степях, имеют более ксероморфный облик и никогда не образуют подушковидных плотных дерновинок. Они описаны нами под названием E. alpinum Ovczinnikova sp. nova.
Критический просмотр материалов Гербария БИНа (LE, Санкт-Петербург), ГБС и МГУ (Москва), ТГУ (ТК , Томск), АГУ (SSBG, Барнаул), ЦСБС (NS и NSK, Новосибирск) и тщательное изучение литературных источников показали, что с термином “Е. rupestre (Pall.) Bunge” исторически связана таксономия 8 видов: Amblynotus rupestris и 7 видов незабудочников, из которых 2 описываются нами как новые для науки. Ниже приведены их диагнозы, синонимика, особенности экологии и распространения и карты ареалов изученных видов.
Eritrichium altaicum М. Pop. 1953, Фл. СССР 19 : 711, 486, 503; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2 : 3421; Овчинникова, 1997, Фл. Сиб. 11 : 145. - Myosotis rupestris auct. non Pall.: Ledebour, 1829, Fl. Alt. 1 : 190. -Eritrichium rupestre (Pall.) Bunge, p.p. excl. typo 1836, Verzeichn. der im Oestl. Theil Altai-Gebirge gesamm. Pflanzen. : 14; DC. 1846, Prodr. 10 : 126; Ledebour, 1847-49, Fl. Ross. 3 : 151, tantum pl. altaicae; Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2254; Голоскоков, 1964, Фл. Казахстана 7 : 248. - Plantae perennes, caespitulos haud magnos laxos formantes. Caudex multiceps, ramis 2.5-4 cm longis, tenuibus, superne
ob squamas appressas nigras - residua petiolorum anni praecedentis incrassatis. Radices tenues 2-3 mm crassae, verticales. Caules numerosi arcuati vel flexuose ascendentes, 6-15 cm alti, circa 1 mm crassi, pilis falcatis albis sparse obtecti. Folia radicalia numerosa, viridia, lanceolata, plana, rarius convoluta, 2-4 cm alta, circa 2 mm lata, pilis appressis et patentibus albidis sparse tecta, caulina regulariter disposita, 1.5-4 cm longa, 1 mm lata, inflorescentiis rudimentariis interdum altiora. Inflorescentiae subcorymbosae, racemis duobus fructiferis ad 4-6 cm elongatis, bracteis numerosis 2-2.5 mm longis. Pedicelli 2-7 mm longi, tenues, stricti. Calyces 2.5-3 mm longi, lobis acutiusculis strictis, pilis albidis tectis. Corollae coeruleae, 8-9 mm in diam., petalis ovatis circa 4 mm longis, tubo eis duplo breviore. Fornices in fauce inilati lutei, papillis longis tecti. Eremi glabri laeves, ecoronulati, nitidi, 1.8-2.2 mm longi, areola dorsali angusta.
Neotypus: prov. Semipalatinsk, Karkaraly, in scopulis et declivibus montium lapidosis 18-25 VI 1890, S. Korshinsky (LE, isoneotypus - LE).
Affinitas: ab E. subrupestri М. Pop., cui affine est, caespitulis laxioribus, caudicis ramis tenuioribus et longioribus, indumento totius plantae sparso necnon eremis coronula aculeorum destitutis differt.
Distributio: pars australis Altai et area monticulosa Kazachstaniae Centralis (рис. 1).
Многолетние растения, образующие небольшие рыхлые дерновинки. Каудекс многоглавый, ветви его 2.5-4 см дл., тонкие, наверху утолщаются от прижатых черных чешуй - прошлогодних черешков. Корни тонкие, 2-3 мм толщ., вертикальные. Стебли многочисленные, дуговидно изогнутые или извилисто приподнимающиеся, 6-15 см выс., около 1 мм толщ., опушенные редкими белыми серповидно изогнутыми волосками. Прикорневые листья многочисленные, зеленые, ланцетные, плоские, реже свернутые, 2-4 см выс., около 2 мм шир., опушенные редкими беловатыми прижатыми и оттопыренными волосками. Стеблевые листья равномерно расположенные, 1.5-4 см дл., 1 мм шир., иногда превышают по высоте зачаточные соцветия. Соцветия почти щитковидные, с 2 кистями, при плодоношении удлинняющимися до 4-6 см дл., с многочисленными прицветниками 2-2.5 мм дл. Цветоножки 2-7 мм дл., тонкие, вверх торчащие. Чашечки 2.5-3 мм дл., с островатыми, торчащими, беловатоопушенными долями. Венчики голубые, 8-9 мм диам. Лепестки яйцевидные ок. 4 мм дл., трубка венчика в 2 раза короче длины лепестков. Сводики в зеве вздутые, желтые, покрытые длинными сосочками. Эремы голые, гладкие, без коронки, блестящие, 1.8-2.2 мм дл., с узкой спинной площадкой.
Неотип: Семипалатинская обл., Каркаралы, на утесах и каменистых скатах гор, 18-25 VI 1890, С. Коржинский (LE, изонеотип - LE).
Родство: От близкого вида E. subrupestre М. Pop. отличается более рыхлыми дерновинками, более тонкими и длинными ветками каудекса, редким опушением всего растения, эремами без коронки шипиков.
Распространение: юг Алт—я и Центрально-Казахстанский мелкосопочник (рис. 1).
Экология: растет по южным склонам невысоких гор, в каменистых степях,
“образуя по склонам голубой ковер” (Ледебур, Бунге, Мейер, 1993).
Eritrichium subrupestre М. Pop. 1953, Фл. СССР, 19 : 711, 486, 503, tab. 24, 2; Сергиевская, 1964 в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2 : 3421, p. max. p.; Овчинникова, 1997, Фл. Сиб. 11 : 149. - E. rupestre (Pall.) Bunge, p. max. p. excl. typo, 1836, Verzeichn der im Oestl. Theil Altai-Gebirge gesamm. Pflanzen. : 14; DC. 1846, Prodr. 10 : 126; Ledebour, 1847-49, Fl. Ross. 3 : 151, tantum pl. altaica; Голоскоков, 1964, Фл. Казахстана 7 : 248. - E. pectinatum auct. non DC. f. linearifolia Kryl. 1937, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2255. - Plantae perennes compacte caespitosae, pilis appressis rectis canis dense obtectae. Caudicis rami breves, ob residua petiolorum anni praecedentis atro-brunnea appresse squamosi. Caules numerosi, recti vel ascendentes simplices 4-15 cm alti, 1-2 mm crassi. Folia radicalia linearia, apice vix dilatata, complicata, 2-4 cm alta, 2-3 mm lt., ob pilos densos cana, caulina minora, regulariter disposita, stricta, 0.5-1(1.5) cm lg. Inflorescentia est racemus capitatus brevis, fructificatione ad 3-4(8) cm protractus. Pedicelli recti, appresse pilosi, 2-5 mm lg. Calyces 2-3 mm lg., lobis obtusiusculis lanceolatis. Corollae pallide coeruleae, 5-6 mm diam. Petala oblongo-ovata, ca 3 mm lg., tubo eis sesqui breviore. Fornices flavidi, in fauce anulum compactum formantes. Eremi turbinati, lateribus altis 1.5 longis abruptis transversaliter costati laeves, glabri, areola dorsali obliqua late ovata, 1.5 mm longa, pilosa, margine aculeolis erectis pectinatis scabris haud glochidiatis cincta.
Neotypus: Altai, distr. Kosch-Agacz, steppa Czuensis, planities morenales ad confluentiam fl. Мuchora et Tarchatta, steppa sicca lapidosa 22 VIII 1936, A.W. Kalinina, A.A. Sokolova, B.K. Schischkin (LE).
Distributio: Altai australi-orientalis, prov. Semipalatinsk (рис. 1).
Многолетние плотнодерновинные растения, густо опушенные седыми прямыми прижатыми волосками. Ветви каудекса короткие, прижато-чешуйчатые от черно-коричневых остатков прошлогодних черешков. Стебли многочисленные, прямые или восходящие, простые, 4-15 см выс., 1-2 мм толщ. Прикорневые листья линейные, кверху чуть расширенные, вдоль сложенные, 2-4 см выс., 23 мм шир., седые от густых волосков. Стеблевые листья более мелкие, равномерно распределены по стеблю, вверх торчащие 0.5-1(1.5) см дл. Соцветие -короткая головчатая кисть, при плодах вытягивающаяся до 3-4(8) см. Цветоножки прямые, прижато опушенные, 2-5 мм дл. Чашечки 2-3 мм дл., с ланцетными туповатыми долями. Венчики бледно-голубые 5-6 мм диам. Лепестки продолговато-яйцевидные, около 3 мм дл., трубка венчика в 1.5 раза короче. Сводики желтоватые, расположены в зеве плотным кольцом. Эремы кубарчатые, по крутым высоким, 1.5 мм, бокам с поперечными ребрами, гладкие, голые. Скошенная спинная площадка широкояйцевидная, 1.5 мм дл., пушистая от волосков, по краю окружена прямостоячими гребенчатыми шероховатыми неякорными шипиками.
Неотип: Алтай, Кош-Агачский аймак, Чуйская степь, моренные плато у слияния рек Мухора и Тархатта, каменистая сухая степь, 22 VIII 1936, А.В. Калинина, А.А. Соколова, Б.К. Шишкин (LE).
Распространение: Юго-Восточный Алтай и Семипалатинская область (рис. 1).
к востоку от Грцнд.и.ч*. во® f20e
Рис. I. Ареалы • - Eritrichium aítaicum и О- E. subrupestre.
Экология: часто встречается на каменистых сухих склонах, щебнистых осыпях, скалах и в опустыненных степях.
Eritrichium kamelinii Ovchinnikova sp. nova - E. rupestre (Pall.) Bunge var. latifolia Bunge, 1836, Verzeichn der im Oestl. Theil Altai-Gebirge gesamm. Pflanzen. : 14; DC. 1846, Prodr. 10 :126, in nota. - E. pectinatum auct. non DC. f. genuina Kryl.: Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2255, tantum pl. altaica; Сергиевская, 1964 в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 2, 2 : 3422. - E. subrupestre М. Popov p.p., 1953, Фл. СССР, 19 : 503, 509; Сергиевская, 1964 в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2 : 3421; Овчинникова, 1997, Фл. Сиб. 11 : 149. - Plantae perennes dense caespitosae. Caules erecti vel basi ascendentes, numerosi 15-30 cm alti, e rhizomate apice ramoso unacum foliis radicalibus rosulatis exeuntes. Planta tota pilis rigidiusculis plus minusve longis appressis tecta. Folia radicalia 3-6 cm alta, 3-4 mm lt., numerosa, lineari-oblonga, superne dilatata, breviter acuminata, basi angustata, caulina 10-12 mm lg., 1-2 mm lt., cauli plus minusve appressa, usque ad inflorescentiam legulariter disposita. Inflorescentiae aphyllae compactae, floribus apice caulium racemos duos primo compressos post anthesin ad 6-10(15) cm elongatos formantibus. Pedicelli fructiferi 5-7(10) mm lg. Calyces 2-3 mm lg., compressi, lobis linearibus acutiusculis. Corolla pallide coerulea, 5-8 mm diam., limbo tubo aequilongo. Farnices pallide brunnei, papillosi. Eremi flavidi, turbinati, ca 2 mm lg., areola externa oblongi-ovata, pilis minutis et margine aculeolis brevibus haud glochidiatis areolam versus subinclinatis pectinatum dispositis obsita.
Typus: Prov. Altai, distr. Altai, ad ripam sinistram fl. Katun, adversus p. Souzga, 85°49’ long. orient., 51°53’ latit. bor., declive pratense varioherbosum ad orientem
expositum, vix steppificatum 19 VI 1993, R.V. Kamelin et alii (LE, isotypi NSK, SSBG).
Affinitas: a specie affini E. pectinato (Pall.) DC. caespite denso, indumento caulium et foliorum breviore appresso, folii lamina nervo prominente destituta, inflorescentia breviore et eremo breviter aculeolato differt. Ab E. subrupestri M. Pop. foliorum laminis latioribus mollioribus et plantae totius indumento parco haud incano distinguitur.
Distributio: Altai (рис. 2).
Многолетние густодерновинные растения. Стебли прямостоячие или при основании восходящие, многочисленные 15-30 см выс., выходящие вместе с розетками прикорневых листьев из разветвлённого на верхушке корневища. Всё растение покрыто жестковатыми б.м. длинными прижатыми волосками. Прикорневые листья 3-6 см выс., 3-4 мм шир., многочисленные, линейнопродолговатые, в верхней части расширенные, коротко заострённые, при основании суженные. Стеблевые листья 10-12 мм дл., 1-2 мм шир., б. м. прижатые к стеблю, равномерно расположенные до соцветия. Соцветия безлистные компактные, цветки расположены на верхушках стеблей 2 кистями, вначале сжатыми, по отцветании значительно удлинняющимися до 6-10(15) см дл. Цветоножки при плодах 5-7(10) мм дл. Чашечки 2-3 мм дл., сжатые, с линейными островатыми долями. Венчик светло-голубой, 5-8 мм диам. Отгиб венчика равен по высоте трубке. Сводики светло-коричневые, сосочковатые. Эремы желтоватые, кубарчатые, около 2 мм дл. Наружная площадка эрема продолговатояйцевидная, покрытая мелкими волосками и по краям усаженная короткими гребенчато расположенными, слабо загнутыми на площадку, неякорными шипиками.
S0°________________________________________________
Рис. 2. Ареал Eritrichium kameíinii
Тип: Алтайский край, Алтайский район, левый берег р. Катунь напротив с. Соузга, 85° 49‘ в.д., 51° 53‘ с.ш.; разнотравный луговой склон восточной экспозиции с элементами остепнения, 19 VI 1993, Р.В. Камелин и др. (LE, изотипы - NSK, SSBG).
Родство: от близкого вида Е. pectinatum (Pall.) DC. отличается наличием густой дерновины, более коротким прижатым опушением стеблей и листьев, листовой пластинкой без выдающегося нерва, более коротким соцветием и короткими шипиками на эреме. От Е. subrupestre М. Pop. отличается более широкими мягкими листовыми пластинками и более редким, неседым опушением всего растения.
Распространение: Алтай (рис. 2).
Экология: обитает на скалах из сланца и известняковых скалах, на каменистых склонах гор в степном поясе.
Вид назван в честь Р.В. Камелина, крупнейшего российского ботаника.
Amblynotus rupestris (Pall. ex Georgi) М. Pop. ex Serg. 1964 в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2 : 3423; Kitagava, 1979, Neo-Lin. Fl. Mansh. : 529; Камелин, 1980, Фл. Заб. 8 : 838; Ge-ling, Riedl, Kamelin, 1995 in Fl. China 16 : 377. - Myosotis rupestris Pall. ex Georgi, 1775, Bemerk. Reise 1 : 200; Pall., 1776, Reise 3 : 716, tab. E, f. 3. - Myosotis obovata Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1 : 190, in nota - Е. obovatum DC., 1846, Prodr. 10 : 128; Ledeb. 1847-49, Fl. Ross. 3 : 152. - Amblynotus obovatus (Ledeb.) Johnst. 1924 in Contrib. Gray Herb. 83 : 64; Попов, 1953, Фл. СССР 19 : 528. - Eritrichium dahuricum (Pall.) Brand: Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2256.
Описан из Даурии. Тип: “In saxosis apricis siccioribus Davuriae montibus vulgatissima plantula. Pall.” (British Museum)?
В отношении роста очень изменчив. Довольно обычны карликовые особи, но встречаются и рослые растения 15-20 см выс. Листья обычно продолговато-лопатчатые, но встречаются растения и с линейными свернутыми листьями, именно такое растение изобразил Паллас при описании Myosotis rupestris и именно такие особи встречаются в районе г. Нерчинска, откуда происходит аутентик M. obovata Ледебура.
Эремы у круглоспинника яйцевидно-продолговатые, без шипиков и крыльев, белые, блестящие, как у Литоспермовых, не не сжатые дорзивентрально, с выпуклой спинкой, округло переходящей в плоские бока, клином сходящиеся в брюшной острый киль. Цикатрикс маленький, почти равносторонне треугольный, почти базальный и почти прямой, т. е. перпендикулярный длинной оси эрема.
Признаки эремов дали возможность Попову (1953а) предположить, что Amblynotus является древним гибридом Eritrichium х Lithospermum. Гибридизация такого характера могла происходить в третичное время, так что Amblynotus, по-видимому, - доплейстоценовое образование.
A. rupestris широко распространен в горных степях Сибири от Алтая до бассейна Амура (рис. 3), реже встречается в Монголии и Маньчжурии. Во “Flora of China” указывается для Китая (Ge-ling, Riedl, Kamelin, 1995), но гербарных материалов оттуда мы не видели, а также ошибочно указывается для Казахстана.
« ьостои;^ от Грин ап чл ао° >¿0° '*0®
Рис. 3. Ареал Ambfynotus rupestris.
Вид приурочен к пустынным, щебнистым и карбонатным каменистым склонам гор, каменистым степям.
Eritrichium pauciflorum (Ledeb.) DC. 1846, Prodr. IO : 127; Камелин, 1980, Фл. Заб. 8 : 837, p.p. tantum pl. dahuric—е; Ge-ling, Riedl, Kamelin, 1995, Fl. China, 16 : 389, quoad typ. - Myosotis pauciflora Ledeb. 1812, М^м. Acad. Sci. Petersb. 5 : 517. - Eritrichium rupestre (Pall.) Bunge ß. tenuior Ledeb. 1847-49, Fl. Ross. 3 : 152. - E. maackii Maxim. 1859, Prim. Fl. Amur. : 202; Попов, 1953, Фл. СССР 19 : 306; он же, 1959, Фл. Сред. Сиб. 2 : 616. - E. incanum DC. p.p.: Старченко, 1980, Бот. журн. 65, 10 : 1423; Овчинникова, 1997, Фл. Сиб. 11 : 145.
Описан из Даурии. Тип: “in Dahuria. Tilesius pl. exs.” (Тартусский госуниверситет) ?
Встречается по скалам и на каменистых склонах в бассейне верхнего Амура и у впадения р. Шилки в Амур.
Во “Flora of China” (Geling, Riedl, Kamelin, 1995) под E. pauciflorum ошибочно понимается комплекс видов из родства E. rupestris Bunge.
Eritrichium pulviniforme M. Pop. 1953, Фл. СССР, 19 : 710, 504; Овчинникова, 1997, Фл. Сиб. 11 : 147. - E. pauciflorum auct. non (Ledeb.) DC.: Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монголии: 210, Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монголии : 85. - E. subrupestre auct. non M. Pop.: Красноборов, 1984 в Опред. раст. Тув. АССР : 192.
Описан из Монголии. Тип: “In Mongoliae septentrionalis montibus Taischir-Ola, fl. fr., 15 VII 1977, Potanin” (LE).
Встречается в высокогорных щебнистых и каменистых степях, на осыпях
! к востоку ot rpwemh Адв a-n" «¿o'3 1ы>°
Рис. 4. Ареал Eritrichium pulviniforme.
и скалах Алтая (окрестности оз. Джулу-Куль), в Туве и Монголии (рис. 4).
Eritrichium sajanense (Malysch.) Sipl. 1975 в Новости сист. высш. раст. 12 : 298; Овчинникова, 1997, Фл. Сиб. 11 : 147. - Е. rupestre (Pall. ex Georgi) Bunge subsp. sajanense Malysch. 1965, Высокогор. фл. Вост. Саяна : 205. - Е. pauciflorum (Ledeb.) DC. subsp. sajanense (Malysch.) Malysch. 1968, Опред. высокогор. раст. Южн. Сиб. : 220. - Е. pulviniforme M. Pop. p. min. p. 1959, Фл. Сред. Сиб. 2 : 614. - Е. sericeum auct. non (Lehm.) DC. p.p.: Камелин, 1980, Фл. Заб. 8 : 838, рис. 383б. - Е. pauciflorum auct. non (Ledeb.) DC. p. min. p.: Камелин, 1980, там же.
Описан из Восточного Саяна. Тип: “Montes Sajаnenses Orientales, jugum Tunkense, prope pagum Chojtogol, 1902, V. Komarov (LE).
Обычен на скалах, скалистых полузадернованных склонах с карбонатными горными породами в Восточном Саяне, на хребтах Байкальский, Баргузинский, Хамар-Дабан, на Становом и Джидинском нагорьях, в Даурии найден лишь на восточном склоне гольца Малое Сохондо (рис. 5,1).
Eritrichium alpinum Ovczinnikova sp. nova - Е. rupestre auct. non Bunge: Попов, 1953, Фл. СССР, 19 : 502, p.p. in nota. - Е. sajanense auct. non Sipl.: Красноборов, 1984, Опред. раст. Тув. АССР : 192. - Е. subrupestre auct. non M. Pop. p.p.: Красноборов, 1984, Опред. раст. Тув. АССР : 192; Овчинникова, 1997, Фл. Сиб. 11 : 149. - Plantae perennes dense caespitulosae. Caudicis rami approximati, compressi, ob residua petiolorum foliorum emortuorum incrassati. Caules firmi rigidi erecti 7-12(15) cm alti, in caespite quovis unici. Folia radicalia 2-3 cm lg., 2-3(4) mm lt., pauca lineari-oblonga, plana, superne spathulata, breviter acuminata, pilis appressis argenteis brevibus dense obtecta. Folia caulina pro more 6, radicalibus similia. Inflorescentia est racemus pauciflorus brevis, apice caulis situs, fructificatione
vix tantum (ad 4-6 cm) elongatus, bracteis 2 magnis basi praeditus. Pedicelli breves, fructiferi 3-5 mm lg. Calyx 2.5-3.5 mm lg., lobis acutiusculis dense perplexe albo-pilosis. Corolla coerulea, petalis pellucide venosis, ad IO mm in diam., fornicibus in fauce intense luteis, tubo sepalis aequilongo, limbo subbreviore. Eremi turbinati,
1.8-2 mm lg., marginibus aculeotis haud glochidiatis brevibus, versus areolam inclinatis tecti areola glabra vel pilosa.
Typus: Tuva, declive boreale jugi Tannu-Ola Orientalis, in fluxu superiore fl. Elegest, 22OO m, s.m., declivitas lapidosa schistosa, 24 VII 1973, V. Khanminchun, T. Petrova (LE, isotypus NS).
Affinitas: a specie proxima E. sajanensi (Malysch.) Sipl. corolla pallide coerulea pellucide venosa, foliorum indumento appresso nitido denso differt. E. alpinum nunquam caespitulos compactos pulviniformes format.
Distributio: Altai Australi-Qrientalis, Chakassia (montes Sajanenses), Tuva (рис. 5).
Многолетние растения, образующие густые дерновинки. Ветви каудекса сближенные, сжатые, утолщенные из-за остатков черешков отмерших листьев. Стебли крепкие, жесткие, прямостоячие 7-12(15) см выс., по одному в дерно-винке. Прикорневые листья 2-3 см дл., 2-3(4) мм шир., немногочисленные, линейно-продолговатые, плоские, в верхней части лопатчатые, коротко заостренные, густо опушенные короткими серебристыми прижатыми волосками. Стеблевых листьев обычно 6, по признакам сходных с прикорневыми. Соцветие - малоцветковая короткая кисть на верхушке стебля, при плодах мало удлинняющаяся до 4-6 см, в основании с 2 крупными прицветниками. Цветоножки короткие, при
Рис. 5. Ареалы О - Eritrichium sajanense и • - E. alpinum
плодах 3-5 мм дл. Чашечка 2.5-3.5 мм дл., с островатыми долями, густо спутанно-беловолосистыми. Венчик голубой, с прозрачными жилками на лепестках, до 10 мм диам., с ярко-желтыми сводиками в зеве. Трубка венчика равна по длине чашелистикам, отгиб немного длиннее трубки. Эремы кубарчатые,
1.8-2 мм дл., по краям с короткими неякорными шипиками, загнутыми на площадку. Площадка голая или с волосками.
Тип: Тува, сев. склон хр. Вост. Танну-Ола, верх. р. Элегест, выс. 2200 м, каменистый склон с осыпями, 24 VH 1973, В. Ханминчун, Т. Петрова (LE, изотип NS).
Родство: от близкого вида E. sajanense (Malysch.) Sipl. отличается бледно голубым венчиком с прозрачными жилками, густым блестящим прижатым опушением листьев. E. alpinum никогда не образует подушковидных плотных дерновинок.
Распространение. Юго-Восточный Алтай, Хакасия (Саяны), Тува (рис. 5).
Экология: высокогорный вид, обитающий в щебнистых, дриадовых, кобре-зиевых тундрах, на альпийских лужайках и в криофитных степях на высотах 2200-2700 м над ур. моря.
Вместе с E. sajanense, E. pulviniforme, E. kamtschaticum, E. alpinum образует ряд близкородственных видов, который занимал в эпоху раннего кайнофита обширный ареал от Алтая до Камчатки и возник под влиянием Amblynotus rupestris. “В эпоху раннего кайнофита ангаро-берингийские флоры, развивавшиеся в разных климатических условиях, в таксономическом отношении проявляют поразительное сходство, однообразие и длительное существование одних и тех же таксонов” (Буданцев, 1986 : 30).
ЛИТЕРАТУРА
Буданцев Л.Ю. Ранние этапы формирования и расселения умеренной флоры боре-альной области. (Комаровские чтения XXXVI). - Л., 1986. - 60 с.
Гавриленко И.Г., Старченко В.М. Систематика дальневосточных видов секции Colobomaрода Eritrichium (Boraginaceae)// Бот. журн., 1980. - Т. 65. - № 10. - С. 1422-1428.
Красноборов И.М. Род Eritrichium Schrad. ex Gaudin - Незабудочник // Определитель растений Тувинской АССР. - Новосибирск, 1984. - С. 192.
КрыловП.Н. Флора Западной Сибири. - Томск, 1937. - Вып. 9. - С. 2253-2257.
ЛедебурК.Ф.,БунгеА.А.,МейерК.А. Путешествие по Алтайским горам и джунгарской Киргизской степи. (Пер. с нем.: В.В. Завалишин, Ю.П. Бубенков). - Новосибирск, 1993. - 415 с.
ЛитвиновД.И. Библиография флоры Сибири. - Спб., 1909. - 460 с.
МалышевЛ.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. - М.-Л., 1965. - 368 с.
Овчинникова С.В. Eritrichium Schrader ex Gaudin - Незабудочник // Флора Сибири: Pyrolaceae - Lamiaceae (Labiatae). - Новосибирск, 1997. - Т. 11. - С. 144-150.
Попов М.Г. Бурачниковые - Boraginaceae G. Don // Флора СССР. - М.-Л., 1953 а. -Т. 19. - С. 97-691, 703-718.
Попов М.Г. 3594 Eritrichium rupestre (Pall.) Bunge // Список раст. Герб. фл. СССР. -М.-Л., 1953б. - Т. 12. - Вып. 72. - С. 60.
СергиевскаяЛ.П. Флора Западной Сибири. - Томск, 1964. - Т. 12. - Ч. 2. - С. 34213423.
Сипливинский В.Н. Флористические находки на горе Сохондо (Забайкалье) // Новости сист. высш. раст., 1975. - Т. 12. - С. 287-300.
Старченко В.М. Бурачниковые (Boraginaceae G. Don) Советского Дальнего Востока. - Владивосток, 1985. - 108с.
Bunge A.A. Verzeichniss der im Jahre 1832. Pstlichen Theile des Altai-Gebirges gesammelten Pflanzen. (Supplement zur flora Altaica). - St.-Petersburg, 1836. - 116 s.
De Candolle A.P Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. - Paris, 1846. - P. 10. - S. 1-138.
Georgi t.G. Bemerkungen einer Reise in Russischen Reich im Jahre 1772. - Petersburg,
1775. - Bd I. - S. 194-242.
Geling Z., Riedl H., Kamelin R. Boraginaceae Juss. // Flora of China: Gentianaceae through Boraginaceae. - Beijing, 1995. - Vol. 16. - P. 329-427.
Ledebour C.p. Decades sex plantarum novarum in Imperio Rossico indigenarum descripsit // Mem. Acad. Sci. Petersb., 1812. - Ser. 5. - P. 514-578.
Ledebour C.p. Flora Altaica. - Berolini, 1829. - Vol. 1. - P. 190-191.
Ledebour C.p. Flora Rossica. - Berolini, 1847-49. - Vol. 3. - P. 151-152.
Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. - St.-Peterburg,
1776. - T. 3. - S. 716.
SUMMARY
The contemporaneous composition of species united by historical name “Eritrichium rupestre (Pall.) Bunge” has been examined. Two new species for the science are described, and improved diagnosises of two species were given, neotype specimens were selected; nomenclature, data on the ecology and maps of distribution ranges are given for all the taxa.
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН г. Новосибирск
Получено 22.07.1999 г.
