CC BY
51
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО РАСПРОСТРАНЕНИЮ МУРАВЬИНЫХ ЛЬВОВ ^ЕШОРТЕЯА, МУЯМЕЬЕОЭТГОАЕ) НИЖНЕГО
И СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ
КОНКРЕТНЫХ ФАУН
В. А. Кривохатский1, В. В. Аникин2, Д. М. Астахов3, А. С. Астахова4, Г. Н. Хабиев5, А. С. Курочкин6, И. С. Плотников1
13оологический институт РАН, Санкт-Петербург, 2Саратовский государственный
3 4
университет, Волгоградский государственный университет, МОУ СШ№ 110
г. Волгограда, 5Прикаспийский институт биоресурсов ДНЦ РАН, Махачкала, 6Самарский государственный университет
39 видов муравьиных львов были собраны в ходе энтомологических экспедиций по Нижнему и Среднему Поволжью, включая и Оренбургскую область (Южный Урал). Впервые для региона отмечен Macronemurus bШneatus Br., для Орен-бурской области - 11 видов. Детально рассмотрено распространение 22 видов по различным выделам региона с анализом конкретных фаун.
Ключевые слова: №игор1ега, Мугте1еопМае, муравьиные львы, фауна, распространение, Нижнее и Среднее Поволжье.
Введение
После публикации обобщающего списка дореволюционных и советских коллекций муравьиных львов (№игор1ега, Мугте1еопйёае) Нижнего Поволжья (Кривохатский, Аникин, 1996), наши исследования расширялись территориально в сторону Среднего Поволжья и Предуралья (Кривохатский, Рох-лецова, 2004; Рохлецова, Кривохатский, 2006). Эти сведения были обобщены в едином определителе и каталоге Фауны России (Кривохатский, 2011), после издания которого для приволжской территории Русской равнины добавилось лишь незначительное число сведений (Кривохатский, 2012; Курочкин, Шаронова, 2012; Макаркин, Ручин, 2015; Шаронова, Курочкин, 2015а, б). В Прикаспии муравьиные львы в эти годы изучались только в республике Дагестан (Ильина, Кривохатский, 2012; Ильина и др., 2013, 2014; Хабиев, Кривохатский, 2016; КИаЫеу, Кпуок^Бку, 2014).
Настоящая публикация служит для указания новых, наиболее интересных находок муравьиных львов, заполняющих наши представления о распространении 22 видов в Нижнем и Среднем Поволжье, о стациальной приуроченности каждого и о совместном обитании с другими видами муравьиных львов. Этот второй аспект работы решается нами путем выявления конкретных фаун, которые описываются для выделяемых природных территорий, обозначаемых округами, в границах подпровинциального деления физической географии и натурно выделяемых однородностью или комплексом ландшафтных и геоботанических характеристик.
Материалы и методы
Аннотированный список видов семейства Мугте1еопйёае бассейна Волги составлен на основе опубликованных сведений и оригинальных данных, как полевых, так и результатов обработки коллекций. Полный список экземпляров, используемый для составления матрицы, не приводится; в видовых очерках приводятся сведения о новых и ранее не опубликованных материалах. Поименованные коллекционные экземпляры хранятся в коллекциях Зоологического института РАН в Санкт Петербурге (ЗИН) и Саратовского университета (СГУ).
Конкретные фауны. Виды (подвиды) для возможности использования качественных и количественных коэффициентов сходства оценивались по балловой шкале их участия в конкретной фауне: 0 - отсутствие в сборах и регистрациях; 1 - единичные коллекционные экземпляры или регистрации в одном или паре локусов на округ; 2 - обычный вид в нескольких локусах (хотя бы в последние годы сборов); 3 - повсеместно массовый вид. Конкретная фауна, соответствующая единственному локусу, обозначенному на географической этикетке, применима и к понятию «локальная фауна». Привязка основных локусов к округам, используемым в настоящем исследовании, обозначена на карте (рис. 1).
Границы установлены: Восточноевропеских суббориальных ландшафтов - по Исаченко А. Г., 1985; границы физико-географических выделов Северного Кавказа - по Фединой А. Е., 1973; другие природные выделы - по Гвоздецкому Н. А., 1968 и Растительность Европейской части СССР, 1980.
Буквенные обозначения на карте - это аббревиатуры названий округов; локусы обозначены порядковыми номерами. Мордовский округ (М); Канда-булак-Сокский округ (КС): 1 - Елховка, 2 - Курумоч, 3 - Кандабулак; Сыз-ранско-Хвалынский округ (СХ): 4- Павловка (Ульяновская), 5 - Старая Ку-латка, 6 - Хвалынск; Самаро-Кинельский округ (СК): 7 - Герасимовка, 8 -Гостевка, 9- Борское, 10 - Костино, 11 - Хасьяново; Горный округ Нижнего Урала (ГО): 12 - Оренбург, 13 - Кувандык; Хопер-Медведицкий округ (ХМ): 14 - Алмазовский заказник, 15 - Балашов, 16 - Атаевка, 17 - с. Белое озеро, 18 - пойма р. Медведицы; Саратовский округ (С): 19 - Саратов; Нижне-Банновский округ (НБ): 20 - Нижняя Банновка; Волго-Узенский округ (ВУ); Приуральский береговой округ (Пб): 21 - Уральск, 22 - Соль-Илецк, 23 -Подгорное; Донецко-Донской округ (ДД); Волго-Донской округ (ВД): 24 -Волгоград; Хара-Эльтонский округ (ХЭ): 25 - оз. Эльтон, 26 - р. Хара; Эль-тон-Урдинский округ (ЭУ): 27 - Джаныбек, 28 - п. Эльтон, 29 - Урда Каз.; Волго-Уральская провинция (ВУр); округ Общий Сырт (ОС); 30 - г. Корсак-Бас; Нижне-Донской округ (НД); Ергенинский округ (Е): 31 - Яшкуль, 32 -Привольный; Сарпинский округ (Сарп); Волго-Ахтубинская пойма (ВА): 33 - Волжский (Волг.обл.), 34 - г. Капустин Яр (полигон), 35 - Ахтубинск, 36 -Никольское, 37 - Цаган-Аман, 38 - Енотаевка; Богдинско-Баскунчакский округ (ББ): 39 - г. Большой Богдо, 40 - оз. Баскунчак, 41 - Зелёный Сад; Эль-
тон-Индерский округ (ЭИ): 42 - г. Улаган (окр. оз. Эльтон), 43 - Новая Казанка, 44 - Калмыково, 45 - п. Индерборский (Каз.); округ Центральная Калмыкия (ЦК): 46 - Элиста; Черноземельная провинция (ЧП); Харабалин-ский округ (Х): 47 - Михайловка, 48 - Харабали, 49 - Досанг; округ Бэровы Бугры (БэрБ): 50 - Аксарайская, 51 - Комсомольский; Астраханский островной округ (А); Камызякский округ (К): 52 - п. Камызяк (переправа и участок между протоками); округ Малый Арал (с заходом в Казахстан) (МА): 53 - п. Малый Арал, 54 - Байбек, 55 - Ак-Коль; округ Прикаспийских террас (ПрТ): 56 - Ганюшкино; округ Кума-Маныческая впадина (КМ); Прикумский округ (Пр); Терско -Кумская провинция (ТК); Сулак-Аграханский округ (СА); Тер-ско-Сунженский округ (ТС); Сарыкумский округ (Сар): 57 - Сарыкум.
Рис 1. Обобщенные районы и округа Северного Прикаспия и Приволжского региона Русской равнины. Обозначения даны в тексте.
При заполнении матрицы выделы заносились в определенном порядке согласно легенде на карте, но без присвоения номеров, поскольку нумерация в программе является автоматической и может делать ошибки при «отключении нулевых строк» и при различных перестановках в процессе работы.
Локусы, включенные в выделенные нами округа, были лично обследованы хотя бы одним из авторов. В тех случаях, когда фауна смежных округов на первых же этапах работы показала почти полную идентичность, они были объединены.
В работе рассматриваются выделы Нижнего и Среднего Поволжья, Предуралья, Волго-Уральского междуречья, Северного Прикаспия, преимущественно расположенные в Приволжском регионе Русской равнины и био-географически включенные в Западную Палеарктику.
На основе общей схемы физико-географическиго районирования (Гвоз-децкий, 1968) и более детальной регионализации Прикаспийского Кавказа (Федина, 1973), Заволжья и Предуралья (Исаченко, 1965) для анализа были выделены природные округа (см. рис 1). Фауны муравьиных львов таких округов описывались на основе локальных сборов. Географические пункты, для которых локальные фауны выявлены наиболее подробно, на карте обозначены порядковыми номерами.
Фауны округов и районов сравнивались методом построения дендро-грамм сходства на основе попарного расчета коэффициентов Жаккара (качественное сравнение фаун) или Чекановского-Съеренсена (количественное сравнение). Матрица распространения обрабатывалась с помощью оригинальной компьютерной программы, составленной одним из авторов (И. С. Плотниковым), группирующей сходные фауны по среднему, ближнему или дальнему соседству по относительному видовому обилию или качественному признаку (наличие или отсутствие регистрации каждого вида в каждой провинции) и строящей дендрограмму. Принципы и детали работы программы были опубликованы ранее (Плотников и др., 2013).
В программу в процессе первичного обсчета была добавлена опция «отключения нулевых столбцов», результатом чего несколько округов с незаполненными полями автоматически удалялись. В первоначальном списке это
были округ Прикаспийской террасы, Нижне-Донской округ, Сарпинский округ.
Аннотированный список видов
Настоящий фаунистический список содержит 22 таксона семейства Мугте1еопйёае видовой группы, абсолютное большинство из которых представлено достаточно однородными в пределах Русской равнины популяциями. Лишь немногие виды гетерогенны в этой части ареала. Подвидовую и инфраподвидовую структуру таких видов (Aspoeckiana uralensis Ш., Lopezus fedtschenkoi (МеЬ.), Acanthaclisis occitanica (УШ.)) мы рассматриваем в видовых очерках, однако она не используется при кладистическом сравнении локальных фаун. Валидный статус названий и порядок их перечисления при-
водятся согласно последнему каталогу Myrmeleontidae Фауны России (Кри-вохатский, 2011).
1. Palpares libelluloides (Linnaeus, 1764).
Распространение. Западнопалеарктический вид, характеризующийся широким средиземноморским ареалом. В районе Большого Кавказа касается участком своего ареала береговой линии Каспия. Благодаря проникновению в Дагестан субтропической зоны из Закавказья здесь (Терско-Сунженский округ) сформировалась северная граница распространения яркого древнесре-диземноморского по происхождению Palpares libelluloides (L.). Являясь хорошим летуном на стадии имаго, вид распространился за пределы собственно субтропических ландшафтов и занял биотопы соседних зон, подходящие для развития личинок. Так возникли его постоянные популяции на отрогах Сарыкумского бархана и на Аграханской косе.
2. Megistopus flavicornis (Rossi, 1790).
Распространение. Древнесредиземноморский вид, в изучаемом регионе приуроченный к лесным посадкам и кустарниковой растительности и восточнее Волги не отмеченный (Кривохатский, 2011). Вид постоянно и повсеместно малочисленный; за один сбор в одном локалитете обычно собирается не более трех экземпляров этого вида. При этом имаго обнаружить в природе не просто. Взрослые насекомые прячутся в ветвях густого кустарника или сидят на стволах, рисунком крыльев мимикрируя под паутину пауков.
3. Deutoleon lineatus (Fabricius, 1798).
Материал: Самарская обл., 1^, Алексеевский р-н, 3,74 км ВЮВ с. Герасимовка, разно-травно-типчаково-ковыльная степь, кошение, 52°41'59.2''N, 51°33'05.7''E, 24.06.2015 (А. С. Курочкин, ЗИН); 1$, Большечерниговский р-н, 6 км СВ пос. Хасьяново, памятник природы регионального значения «Попов сад», разнотравно-типчаково-ковыльная степь, кошение, 52°13'52.3''N, 51°23'08.7''E, 25.06.2015 (А. С. Курочкин, ЗИН); 1$, Борский р-н, 1 км ЮЗ с. Гостевка, овр. Даниловский Дол, разнотравно-типчаково-ковыльная степь, кошение, 52°42'23.5''N, 51°39'17.4''E, 180 м н.у.м., 25.06.2015 (А. С. Курочкин, ЗИН); 1$, Красноярский р-н, 3,73 км Ю с. Кривое Озеро, вершина холма, дачный массив «Хорошенькое», на свет энергосберегающей лампы на террасе дачного дома рядом с участком раз-нотравно-типчаково-ковыльной степи, 53°31'57.02''N, 50°31'1.75''E, 15.07.2015 (А. С. Курочкин, ЗИН); 1^, недавно отродившаяся особь, Пестравский р-н, 11,56 км ЗЮЗ с. Марь-евка, 52°31'44.5''N, 49°17'02.8''E, овр. Краюшкина Вершина, бедноразнотравно-ковыльно-типчаковая степь, кошение (23:00-00:00 местн. врем.), 14.06.2015 (А. С. Курочкин, ЗИН); 2^, Сергиевский р-н, 10,2 км ЗЮЗ дер. Кандабулак, целинная разнотравно-типчаково-ковыльная степь, 53°56'37.65''N, 50°35'19.95''E, 24.07.2010 (А. С. Курочкин, СамГУ), (фото Deutoleon lineatus в сводке авторов (Шаронова, Курочкин, 2015); 1^, Елховский р-н, 2,8 км ЮЗ пос. Зорьки, ПП «Кандабулакская лесостепь», заброшенный меловой карьер в окружении разнотравно-типчаково-ковыльной степи, 53°58'31.58"N, 50°37'30.56"E, 01.07.2011 (А. С. Курочкин, СамГУ), (фото Deutoleon lineatus в сводке авторов (Шаронова, Курочкин, 2015); 1^, Саратовская обл., Дергачевский р-н, окрестности с. Верхазовка, пр. Казенный (большой) N 50°54'02,10" E48°42'53,90", 9.05.2013 (В. В. Аникин, СарГУ); 1^, Озинский район, окрестности пос. Синегорский, пруд, N51°17'09,13" E49°53'37,79" степь, днем, 9.05.2013 (В. В. Аникин).
Распространение. На всей изучаемой территории встречается только номинативный подвид D. l. lineatus (Fabricius, 1798). Название другого подвида
D. I turanicus КауаБ, 1927 не следует связывать с биогеографическим и историческим Тураном на берегу Каспия - этот таксон был описан Навасом из небольшого поселка Туран у поселка Кяхта на границе с Монголией и распространен преимущественно в степях Восточной Палеарктики (Кривохат-ский, 2011). На Русской равнине популяции единственного подвида D. I lineatus занимают преимущественно всхолмленные степные ландшафты, связывая овражно-балочную сеть Волжского и Уральского бассейна со сплошным участком ареала низкогорий Южного Урала. Западное паннон-ско-приднепровское ядро ареала связывается с нижне-уральским и, далее, казахстанским ядрами, остепнёнными проходами антропогенного происхождения в агроландшафте.
4. Distoleon tetragrammicus (ЕаЬпсшв, 1798).
Материал: Волгоградская обл., 1$, г. Волгоград, окр. пос. Городище, балка, 9 VI 2012 (Д. М. Астахов, ЗИН); 1$, окр. с. Торгун, степь, 15 VII 2012 (Д. М. Астахов, ЗИН); 1$, Саратовская обл., Хвалынский р-н, 5 км З Хвалынска, окр. базы СарГУ N 52°29'26"Е 48°02'75" Ь=302 т, лесо-степь, мела, 28.06.-7.07.2015 (В. В. Аникин, СарГУ); 1^, Лысогорский р-н, 7 км В с. Атаевка, пойма р. Медведицы, N 51°21'26", Е 44°48'03, 11-12.07.2015 (В. В. Аникин, СарГУ).
Распространение. Этот широко распространенный европейско-средиземноморский вид давно известен из южной России и был описан из Сарепты (ныне в черте Волгограда) под синонимичным названием -Myrmeleon flavomaculatus Еуегетапп, 1841. В последние годы достаточно обычен во многих изученных районах Среднего и Нижнего Поволжья и Северного Кавказа; в некоторых локалитетах Ставропольского и Краснодарского Края бывает массовым видом. Имаго D. tetragrammicus держатся в середине крон отдельно стоящих деревьев или под пологом деревьев в лесопосадках. Метод их учета прост, если один из сборщиков трясет ветви, а другие прослеживают полет и отлавливают уже обнаруженных особей (Криво-хатский и др., 2003).
5. Neuroleon nemausiensis (БогкЪаивеп, 1791).
- N. nemausiensis piryulini КпуокЪа1вку, 2011.
Материал: Оренбургская обл., 1$, Акбулакский р-н, окр. с. Акоба, 29-30 VI 2013 (А. Шаповалов).
Распространение. Арало-Каспийский северотуранский подвид легко морфологически дифференцируемый от двух других более западно и восточно распространенных подвидов. Повсеместно редок, относительно обычен бывает только на некоторых участках на песках Волго-Уральского междуречья и Северо-восточного Кавказа. Недавно обнаружен и с противоположной стороны Большого Кавказа - на Тамани (Щуров, Макаркин, 2013). Настоящая находка является первым указанием для Оренбургской области.
6. Neuroleon microstenus (МсЬасЫап, 1898).
- N. microstenus propinquus №уаБ, 1911.
Распространение. Широкий восточно-средиземноморский вид. На территории России обитает два достаточно легко дифференцируемых подвида: в горах Дагестана более крупный номинативный N. m. microstenus, такой же, как
тип, описанный из Алжира, а в Ростовской и Волгоградской областях и в Краснодарском крае - более мелкий и с редуцированным регмальным рисунком, сходным с типовой серией N. m. propinquus КауаБ, 1911, описанным из Крыма (Кривохатский, 2011). Таким образом, именно он находится в сфере наших интересов, но редок в сборах в ряде локалитетов в Волго-Донском междуречье.
7. Neuroleon lukhtanovi Кпуок^Бку, 1996. Распространение. Вид относится к подроду Neuroleon (Ganussa) афрогобий-ского распространения (рис. 2). Распространен преимущественно в жарких пустынях Ирано-Турана с далеко обособленными фрагментами ареала и известен к моменту нахождения в Дагестане из Казахстана, Таджикистана, Туркменистана, Узбекистана и Ирана (КИаЫеу, Кпуок^Бку, 2014). По популяции, изолированной от ирано-туранского ареала, отмеченной в двух ло-калитетах - в барханах Сарыкум и в предгорных песках Рутул, было предложено охранять этот вид на территории федерального заповедника Дагестанский и включить его в Красные книги Дагестана и Российской Федерации (Ильина и др., 2016).
Рис.2. Карта находок Neuroleon lukhtanovi.
8. Macronemurus bilineatus Brauer, 1868. Распространение. Неморально-степной, среднеевропейско-евксинско-причерноморский вид (рис. 3); в России распространение ограничивается
Рис. 3. Общее распространение Маегопвтыгш ЪШпвМш по коллекционным данным.
степями европейской части. Просмотр дат поимки этого вида на юге экс-СССР позволяет констатировать резкое сокращение его численности в начале XX века. Это исчезновение является повсеместным и не касается только локальных популяций. Коллективизацию и поднятие целины пережили лишь популяции предгорий Крыма и Кавказа, откуда сохранились военные и послевоенные сборы. Нами были отслежены вполне благополучные популяции в Украине, где все они в конце ХХ века были связаны с заповедными ковыльными степными участками на скальных обнажениях («Каменные могилы», «Провалье», «Казантип», «Карадаг»). Таким образом, М. bilineatus можно признать видом, сократившим свой ареал и свою численность на территории Ростовской области и на Северном Кавказе в результате исчезновения пригодных местообитаний под воздействием хозяйственной деятельности человека. Прогрессирующую распашку целинных земель пережили лишь популяции «неудобий» - микрорефугиумов на склонах и в овражно-балочных формах рельефа. Развал сельского хозяйства и зарастание пашни в конце ХХ века ведет к рекультивации естественных экосистем. Ныне в центре и на востоке ареала восстанавливается численность М. bilineatus, а сама восточная граница его распространения, судя по последним находкам, должна быть доведена до Волги. Сохранившиеся очаги сарыкумской и карадаг-ской популяций Масгопетигт bilineatus (Бг.) осуществляют донорскую
функцию в постперестроечном восстановлении Днепровско-Донской и Поволжской частей ареала вида, уничтоженных в советский период освоения целины.
9. Mesonemurus guentheri Holzel, 1970.
- M. guentheri olgae Krivokhatsky, 2011. Распространение. Прикаспийский, волго-уральский адвентивный подвид ту-рано-гобийского вида, образующий достаточно компактные популяции в приволжских песках и отделенный от номинативного подвида широкой дизъюнкцией. Подвид настолько редок и спорадичен, что даже специально организуемые поездки на места его поимок новых находок обычно не приносили.
10. Creoleonplumbeus (Olivier, 1811).
Материал: Оренбургская обл., 1$, Акбулакский р-н, окр. с. Акоба, 29-30 VI 2013 (А. Шаповалов); Астраханская обл., 1$, ю-з. окр. п. Замьяны, 28 VIII 2015 (Мокроусов, ЗИН); 1$, 1$, окр. с. Енотаевка, берег озера, 24 VII 2012 (Д. М. Астахов, ЗИН); 1$, окр. п. До-санг, пески, 28 VII 2012 (Д. М. Астахов ЗИН); Волгоградская обл., 1$, 3$, окр. с. Василь-евка, степь, 3-4 VIII 2012 (Д. М. Астахов, ЗИН); 2 $, окр. с. Торгун, берег реки Торгун, 12 VII 2012 (Д. М. Астахов, ЗИН); 1$, оз. Эльтон, берег р. Саморода, 15 VII 2012 (Д. М. Астахов, ЗИН); Саратовская обл., 1$, 1$, окр. с. Дьяковка, 26 VI 2012 (Д. М. Астахов, ЗИН); 1$, 1$, Саратовская обл., Лысогорский р-н, 7 км В с. Атаевка, пойма р. Медведицы, N 51°21'26", E 44°48'03, 11-12.07.2015 (В. В. Аникин, СарГУ). Распространение. Широкий восточно-древнесредиземноморский вид, обитатель пустынь и степей. На изучаемой территории изменчивость особей демонстрирует правило Бергмана: южные пустынные популяции, сосредоточенные вокруг Каспия и проникшие из Ирано-Турана, составлены крупными светло окрашенными соломенно-желтыми особями, а более северные и западные, в том числе горные, предположительно средиземноморского происхождения, представлены бурыми, относительно небольшими муравьиными львами, зачастую с меланизированным жилкованием. Изменчивость эта кли-нальная, связана не только с географическим положением, но и с погодой. Поэтому нам пришлось отказаться от выдвижения предположений об особом происхождении северокавказской части ареала этого вида на основании морфологических признаков, также как и от выделения любых географических подвидов.
11. Euroleon nostras (Fourcroy in Geoffroy, 1785). Распространение. Западнопалеарктический неморальный вид, населяющий европейскую часть России и известный в Заволжье лишь по единичным местообитаниям (Кривохатский, 2011). Как было выяснено при ревизии рода (Кривохатский, 1994), западная предковая форма рода Euroleon nostras-parvus, приуроченная в миоцене к северному побережью отступающего Те-тиса, уже в плиоцене широко расселилась по северу Средиземноморья и ал-лопатрически разделилась на два современных вида. Барьером изоляции этих видов, видимо, послужили Пракаракумы, перекрывшие прибрежную линию Каспия, пригодную для обитания рода Euroleon (личинки всех современных видов стойко избегают открытых пространств). Образовавшиеся ви-
ды хорошо различимы по признакам окраски имаго - темный западносреди-земноморский (европейский) E. nostras и светлый туранский (среднеазиатский) E. parvus Hz.
12. Myrmeleon bore (Tjeder, 1941).
Материал: 1$, Саратовская обл., Лысогорский р-н, 7 км В с. Атаевка, пойма р. Медведицы, N 51°21'26", E 44°48'03, 11-12.07.2015 (В. В. Аникин, СарГУ). Распространение. Транспалеарктический бореально-неморальный вид, преимущественно приуроченый к дюнным ландшафтам на побережьях крупных рек. Кроме как на ряде песчаных массивов в пойме самой Волги, нам известна благополучная популяция в дюнном ландшафте на р. Боровка (Самаро-Кинельский округ). Как и на других краях ареала, эти популяции живут смешанными поселениями с M. formicarius.
13. Myrmeleon formicarius Linnaeus, 1767.
Материал: 1$, Воскресенский р-н, о. Чардым, правый берег р. Волги, Летний лагерь отдыха СГУ, 22.08.2014 (В. В. Аникин, СарГУ); 2$, Саратовская обл., Хвалынский р-н, 5 км З Хвалынска, окр.базы СарГУ N 52°29'26"E 48°02'75" h=302 m, лесо-степь, мела , 1116.05.2015 (В. В. Аникин, СарГУ); 1$, Лысогорский р-н, 7 км В с. Атаевка, пойма р. Медведицы, N 51°21'26", E 44°48'03, 11-12.07.2015 (В. В. Аникин, СарГУ); 1$, Лысогорский р-н, окр. с. Белое озеро, пойма р. Медведицы, N 51°15'16", E 45°00'61, 24-26.07.2015 (В. В. Аникин, СарГУ).
Распространение. Транспалеарктический неморально-бореальный вид, проникающий за пределы свойственных ему природных зон по интразональным лесным биотопам и по горной поясности. Отдавая этому виду первенство в первоописании и в широте распространения в Северной Палеарктике, нельзя отдать ему приоритет в заселении территории Южного Поволжья: граница его ареала, безусловно, следовала за движениями массивов широколиственных лесов и была не столько наступательной, сколько сдвигалась на северо-запад под воздействием начавшейся в плейстоцене аридизации Центральной Азии.
14. Myrmeleon immanis Walker, 1853.
Материал: Саратовская обл., 1$, окр. с. Дьяковка, берег р. Еруслан, степь, 26 VI 2012 (В. В. Аникин, ЗИН); 1$ Лысогорский р-н, 7 км В с. Атаевка, пойма р. Медведицы, N 51°21'26", E 44°48'03, 11-12.07.2015 (В. В. Аникин, СарГУ).
Распространение. Скифский степной, преимущественно восточно-палеарктический вид, но распространенный по всей степной зоне Евразии. Личинки предпочитают пылевые лёссовые субстраты.
15. Myrmeleon inconspicuus Rambur, 1842.
Материал: Астраханская обл., 1$, Астраханский зап., окр. Трехизб. уч., Грушево, 25 VI 2005 (С. Недошивина, ЗИН); Саратовская обл., 1$, окр. с. Дьяковка, 26-27 VI 2012, выведен 28 VII 2012 (Д. М. Астахов, ЗИН); 1$, Саратовская обл., Дергачевский р-н, окрестности с. Верхазовка, пр. Казенный (большой) N50°54'02,10" E48°42'53,90", 9.05.2013 (В. В. Аникин, СарГУ); 1$, Лысогорский р-н, окр. с. Белое озеро, пойма р. Медведицы, N 51°15'16", E 45°00'61, 24-26.07.2015 (В. В. Аникин, СарГУ).
Распространение. Евроазиатский неморально-степной вид с центром распространения в Поволжье, где последние 100 лет регистрируется его максимальная численность. Личинки живут преимущественно в песчаных грунтах.
16. Aspoeckiana uralensis Holzel, 1969.
- A. uralensis uralensis Holzel, 1969.
- A. uralensis jakushenkoi Zakharenko, 1983.
Материал: 1 $ (поврежденный экз., A. u. jakushenkoi), Харабалинский лесхоз, Рын пески, 18 IX 2005 (В. В. Аникин, ЗИН); 1 A. u. jakushenkoi, Уральская обл., 10 км СВ. п. Арал-Сор, 11.08.1990 (В. А. Кривохатский, ЗИН); с? и экзувий для описания A. u. jakushenkoi: личинка поймана в Челкаре 27.05.2006, выход имаго 19.07.2006 (В. А. Кривохатский, ЗИН).
Распространение. Турано-гобийский вид, номинативный подвид которого описан из Уральска (Приуральский береговой округ). Вид Aspoeckiana uralensis изменчив и имеет не менее 5 географических форм с перекрывающимися ареалами; в Северном Прикаспии России обитает 2 подвида, немного восточнее, в Приаралье, вид представлен уже тремя подвидами (Кривохатский, Пирюлин, 1997), однако каждый подвид имеет собственный определяющий ареал. Преимущественно северотуранский, более северный в ареале вида A. uralensis uralensis Hz. распространен от Калмыкии до среднего течения р. Урал и Северного Приаралья. Ареал другого, A. uralensis jakushenkoi Zakh., преимущественно северотуранский, но более южный, разорван; он найден на Северо-Западном Кавказе, в Прикаспии, в Кызылкумах, в Приаралье, в Прибалхашье и в Монголии. Возможно, всё это участки современных эволюционных процессов. Кроме того, известны морфологически вполне обособленные и, возможно, аллопатричные с уже перечисленными, преимущественно южнотуранский A. uralensis longiventris Zakh., монголо-гобийский A. uralensis mongolica Hz. и закавказский A. uralensis curdica Hz. Предположена плейстоценовая дивергенция вида на территории Турана, продолжающаяся вплоть до исторического времени (Кривохатский, 2009).
Личинки A. uralensis в Волго-Уральском междуречье предпочтительно селятся по тропам сайгаков, Saiga tatarica L., и массовый лёт имаго нам приходилось наблюдать в местах отдыха стад этих копытных в окрестностях пп. Новая Казанка, Калмыково. Таким образом, установлено совпадение ареалов волго-уральской популяции Saiga tatarica tatarica L. и Aspoeckiana uralensis uralensis Hz. Если ареалы A. uralensis uralensis, А. uralensis jakushenkoi связаны с разными популяциями сайгака, то, возможно, другие подвиды окажутся связанными с ареалами джейрана и дзерена.
Обычно в серийном материале, собранном в одном месте и в одно время, присутствуют особи, идентифицируемые как один подвид. Ранее были известны (Кривохатский, 2011) только две серии (из Ставропольского края и с о-ва Барсакельмес в Аральском море), в которых к одному подвиду примешивались редкие представители другого. Последняя, указанная в настоящей работе, находка позволяет утверждать, что в пределах популяцион-ного ядра A. uralensis uralensis (Прикумские и Рын пески) среди преобладающих особей номинативного подвида в незначительном количестве встречаются A. uralensis jakushenkoi, что говорит о благополучном гетерозиготном состоянии вида на прикаспийской части его ареала.
17. Lopezusfedtschenkoi (McLachlan, 1875).
- Lopezus fedtschenkoi morpha typica.
- Lopezus fedtschenkoi morpha maclachlani Krivokhatsky, 1990. Распространение. Сахаро-гобийский вид, распространенный широко от Туниса до Монголии. Сильно изменчевый супервид, для которого характерны и локальные популяции, состоящие из идентичных особей, и популяции, включающие в себя различные морфы, а также представителей, квалифицируемых как разные географические подвиды (Кривохатский, 1990, 2011). Во многих локалитетах и на обширных турано-гобийских территориях это самый многочисленный вид среди муравьиных львов. В Поволжье и Прикас-пии он связан исключительно с песчаными и глинистыми пустынными ландшафтами, местами нередок. Популяция в Рын-песках (Западный Казахстан, Урда, 26 26 VI 1995 (Кривохатский, Овчинникова, ЗИН) возможно представлена только партеногенетическими самками, хотя не исключено, что самцы имеют более короткие сроки лета, и в конце июня здесь ловятся только самки. Вообще для западных популяций (из коллекционных особей) характерно преобладание самок. В названной популяции (26$, Урда, Рын-пески) большая часть особей (21 $) относится к типической морфе, и лишь пятая часть (5$) - к чернополосой морфе maclachlani. В благополучных обоеполых популяциях (Захмет, Каракумы) соотношение особей относящихся к разным морфам как 1:1. В приволжских и прикаспийских популяциях типическая морфа преобладает, а в некоторых округах вытесняет чернопо-лосую полностью. Снижение гетерозиготности популяций можно связать как с эффектом края видового ареала, так и со снижением экологической благоприятности среды.
18. Myrmecaelurus major McLachlan, 1875.
Материал: Астраханская обл., 1$, Харабали, 19 VI 2004 (С. Белокобыльский, ЗИН); 2^, п. Барханный, на гр. с Калмыкией, 25 VI 2005 (В. А. Кривохатский, О. Г. Овчинникова, ЗИН).
Распространение. Преимущественно восточно-средиземноморско-северо-туранский вид, заселяющий опустыненные округа, находящиеся под влиянием Северного Турана на севере изучаемой территории и под влиянием Ирано-Анатолийской фауны на юге. Теплоумереный равнинный предковый М. major отделился от полусубтропического предгорного М. paghmanus во время ландшафтно-климатического размежевания Северного и Южного Ту-рана еще в плейстоцене (Кривохатский, 2009).
19. Myrmecaelurus trigrammus (Pallas, 1771)(рис. 4).
Материал: Астраханская обл., 1^, 1$, окр. Трехизб. уч., Грушево, 25 VI 2005 (С. Недо-шивина, ЗИН); 1^, г. Б. Богдо, степь, 4 VII 2012 (Д. М. Астахов); 1^, 1$, окр. с. Енотаев-ка, степь, 24 VII 2012 (Д. М. Астахов, ЗИН); 1$, Харабалинский лесхоз, Рын пески, 18 IX 2005 (В. Аникин, ЗИН); Волгоградская обл., 3^, г. Волгоград, окр. пос. Ангарский, степь, 8 VI 2012 (Д. М. Астахов); 1$, окр. х. Васильевка, степь, 3-4 VIII 2012 (Д. М. Астахов); 1^, 3$, Иловлинский р-он, окр. хут. Байбаев. прав. берег Дона, байрачный лес. 13 VI 2012 (Д. М. Астахов); 1^, окр. станицы Голубинская, байрачный лес. 9 VII 2012 (Д. М. Астахов); 1^, 1$, окр. г. Калач-на-Дону, байрачный лес. 8 VII 2012 (Д. М. Астахов); 1^,
окр. с. Торгун, берег реки Торгун, 12 VII 2012 (Д. М. Астахов); 2$, окр. оз. Булухта, степь, 10 VI 2012 (Д. М. Астахов); 1$, берег оз. Булухта, 9 VIII 2012 (Д. М. Астахов); 1$, оз. Эльтон, берег р. Саморода, 15 VII 2012 (Д. М. Астахов); 1$, 1$, Досанг, берег реки Ахтуба, 20 VII 2012 (Д. М. Астахов); Саратовская обл., 1$, окр. с. Дьяковка, 26 VI 2012 (Д. М. Астахов, ЗИН); Дагестан, 1 $, бархан Сарыкум, 4-5 VII 2015 (Д. М. Астахов); Самарская обл., 1 $, Большечерниговский р-н, 8,96 км Ю пос. Костино, памятник природы регионального значения «Урочище Мулин Дол», сухая разнотравно-типчаково-ковылковая степь, кошение, 52°05'32.2"N, 51°18'22.9"E, 26.06.2015 (А. С. Курочкин, Сам-ГУ); 1$ Лысогорский р-н, 7 км В с. Атаевка, пойма р. Медведицы, N 51°21'26", E 44°48'03, 11-12.07.2015 (В. В. Аникин, СарГУ); 1$ Лысогорский р-н, окр. с. Белое озеро, пойма р. Медведицы, N 51°15'16", E 45°00'61, 24-26.07.2015 (В. В. Аникин, СарГУ).
Распространение. Древнесреди-земноморский равнинный вид, описанный из Заволжья, где с момента описания типовая популяция является благополучной и многочисленной. В настоящее время ареал вида сокращается за счет его элиминации на равнинах Казахстана и Средней Азии, подвергающихся приаральскому антропогенному засолению (Кри-вохатский, Пирюлин, 1997). В Среднем и Нижнем Поволжье это самый массовый вид. Сегодня он не включен в матрице только в списки фауны округов Нижнее-Донской, Эргенинский и Сарпинский, где в дальнейшем явно будет обнаружен и там.
Рис. 4. Самый массовый в Поволжье вид Myrmecaelurus trigrammus (фото ВК, 1998, окр. пос. Палласовка).
20. Nohoveus zigan (Aspöck, Aspöck et Hölzel, 1980).
Материал: Оренбургская обл., 1 $, Акбулакский р-н, окр. с. Акоба, 29-30 VI 2013 (А. Шаповалов).
Распространение. Исключительно степной вид с широким южно-скифским распространением. Популяционная изменчивость необъяснимо противоречит правилу Бермана: в южных жарко-пустынных местообитаниях, например в прикаспийских песках, отмечаются наиболее мелкие и контрастно окрашенные особи. Нахождение личинки другого вида рода N. armenicus (Kriv.) на Дагестанском берегу Каспия требует подтверждения.
21. Cueta anomala Naväs, 1915.
Распространение. Этот широкий куро-араксино-анатолийский вид захватывает Северный Кавказ северной границей своего ареала (Терско-Сунженский
округ), и встречается на территории России лишь спорадически (Кривохат-ский, 2011). В кластерный анализ добавлен и другой, не известный в России вид - Cueta lineosa ЯшЪ., широко распространенный вид рода, проникающий с востока в Северном Туране до р. Эмба в районе Кульсары (округ Прикаспийских террас), то есть до Северного Прикаспия включительно. 22. Acanthaclisis occUanwa (УШегБ, 1789).
- Acanthaclisis occitanica шогрИа nigrilenta КпуокИа1вку, 2005 (рис. 5). Материал: Оренбургская обл., 2 4$, Акбулакский р-н, окр. с. Акоба, 29-30 VI 2013 (А. Шаповалов); Саратовская обл., 1 окр. с. Дьяковка, 26 VI 2012 (Д. М. Астахов, ЗИН).
Рис. 5. Acanthaclisis occitanica. Охраняемый в ряде южных регионов вид с эффектными крупными взрослой и личиночной стадией. (Фото ВК).
Распространение. Древнесредиземноморский вид, распространенный по песчаным ландшафтам побережья Каспия и нижней Волги. Примечательно, что в окрестностях Досанга до сих пор (2006) ловится, кроме типической морфы, достаточно редкая morpha nigrilenta (Кривохатский, 2011), что говорит о благополучной гетерозиготной популяции на Нижней Волге, из которой пополняются участки, на которых эта морфа определенно уже отсутствует, и где этот вид нуждается в охране. Так, он занесен в Красную книгу Саратовской области (Аникин, 2006), а на побережье Черного моря охраняется, будучи включённым в Красные книги Краснодарского Края (Замотайлов, 2007) и Крыма (Иванов, Фатерыга, 2015). Эффектный крупный вид, индикаторный для субтропических курортов.
Из этого рода в матрицу включен также A. pallida McL., туранско-гобийский вид, изредка встречающийся в восточной части Прикаспия за пределами его Российской части.
Фаунистический анализ
Первичные дендрограммы, в том числе рассчитанная на основе коэффициента Сёренсена-Чекановского (рис. 6) в целом не показали выраженной кластеризации, объединяющей фауны соседствующих территорий. Как бы противопоставляющие по сходству все фауны, ветви Дагестанских округов (по восходящей: Сарыкумский, Терско-Сунженский и Прикумский) находят
свое объяснение в явлении предгорной зональности, как в частном случае зональности горной. Благодаря резкому обрыву Большого Кавказа в Каспий именно здесь встречаются представители неморальных и степных поясных фаун, нисходящих с гор, с дюнными прибрежными элементами пустынно-песчаного происхождения.
Рис. 6. Дендрограмма сходства фаун (коэффициент Сёренсена-Чекановского, присоединение по ближнему соседу).
Дендрограммы, полученные после пересчета, при учете голых фауни-стических списков (коэффициент Жаккара, среднее присоединение) и при сравнении видового обилия (например, коэффициент Сёренсена-Чекановского, присоединение по ближнему соседу) продемонстрировали не только их несходство в базовых ветвлениях, но и потребовали ревизии причин формирования ряда кластеров, образующих неестественные комплексы,
неожиданные по их фаунистической близости. Так, например, нам пришлось в некоторых случаях удалить из рассмотрения Мордовский округ из-за недостатка почти исключительно литературных сведений; Самаро-Кинельский и Кандабулак-Сокский округа пришлось слить в Кандабулак-Самарский округ по причине видимой идентичности фаун (ОвыШвоп НпеаШз + Мугте-сае1ыгы8 trigrammus) из-за сравнительной недостаточности данных до пересмотра п принадлежности некоторых локусов. В некоторых вариантах обсчёта в Приуральский округ были объединены богатые фаунистические округа Приуральский береговой и Илекский из-за трудности поиска границы между ними. Полное сходство фаун округов региона Общего сырта (см. рис. 6) оказалось технической ошибкой на матрице, и было пересчитано.
После перечисленных изменений из серии вновь полученных дендро-грамм для анализа были отобраны отражающие наряду со сходством фауни-стического состава также и относительное обилие списочных фаун. Первый способ анализа (рис. 7) разделил биоразнообразие региона на два сложных взаимопроникающих кластера.
Рис. 7. Дендрограмма сходства фаун (пересчет, коэффициент Сёренсена-Чекановского, присоединение по ближнему соседу). Конкретные фауны: СУ - Центральноволжская; ЬУ - Нижне-Волжская; OR - Ордынская; SU - Приуральская предгорная; ТБ - Терско-Донская; УК - Волжско-Калмыцкая; УЬ - Волго-озерная;
Уи - Волго-Уральская
Первый западный блок кластеров составлен из фаун округов Терско-Кумского, Кума-Манычского, Донецко-Донского бассейнов и ВолгоДонского междуречья и находится под влиянием Центральноевропейской элементарной фауны (СЕ, рис. 8), как бы вторгающейся в эстуарий Волги со стороны Ставропольской возвышенности.
Рис. 8. Расположение элементарных фаун муравьиных львов Палеарктики вокруг бассейна Каспийского моря (по: Кривохатский, Емельянов, 2000). Элементарные фауны: ЛК - Анатолийская; СА - Центральноазиатская; ЕА - Евразиатская;
ГО. - Иранская; Ти - Туранская.
Второй блок составлен из кластеров, объединяющих фауны округов дельт и междуречья Волги и Урала, находящихся в сфере влияния Туранской элементарной фауны (ТИ, см. рис. 8) по палеарктической классификации (Кривохатский, Емельянов, 2000). Для первого, западного, кластера характерно численное преобладание видов с личинками, обитателями пыле-глинистых субстратов; второй, приволжский, кластер характеризуется преимущественно песколюбивой фауной.
Для более детальных очертаний границ и описания конфигураций территорий, занимаемых конкретными фаунами в регионе, та же матрица была использована для получения серии дендрограмм.
Сравнивая не фаунистические списки, а роль видов в экосистемах, то есть их численное обилие (см рис. 7), индекс Сёренсена-Чекановского группирует исследованные фауны уже в три компактных кластера, внутри которых возможно выделить и описать ряд конкретных фаун муравьиных львов.
Первый по порядку кластер фаун Терско-Донских округов соответствует Терско-Донской конкретной фауне (TD - Terek - Don), для которой характерны во всех округах совместное обитание небольших популяций Myr-meleon immanis и M. inconspicuus, не говоря о присутствии обычного или массового Myrmecaelurus trigrammus (рис. 9).
Рис. 9. Районы, занятые конкретными фаунами Приволжского региона Русской равнины. Конкретные фауны: СУ Центральноволжская; ЬУ Нижне-Волжская; БИ Приуральская предгорная; ТБ Терско-Донская; УК Волжско-Калмыцкая; УЬ Волго-озерная;
УИ Волго-Уральская.
Самостоятельный Центрально-Волжский кластер (СУ), группирующий округа вокруг Саратовского изгиба, демонстрирует высокое сходство Хопер-
Медведицкого и Самаро-Иргизского округов, поделенных Волгой. Фауна этих округов, вместе с фауной второго подкластера является составной из террасно-береговой (Deutoleon lineatus, Myrmecaelurus trigrammus) и колко-во-байрачной (Distoleon tetragrammicus, Megistopus flavicornis и Euroleon nostras). Личинки разных видов рода Myrmeleon находят себе здесь подходящие субстраты. Фауна Нижне-Банновского округа, например, включает все виды, зарегистрированные в Центрально-Волжском кластере, включая Acanthaclisis occitanica.
Следующий песчано-равнинный преимущественно Нижневолжско-Нижнеуральский фаунистический комплекс включает самостоятельный кластер фаун Нижнего Поволжья (LV - Low-Volga), береговой, приморский, и второй комплекс поднятых прикаспийских террас, объединяющий фауны округов приволжской и приозерных долин (VL - Volga-Lacustris, Al'ton, Baskunchak, Aralsor, Inder).
Таким образом, Ордынская, Нижневолжско-Нижнеуральская конкретная фауна (OR - Ordyn, название от Урда, западной столицы Золотой Орды в XIII веке) формируется как простая сумма двух конкретных фаун VL + LV и представляет собой обедненный вариант северотуранской фауны, которая использует Эльтон-Индерский округ и округ Малый Арал как два самостоятельных фаунистических прохода через р. Урал к Волге (Камызякский округ, округ Бэровы Бугры) и далее на запад в округ Центральной Калмыкии. Из адвентивной туранской фауны здесь характерны Myrmecaelurus major, Lopezus fedtschenkoi, Aspoeckiana uralensis и Mesonemurus guentheri, причем два последних вида имеют здесь самостоятельные подвиды.
Южный кластер из Ордынских фаун, объединяет фауны округов приволжской и приозерных долин (VL - Volga-Lacustris, Volga, Al'ton, Baskunchak, Aralsor, Inder), Волго-Ахтубинской поймы, Богдинско-Баскунчакского и Эльтон-Индерского округов. Кроме песчано-бугристого ландшафта на плоской равнине с озёрами и соляными куполами, эти округа объединяет трехсотлетняя история искусственного озеленения и, соответственно, интерзональная фауна муравьиных львов, описанная весьма подробно (Krivokhat-sky, Zakharenko, 1996). Адвентивные представители Турана здесь достаточно редки или спорадичны; более обыкновенными становятся Creoleon plumbeus, Nohoveus zigan, Neuroleon nemausiensis piryulini, Mesonemurus guentheri olgae и виды рода Myrmeleon, строящие воронки в тени посадок; Distoleon tetragrammicus в антропогенных посадках здесь становится массовым видом.
Самостоятельный Волжско-Калмыцкий кластер (VK - Volga-Kalmykian), включает в себя соседствующие Астраханский островной и Черноземельный округа, сходные по сложному растительному покрову, сочетающему зарослевые элементы в лугах и степи. Их фауна характеризуется достаточно высоким обилием Myrmecaelurus trigrammus, M. major, Distoleon tetragrammicus, встречается Mesonemurus guentheri olgae. Население муравьиных львов в этой конкретной фауне имеет переходный характер и не является специфичным.
Отдельный кластер, отделенный уровнем сходства от остальных фаун (Kf=12) принадлежит конкретным фаунам междуречья верхней Волги и Урала. Он объединяет в Волго-Уральскую конкретную фауну (VU - Volga-Ural) лугово-степные и лесные фауны предгорий Урала и округов, расположенных на равнинно-сыртовом рельефе. Нахождение в одном кластере с ними на дендрограмме (см. рис. 7) Харабалинского округа объясняется совпадением обилия сходных видов в ряде учтенных локальных фаун. Однако, при обычном учёте простых фаунистических списков Харабалинский округ находит своё убедительное место в кластере Нижнее-Волжской фауны рядом с Камызякским округом. Отличительной чертой Волго-Уральской конкретной фауны является одновременное присутствие в обычном состоянии видов с разной экологической валентностью Aspoeckiana uralensis, Deutoleon linea-tus и Myrmeleon formicarius.
Особая Приуральская конкретная фауна (SU - Sub-Uralian) бедна, и обилия обычного вида здесь могут достигать лишь 2 вида Myrmecaelurus tri-grammus и Deutoleon lineatus. Однако эта фауна, видимо, не может характеризовать весь Общий Сырт, который определяется географами как крайняя восточная физико-географическая провинция степной зоны Русской равнины, занимающая возвышенность Общего Сырта и частично Предуральское плато и Бугульминско-Белебеевскую возвышенность. Фаунистически Общий сырт оказывается более разноплановым, чем физико-географически.
В большинстве случаев полное объединение округов внутри кластеров картографически неосуществимо, некоторые из них фаунистически сходны, будучи пространственно удалены друг от друга. Однако более крупные объединения буквально пронизывают друг друга и представляют собой замкнутые площади.
На фрагменте карты (см. рис. 8) из обзора элементарных фаун муравьиных львов Палеарктики (Кривохатский, Емельянов, 2000) хорошо видно, что вся изучаемая территория попадает в зону абсолютного влияния туранской фауны. Метод настоящего исследования, использовавшего изучение обитателей ландшафтных фаунистических комплексов - практически локальных географических выделов, позволяет уточнить зоогеографические границы, а зоны влияния описать как мозаику фаунистических инклюзов, связанных с сохранениями и проникновениями в рефугиумы не просто отдельных видов, а фаунистических комплексов целого таксоцена.
Обсуждение результатов
Описав приуроченность конкретных фаун к физико-географическим условиям, нам осталось указать на проявившиеся связи отдельно взятых видов со всем комплексом экологических условий территорий, на которых они сегодня обитают. По нашим представлениям Deutoleon lineatus в Центральной Палеарктике индицирует Общий Сырт - крайнюю восточную физико-географическую провинцию степной зоны Русской равнины, занимающую возвышенность Общего Сырта и частично Предуральское плато и Бугуль-
26
минско-Белебеевскую возвышенность. Экстраполируя на весь видовой ареал, можно с уверенностью привязать этот сетийский вид к сыртово-сопочной форме степного ландшафта. Среди обследованных фаун этот вид был признан характерным для Центрально-Волжской, Волго-Уральской и Приуральской конкретных фаун. Однако, ни южная, ни западная границы ареала Deu-toleon lineatus не совпадают с границами выделенных кластеров, хотя вид в Волго-Уральском междуречье не доходит до берегов Каспия, а через Волгу на западный берег переходит только в районе Саратова.
Еще один вид, пригодный для ландшафтной биоиндикации -Aspoeckiana uralensis Hz. Его личинки в Волго-Уральском междуречье предпочтительно селятся по тропам сайгаков, Saiga tatarica L., и массовый лёт имаго нам приходилось наблюдать в местах отдыха стад этих копытных в окр. пп. Новая Казанка, Калмыково. Установлено совпадение ареалов волго-уральской популяции Saiga tatarica tatarica L. и Aspoeckiana uralensis uralensis Hz.; поиск связей между другими популяциями копытных и таксонами муравьиных львов - дело будущего.
Самым характерным элементом юга Русской равнины оказался Myrme-caelurus trigrammus (Pall.). Как элемент конкретных фаун, он присутствует во всех кластерах на наших дендрограммах, хотя бы в минимальных отметках обилия. Его широкий ареал, перекрывающий Западную и Центральную Палеарктику не ограничивается степной зоной, равномерно используя степные, полупустынные и луговые интразональные мосты для завоевания других природных зон. Его популяции находят комфортные условия существования и в горной зональности, и в антропогенных неудобьях. Высокая численность в terra typica в Поволжье со времени первоописания (Паллас, 1773) к моменту выделения неотипа (Кривохатский, 2011) нисколько не сократилась. Из всего перечня негативных антропогенных факторов для M. trigram-mus на сегодняшний день, как губительные, определены лишь засоление почвы и перевыпас скота. В местах, где такие факторы отсутствуют, формируются ядра повышенной плотности, способные поддерживать благополучное существование вида. В начале XXI века на Русской равнине и вокруг нее такие ядра известны в республике Дагестан (Сарыкум), республике Крым (Карадаг, Казантип), в Астраханской (пп. Барханный, Никольское), Волгоградской (Джаныбек, Дубовка), Самарской (Самарская Лука), Саратовской (Нижняя Банновка) областях.
Настоящее исследование имеет особую прогностическую ценность. Ниже приводится перечень местностей (районов и локалитетов), в которых в обозначенные сроки энтомологи могут гарантированно наблюдать и собрать имаго представителей конкретных фаун.
Волго-Уральский округ (Самаро-Кинельский). Река Боровка, Бузулук-ский бор, одна из самых своеобразных локальных фаун, интразональна, что связано с её приуроченностью к дюнному рельефу, частично покрытому лесом и окруженному предгорной сыртовой мезофильной лесостепью. Июль-
август. Myrmeleon bore (3), M. formicarius (2), Myrmecaelurus trigrammus (2), Deutoleon lineatus (1).
Нижне-Банновский округ (НБ). Нижняя Банновка, окр. поселка, база практики СарГУ. Уникальное сочетание факторов, природное разнообразие и единственный вид рекреации - учебно-просветительская рекреация на обширной приволжской территории, позволили в зоне отдыха и интенсивного сельского хозяйства закрепиться уникальной локальной Нижнебанновской фауне муравьиных львов в составе Волго-озерной конкретной фауны. Июль. Distoleon tetragrammicus (3), Myrmeleon inconspicuus (3), Myrmecaelurus trigrammus (3), Creoleon plumbeus (2), Acanthaclisis occitanica (2), Myrmeleon formicarius (1), M. immanis (1), Euroleon nostras (1), Megistopus flavicornis (1), Deutoleon lineatus (1).
Гора Большой Богдо, оз. Баскунчак, Богдинско-Баскунчакский заповедник в Астраханской области. Нахождение на территории необходимо согласовывать с администрацией. Вторая половина июня. Типичная локальная фауна в составе Волго-озерной конкретной фауны, является её охраняемым ядром. Myrmecaelurus trigrammus (3), Distoleon tetragrammicus (3), Mesone-murus guentheri olgae (3), Myrmeleon inconspicuus (3), Myrmecaelurus trigrammus (3), Creoleon plumbeus (2), Mesonemurus guentheri olgae (2), No-hoveus zigan (2), Myrmecaelurus major (1), Acanthaclisis occitanica (1).
Дьяковский заказник, Дьяковка. Июнь-июль. Myrmecaelurus trigrammus (3), Acanthaclisis occitanica (3), Myrmeleon immanis (3), Distoleon tetragrammicus (2), Creoleon plumbeus (2), Myrmeleon formicarius (2), M. inconspicuus
(2), Neuroleon nemausiensis piryulini(2), Megistopus flavicornis (1), Deutoleon lineatus (1).
Эльтон-Урдинский округ (ЭУ). Джаныбек, ж/д ст. и пос. Жаныбек, ле-со-степная научно-исследовательская станция и стационар Института лесоведения РАН, пересеченные границей Волгоградской области и Казахстана, локальная фауна, наиболее богатая в составе конкретной Ордынской фауны. При этом на большей части полупустынной и аграрной территории Волгоградской области характерна Нижневолжская фауна северотуранского типа, а в Казахстанской части с лесным стационаром и центральной усадьбой фиксируется преобладание муравьиных львов Волго-озерной конкретной фауны антропогенового проникновения. Июль. Distoleon tetragrammicus (3), Myrmecaelurus trigrammus (3), Creoleon plumbeus (1), Euroleon nostras (1, самое СВ местообитание в ареале), Aspoeckiana uralensis uralensis (1).
Сарыкумский округ (Сар). Бархан Сарыкум, филиал Дагестанского природного заповедника, сборы в его окрестностях согласовывать с администрацией. Июнь-июль. Myrmecaelurus trigrammus (3), Acanthaclisis occitanica
(3), Myrmeleon inconspicuus (3), Distoleon tetragrammicus (2), Neuroleon luk-htanovi (2), Myrmeleon immanis (2), Macronemurus bilineatus (2), Creoleon plumbeus (2), Palpares libelluloides (1), Euroleon nostras (1).
Мы выражаем признательность Ю. Самарцевой за просмотр новых поступлений в коллекцию ЗИН по Поволжью и Прикаспию, а также А. Шапо-
валову за предоставление специальных сборов для настоящей статьи. В Дагестанской части Прикаспия материал для данного исследования помощь в сборах оказывала Е. И. Ильина.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аникин В. В. Отр. Сетчатокрылые - Neuroptera // Красная книга Саратовской области. Саратов: Детская Книга. 1996. С. 179-180.
Гвоздецкий Н. А. (ред.) 1968. Физико-географическое районирование СССР. М.: МГУ. 576 с.
Захаренко А. В., Кривохатский В. А. Сетчатокрылые (Neuroptera) европейской части бывшего СССР // Изв. Харьк. энтомол. об-ва. 1993. Т. 1, вып. 2. с. 34-91.
Ильина Е. И., Кривохатский В. А. О фауне муравьиных львов (Neuroptera: Myrmeleontidae) Дагестана // Кавказский энтомол. бюллетень 2012. Т. 8, №1. С. 159-160.
Ильина Е. В., Полтавский А. Н., Тихонов В. В., Винокуров Н. Б., Хабиев Г. Н. Редкие беспозвоночные животные заповедника «Дагестанский» // Тр. гос. зап-ка «Дагестанский». Махачкала: Алеф, 2014. Вып. С. 72-97.
Ильина Е. И., Хабиев Г. Н., Кривохатский В. А. Мирмелеонтоидные сетчатокрылые (Neuroptera: Myrmeleontidae, Ascalaphidae) Сарыкума и его окрестностей // Тр. гос. природного зап-ка «Дагестанский». 2013 [2014]. Вып. 5. С. 32-36.
Исаченко А. Г. Ландшафты СССР. Л.: ЛГУ, 1985, 320 с.
Ковригина А. М. Сетчатокрылые (Neuropteroidea) Среднего Поволжья // Энтомол. обозр. 1978. Т. 57, вып. 4. С. 746-751.
Кривохатский В. А. Ревизия муравьиных львов рода Lopezus Navas, 1913 (Neuroptera, Myrmeleonidae) // Энтомол. обозр. 1990. Т. 69, вып. 4. С. 893-904.
Кривохатский В. А. О сроках развития некоторых палеарктических муравьиных львов (Neuroptera, Myrmeleontidae) в лабораторных условиях // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 1993. Т. 1, вып. 2. С. 84-91.
Кривохатский В. А. Личинки муравьиных львов рода Euroleon E.-P. (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 1994. Т. 2, вып. 1. С. 49-61.
Кривохатский В. А. Дискретность и спорадичность как свойства вида // Вид и видообразование. Анализ новых взглядов и тенденций / Тр. ЗИН РАН. Приложение № 1, 2009. С. 109-116.
Кривохатский В. А. Муравьиные львы (Neuroptera: Myrmeleontidae) России / Определители по фауне, издаваемые Зоологическим институтом РАН. Вып. 174. СПб. М.: Т-во науч. изд. КМК. 2011. 334 + 39 с.
Кривохатский В. А. Новые и интересные находки муравьиных львов (Neuroptera: Myrmeleontidae) в России // Эверсманния. 2012. № 29-30. С. 40-41.
Кривохатский В. А., Аникин В. В. Муравьиные львы (Neuroptera, Myrmeleontidae) Нижнего Поволжья // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 1996. Т. 3, вып. 1-2. С. 52-61.
Кривохатский В. А., Аникин В. В., Овчинникова О. Г. К вопросу о редкости муравьиного льва Distoleon tetragrammicus (F.) (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Энтомол. и парази-тол. исследования в Поволжье. Саратов, 2003. Вып. 2. С. 123-124.
Кривохатский В. А., Емельянов А. Ф. Использование выделов общей биогеографии для частных зоогеографических исследований на примере палеарктической фауны муравьиных львов (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Энтомол. обозр. 2000. Т. 79, вып. 3. С. 557-578.
Кривохатский В. А., Рохлецова А. В. Новые данные о сетчатокрылообразных (Neuroptera, Raphidioptera) Нижнего Поволжья // Энтомол. и паразитол. исслед. в Поволжье. Саратов, 2004. Вып. 3. С. 36-39.
Курочкин А. С., Шаронова И. В. Результаты исследования степных экосистем долины реки Кандабулак // Степи Северной Евразии. Материалы VI межд. сим. и VIII межд. школы-семинара «Геоэкологические проблемы степных регионов» / под научной редакцией члена-корреспондента РАН А. А. Чибилёва. Оренбург: ИПК «Газпромпечать» ООО «Оренбурггазпромсервис», 2012. С. 429-433.
Макаркин В. Н., Ручин А. Б. К познанию сетчатокрылых (Neuroptera) и верблюдок (Raphidioptera) Мордовии // Кавказский энтомол. бюллетень. 2014. Т. 10, вып. 1. С. 111117.
Паллас П. С. Физическое путешествие по разным провинциям Российской империи, бывшее в 1768 и 1769 году. СПб. 1773. Ч. 1. 657+117 с.
Плотников И. С., Сидоренко В. С., Кривохатский В. А. Зоогеографический анализ дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) Палеарктики с описанием программы кластеризации провинциальных фаун // Энтомол. обозр. 2013. Т. 92, вып. 1. С. 102-119.
Растительность Европейской части СССР. Издательство: Л.: Наука, 1980. 236 с.
Редикорцев В. В. Матриалы у энтомофауне Урала // Зап. Уральского о-ва любителей естествознания. 1910. Т. 31. С. 87-93.
Рохлецова А. В., Кривохатский В. А. К познанию фауны Волго-Уральских сетчатокрылых (Neuroptera) // Энтомол. и паразитол. исслед. в Поволжье. Саратов, 2006. Вып. 5. С. 23-30.
Ульянин В. Список сетчатокрылых и прямокрылых насекомых губерний Московского учебного округа // Изв. о-ва любителей естествознания и этнографии. СПб. 1869. Т. 6, вып. 2. 220 с.
Федина А. Е. Физико-географическое районирование. М. : Изд-во Московского университета, 1973. 196 с.
Хабиев Г. Н., Кривохатский В. А. Формирование фауны и охрана муравьиных львов федерального заповедника «Дагестанский» // ФГБУН ЗИН РАН. Отчетная научная сессия по итогам работ 2015 г. Тез. докладов. СПб. 2016. С. 39-40.
Шаронова И. В., Курочкин А. С. Ботанико-зоологические исследования на территории Самарской области, в том числе материалы о распространении видов растений и животных, внесенных в региональную Красную книгу. Сообщение 1. Алексеевский, Боль-шеглушицкий, Большечерниговский, Борский и Елховский районы Самарской области // Самарская Лука. 2015а. Т. 24, № 1. С. 38-97.
Шаронова И. В., Курочкин А. С. Материалы о распространении на территории Самарской области видов растений и животных, внесенных в региональную Красную книгу. Сообщение 2 (для Исаклинского, Камышлинского, Кинельского, Клявлинского и Красноярского районов Самарской области) // Самарская Лука. 2015б. Т. 24, № 4. С. 95-125.
Щуров В. И., Макаркин В. Н. Новые данные о сетчатокрылых (Neuroptera) СевероЗападного Кавказа // Кавказский энтомол. бюллетень. 2013. Т.9, вып 2. С. 273-279.
Hagen H. Russland Neuropteren // Stett. Ent. Zeitschr., 1858, 19. P. 110-134.
Eversmann E. Quaedam insectorum species novae, in Rossia orientali observatae, nunc descriptae et depictae // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. 1841. T. 14. S. 351-360.
Khabiev G. N., Krivokhatsky V. A. Rare species of antlions (Neuroptera: Myrmeleontidae) new for the fauna of Caucasian and Middle Asian countries // Zoosystematica Rossica. 2014. Т. 23, № 1. P. 122-126.
Krivokhatsky V. A., Zakharenko A. V. Notes on the antlions (Neuroptera, Myrmeleontidae) of the Ryn-Desert, Western Kazakhstan // Изв. Харьк. энтомол. об-ва. 1996. Т. 3, вып. 1-2. P. 62.
NEW RECORDS OF THE LOWER AND MIDDLE VOLGA ANTLIONS
(NEUROPTERA, MYRMELEONTIDAE) AND ANALYSIS OF PARTICULAR
FAUNA'S DISTRIBUTION
V. A. Krivokhatsky1, V. V. Anikin2, D. M. Astakhov3, A. S. Astakhova4, G. N. Khabiev5, A. S. Kurochkin6, I. S. Plotnikov1
1 2 3
Zoological Institute of RAS, St-Peterburg, Saratov State University, Saratov, Volgograd State
University, Volgograd, 4Secondary school №110, Volgograd, 5Pre-Caspian Institute of Biological Resources DSC RAS, Makhachkala, 6Samara State University, Samara
39 species of lacewings have been collected during entomological expeditions to the Lower and Middle Volga Region included and Orenburg District (South Ural). Firstly noted for fauna region species - Macronemurus bilineatus Br., for Orenburg District - 11 species. In detail looked the distribution of 22 species among the neuorptera fauna at different districts of the Lower Volga Region with analysis of particular fauna's distribution.
Key words: Neuroptera, Myrmeleontidae, antlions, fauna, distribution, Lower and Middle Volga Region.
II. ФАУНИСТИКА
УДК 595.763/.768
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ КОРОТКОНАДКРЫЛЫХ ЖУКОВ (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE)
НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
К. А. Гребенников
Государственный заповедник «Богдинско-Баскунчакский», Астраханская область
В статье дается зоогеографический анализ по распространению коротконад-крылых жуков (Coleoptera, Staphylinidae) в Нижнем Поволжье.
Ключевые слова: стафилиниды, Staphylinidae, зоогеография, Нижнее Поволжье.
Особенности распространения коротконадкрылых жуков, встречающихся в Нижнем Поволжье, требуют отдельного анализа, который наглядно показывает и объясняет зоогеографическую структуру фауны региона. Одним из ключевых вопросов зоогеографического анализа представляется выделение характерных типов ареалов, что, в свою очередь, связано с выбором подхода к зоогеографическому районированию. В случае коротконадкрылых жуков Нижнего Поволжья представляется разумным выделение сравнительно небольшого числа типов ареалов - в первую очередь, в связи со слабой изученностью распространения большинства видов на континенте и в России в частности. Поэтому установить действительные пределы распростра-
