CC BY
32УДК 569.614 (591.4)
И. А. ДУБРОВО, Г.ЯКУБОВСКИЙ
НОВЫЕ ДАННЫЕ О РОДОВЫХ ПРИЗНАКАХ
ИСКОПАЕМЫХ СЛОНОВ
Остатки наземных позвоночных широко используются для стратиграфии и корреляции позднекайнозойских отложений.
Одной из важных в этом отношении групп млекопитающих являются хоботные, быстрый темп эволюции которых привел к появлению в плиоцене и плейстоцене не только новых видов, но и новых родов.
Систематика ископаемых хоботных построена почти исключительно на признаках морфологии их черепов и зубов. Диагностичекие черты строения посткраниального скелета почти не выявлены, а некоторые указываются ошибочно. Рядом авторов отмечается как диагностический признак родового ранга тип строения запястья — оно может быть сериальным и асериальным. Для части хоботных он точно установлен. Так, у рода Mammuthus запястье асериальное, а у рода Loxodonta — сериальное.
Относительно типа строения запястья слонов рода Palaeoloxodon высказываются разные мнения. У Palaeoloxodon из местонахождения Апнор в Англии описано асериальное запястье (Andrews, Cooper, 1928). Позже В.Е. Гарутт (Гарутт, Дубинин, 1951; Гарутт, 1954), анализируя строение запястья хоботных, указал для рода Palaeoloxodon сериальное запястье. На основании этого заключения была определена принадлежность части посткраниального скелета слона с асериальным запястьем из местонахождения Скарат-ки в Польше не роду Palaeoloxodon, а роду Mammuthus (Chmielewski, Kubiak, 1962).
Геологический возрастной интервал существования разных таксонов хоботных и их экологическая приуроченность неодинаковы, следовательно, определение точной систематической принадлежности их ископаемых остатков, в том числе и изолированных костей, очень важно.
В последние годы в центральной части Польши были найдены три скелета палеолок-содонтных слонов. Два из них (из Варшавы и из окрестностей Юзвина) принадлежат самцам, а скелет из окрестностей Цеханува - самке. У всех животных функционировали последние коренные зубы, остатки были захоронены в верхнеплейстоценовых отложениях (Jakubovski и др., 1968; Stankowski, 1984).
Наличие скелетов слонов почти одинакового индивидуального и геологического возраста, систематическая принадлежность которых роду Palaeoloxodon точно определяется морфологией их черепов и зубов, позволило провести изучение типа строения запястья и морфологии костей этого рода.
Рис. 1. Схема строения запястья
А — сериальное запястье, Б — асериальное запястье. 1 — ладьевидная кость, 2 — полулунная кость, 3 — трехгранная кость, 4 — гороховидная кость, 5 — большая многоугольная кость, 6 — малая многоугольная кость, 7 — головчатая кость, 8 — крючковидная кость
А
б
Соотношение ширины полулунной и головчатой костей ископаемых слонов
№ п/п Промеры (в мм) и индексы (в %) Palaeoloxodon Mammuthus
Польша Англия Италия СССР
Юзвин (музей г. Кани-на) Цеханув (музей г. Мла-ва) Апнор (Andrews, Cooper, 1928) Грот Стефано (MP) Таймыр (ЗИН) р. Березовка (ЗИН)
1 Ширина полулунной 171 130 158 кости *
2 Ширина головчатой 127 86 117 кости*
3 Разность 1-2 44 44 41
4 Индекс 2:1 74,2 66,1 74,0
5 Индекс 3:1 25,7 33,9 25,9
•На контакте полулунной и головчатой костей.
173
135
38
78,0
21,9
113
86
27
76,1
23,9
116
82
34
70,7
29,3
Mammuthus
Archidiskodon
СССР Польша СССР Италия
№ п/п Балта (ОГУ) Гыдан-ский п-ов (ПИН) Хадаси-бейский лиман (ОГУ) Гатное (ЗИУ) Скаратка (ИС) Ногайск (ЗИН) Ставрополь (KMC) Долина р. Чиана (МФ) Аквила (Maccagnio, 1962)
1 143 136 170 122 148 152 140 151 172
2 105 98 120 84 114 143 122 130 145
3 4 5 38 73,4 26,6 38 72,0 27,9 50 70,6 29,4 38 68,8 31,1 34 76,7 24,3 29 94,1 5,9 18 87,1 12,8 21 36М 13,9 27 84,3 15,7
В качестве сравнительного материала (таблица), кроме коллекций Палеонтологического института АН СССР (ПИН) и Музея Земли АН ПНР (МЗ), авторы пользовались коллекциями Зоологического института АН СССР (ЗИН), Зоологического института АН УССР (ЗИУ), Краеведческого музея г. Ставрополя (KMC), Института систематической и экспериментальной зоологии АН ПНР (ИС), а также музеев университетов Флоренции (МФ) и Рима (MP).
За предоставленную возможность работать с материалами приносим свою глубокую благодарность руководителям и сотрудникам этих научных учреждений.
Учтены также литературные данные по строению запястья разных слонов (Заленский, 1903; Закревская, 1936; Гарутт, 1954; Neuville, 1946; Chmielewski, Kubiak, 1962; Maccagnio, 1962;и др.). Использование приведенных в литературе промеров, а также характеристик пропорций костей запястья и их сочленовных фасеток сильно затруднено из-за отсутствия единой методики промеров. Разные исследователи один 140
Рис. 2. Асериальное запястье Palaeoloxodon
А — самец, окрестности Юэвина, ПНР; Б — самка, окрестности г. Цеханув, ПНР Условные обозначения см. на рис. 1
и тот же промер называют различно. Так, проксимально-дистальный размер называют и высотой, и толщиной, и длиной, а в других работах в качестве длины кости указан ее размер спереди назад.
Мы предлагаем унифицировать методику промеров костей запястья. Считаем наиболее рациональным указывать: 1) высоту, измеряя ее проксимально-дистально; 2) ширину - латерально-медиально; 3) поперечник - спереди назад.
Рис. 3. Сериальное запястье АгсЫсШкоёоп, окрестности г. Ставрополя, СССР
Промеры эти используются при характеристике как костей запястья, так и их сочленовных фасеток. Во всех случаях приводится наибольшая величина промера.
Запястье хоботных состоит из восьми костей (рис. 1). Проксимальный ряд включает четыре кости: ладьевидную, гороховидную, полулунную, трехгранную; дистальный — большую многоугольную, малую многоугольную, головчатую и крючковидную. При движении конечностей положение костей проксимального и дистального рядов относительно друг друга несколько меняется, но в зависимости от имеющегося соотношения ширины этих костей, а особенно ширины полулунной и головчатой костей запястье имеет сериальный или асериальный тип строения.
В сериальном запястье полулунная и головчатая кости имеют практически одинаковую ширину и первая опирается на вторую (см. рис. 1, ^4).
В асериальном запястье (см. рис. 1, Б) полулунная кость значительно шире головчатой и опирается не только на нее, но и на соседние карпальные кости дистального ряда.
Изучение строения запястья палеолоксодонтных слонов из Польши, а также анализ литературных данных показывают, что запястье Ра1аео1охоёоп имеет четкое асериальное строение (рис. 2). Математически это может быть выражено двумя индексами: 1) отношение ширины головчатой кости к ширине полулунной кости равно у Ра1аео1охос1оп 66,1-78%; 2) отношение разности ширины головчатой кости и ширины полулунной к ширине последней у Ра1аео1охос1оп — 21,9—33,9%.
Запястье у АгсЫсНзкоёоп сериальное (рис. 3), у МатшиШиБ - асериальное.
В результате детального изучения костей запястья слонов рода Ра1аео1охоёоп из Польши и сравнения их с теми же костями МашшигЬиз и Агс1ис118ко<1оп установлены отличия в пропорциях и морфологии карпальных костей этих родов слонов. Использованы данные по запястью слонов, родовая принадлежность которых точно известна.
ЛАДЬЕВИДНАЯ КОСТЬ
1. У Ра1аео1охоёоп кость относительно выше, чем у МэттиШив и АгсЫсНзкоёоп.
2. Верхяя фасетка для полулунной кости у Ра1аео1охоёоп треугольная, у Агс1п<Шко-(1оп округлая и относительно более высокая.
3. Нижняя фасетка для полулунной кости у Ра1аео1охо<1оп вытянутая поперечно, а у АгсЫ<1!8ко<1оп округлая; высота этой фасетки у Ра1аео1охоёоп вперед увеличивается, а у МатшиШив и АгсЫсНзкоскт не изменяется.
4. Форма нижней сочленовной поверхности ладьевидной кости у Ра1аео1охос1оп и у МаштигИив почта треугольная, а у АгсЫсНвкоскш - округлая.
ПОЛУЛУННАЯ КОСТЬ
1. Индекс ширины кости к поперечнику у Ра1аео1охос1оп меньше 100%, у МатгтпЬиз он может достигать 116%, а у АгсЫсНэкоскт всегда меньше минимального у Матти1:-Ьив, т.е. меньше 90%.
2. У Ра1аео1охос1оп имеется две, верхняя и нижняя, фасетки для трехгранной кости, у Матши^ив и АгсЫсПзкоёоп верхняя часто не развита.
ТРЕХГРАННАЯ КОСТЬ
1. У Ра1аео1охос1оп кость значительно уже, чем у МаштиШив и АгсЫсНзкоёоп, что связано с менее сильным развитием клювовидного отростка.
2. Сочленовная фасетка для гороховидной кости у Ра1аео1охо<1оп треугольная с максимальной высотой латерально, у МаттиЛиБ почта прямоугольная, высота ее почти одинаковая.
3. У Ра1аео1охоёоп верхняя фасетка для полулунной кости имеется всегда, у Ма-ттиШиз и АгсЫсНэкоскш она часто не развита.
ГОРОХОВИДНАЯ КОСТЬ
1. У Ра1аео1охоёоп кость менее массивная, чем у МатшиШив и АгсЫсНзкоёоп.
2. Опускание латеральной части сочленовной фасетки для трехгранной кости у Ра1аео-1охоёоп, придающее ей треугольную форму, отсутствует у МэттиШив, и фасетка имеет почти прямоугольную форму.
БОЛЬШАЯ МНОГОУГОЛЬНАЯ КОСТЬ
У Ра1аео1охос1оп кость относительно выше, чем у МатгшЛЬиз.
МАЛАЯ МНОГОУГОЛЬНАЯ КОСТЬ
У Ра1аео1охоёоп на латеральной стороне впереди имеются две, верхняя и нижняя, фасетки для головчатой кости, у МаттиШив они слиты в одну, занимающую всю вы со-" ту кости.
ГОЛОВЧАТАЯ КОСТЬ
1. Кость у Ра1аео1охоёоп и МатгтиЬиз впереди уже, чем сзади, у АгсЫсИБкоёоп соотношение обратное.
2. При обычно имеющей место частичной редукции нижней сочленовной фасетки для крючковидной кости у Ра1аео1охо(1оп сохраняется ее задний участок, а у МатпиЦЬиз -передний и средний.
3. Задняя фасетка для большой многоугольной кости у Ра1аео1охо(1оп вдвое меньше передней по площади, а у МатпиКЬиз—в 3—4 раза.
КРЮЧКОВИДНАЯ КОСТЬ
У Ра1аео1охо<1оп кость относительно шире, чем у МаттиШив и АгсЫсНзкоёоп.
Надо отметить, что отличия костей запятья трех родов ископаемых слонов установлены на неравном материале. Поэтому возможно, что часть из отмеченных выше отличий после получения больших материалов будет переведена в категорию признаков половой или индивидуальной изменчивости.
Для ряда костей запястья Palaeoloxodon может быть указана половая изменчивость их морфологии. Так, ладьевидная кость у самцов относительно шире, чем у самок, относительно шире и ее фасетки. На полулунной кости есть небольшие отличия в очертаниях сочленовной фасетки для лучевой кости: у самца задний край ее более прямой, выемка медиального края более резная, латеральный край более полого идет к задне-медиальному углу контакта площадок для локтевой и лучевой костей. Отмечается некоторая разница в пропорциях трехгранной кости и некоторых ее сочленовных фасеток. Видимо, различно также отношение наибольшей ширины к поперечнику у головчатой кости.
Можно отметить ряд отличий в деталях строения костей запястья палеолоксодонт-ных слонов Польши и Англии.
1. На ладьевидной кости различны форма верхней сочленовной фасетки для полулунной кости — почти треугольной у палеолоксодонтов из Польши и полукруглой у слона из Апнора, а также фасетки для лучевой кости.
2. На полулунной кости отличается форма фасетки для сочленения с лучевой костью, а также угол между этой фасеткой и фасеткой для локтевой кости: у польских палеолоксодонтов он больше, а у английских меньше 100°.
3. На большой многоугольной кости различен угол между фасетками для малой многоугольной и второй метакарпальной костей: у палеолоксодонта из Польши он около 130°, у апнорского почти 180 .Различно также соотношение величины фасеток для ладьевидной и второй метакарпальной костей: у самца из Юзвина первая больше второй, а у самца из Апнора соотношение обратное.
Выявлена также значительная индивидуальная изменчивость ряда признаков костей запястья слонов. Так, индекс ширины полулунной кости к ее поперечнику у Mammuthus от 91,3 до 116,4%. На малой многоугольной кости развиты или три отдельные фасетки на ее латеральной стороне или две — передняя верхняя фасетка может быть слита с нижней. На головчатой кости изменчиво соотношение размеров фасеток для второй и третьей метакарпальных костей. Изменчиво строение латеральной части поверхности сочленения трехгранной и крючковидной костей. Оно может быть различно даже на костях одного животного. Так, сочленовная поверхность для крючковидной кости у самки из Цеханува на правой трехгранной кости заходит на ее крючковидный отросток, а на левой не заходит.
Установлено, что из признаков, которые указывались как отличия разных родов слонов (Andrews, Соорег, 1928; Гарутт, 1954), в диагнозах не могут быть использованы: 1) отношение ширины к высоте ладьевидной кости, 2) отношение ширины к поперечнику полулунной кости, 3) строение сочленовной поверхности для крючковидной кости на трехгранной кости, 4) форма сочленовной фасетки для локтевой кости на гороховидной кости.
В настоящей статье кратко приведены результаты детального сравнительного изучения строения запястья слонов рода Palaeoloxodon. Установленная асериальность строения запястья Palaeolohodon, ряд выявленных диагностических признаков морфологии карпальных костей могут быть включены в диагнозы и использоваться при определении родовой принадлежности остатков ископаемых слонов.
ЛИТЕРАТУРА
Гарутт В.Е. Южный слон Archidiskodon meridionalis (Nesti) из плиоцена северного побережья Азовского моря II Тр. Комис. по изуч. четвертич. периода АН СССР. 1954. Т. 10, вып. 2. С. 1-76. Гарутт В.Е., Дубинин В.Б. О скелете Таймырского мамонта // Зоол. журн. 1951. Т. 30, № 1. С. 17-23. Закревська Г. Elephas trogontherii Pohl, з правобережья середнього Дншра // Тр. 1нст. геол. 1936.
Вып. 5. С. 1-138.
Заленский В. Остеологические и одонтографические исследования над мамонтом (Elephas piimigeni-
us Blum.) и слонами (Е. indicus L. и E.africanus Blum.) //Научныерезультаты экспедиции, снаряженной для раскопок мамонта. 1903. Т. 1. С. 1-125. Andrews C.W., Соорег C.F. Оп а specimen of Elephas antiquus from Upnor. L., 1928. 25 p.
Chmielewski W., Kubiak H. The find of mammoth bones at Skaratki in the Lowicz district // Folia Quatern. 1962. N9. P. 1-24.
Jakubowski G., Krysiak K., Roskoz T. The Forest Elephant - Palaeoloxodon antiquus (Falc. et Cautl. 1847)
from Warsaw // Pr. Muz. Ziemi. 1968. N 12. P. 187-212. Maccagnio M.A. Gli elephanti fossili di Riano (Roma) // Geol. Rom. 1962. Vol. 1. P. 33-132. Neuville H. Sur quelques caracteres defferentiels du corpe et du tarce cher les Proboscidiens // Mammalia.
1946. T. 10, N 3/4. P. 122-128. Stankowski W. Pozycja stratygraficzna szkieletu slonia lesnego w swietle analizy geologicznej stanowiska Jozwin // Zesz. nauk. Muz. Okreg. w Koninie. 1984. N 2. S. 3-12.
ABSTRACT
Presented are the results of comparative studies of fossil elephants' carpal bones. Aserial character of ftlae-oloxodon wrists as well as a series of generic diagnostic characters of carpal bones morphology have been determined. A uniform measuring technique is suggested as well as indices to characterize the wrist structural type.
УДК 564.143:551.782.23
А.Э. БАСИЛЯН
АСТАРТЫ ПЛИОЦЕНА О-ВА ПАРАМУШИР
Верхняя часть плиоценового разреза на островах Парамушир и Шумшу (Курильские острова) представлена породами океанской свиты, выделенной М.Я. Ивановой и О.Т. Толстихиным в 1951 г. Ими было описано два разреза в районе пос. Океанского и мыса Утесного. По данным К.Ф. Сергеева (1966), свита в основном сложена вулканическими брекчиями, лавобрекчиями и лавами основного состава с линзовидными прослоями туфов, туфо-песчаников и туфо-гравелитов, часто с остатками малакофау-ны. Ее наиболее богатое местонахождение встречено в районе мыса Бакланий. Здесь обнажается 30-метровая пачка желто-серых грубозернистых гравелитов, содержащих многочисленные остатки моллюсков. Выше по разрезу залегает 3-метровый пласт гравелитов без фауны, который перекрыт буро-серыми туфо-гравелитами с линзами песчаников и псаммитовых туфов с раковинами и отпечатками моллюсков. В них преобладают остатки Chlamys и Mizuhopecten (Гаврилов и др., 1966).
В этом разрезе КФ. Сергеевым из прослоя вулканогенных песчаников собрана коллекция моллюсков. По определению А.П. Ильиной и Л.В. Криштофович здесь присутствуют: Pecten (Chlamys) turpiculus Vok., Р. (Patínopecten) yessoensis Jay, Astarte borealis (Shum.), Cardita crebricostata Krause, Taras (Taras) cf. parilis (Conrad), CTinocardium cf. californiense Desh.,Serripes gronlandicus(Bríign), Liocima fluctuosa Gould var., subfluctuosa Khom., Mactra (Spisüla) polynyma Stimps., Acteon kamt-chaticus Slod. et flyina, Bela cf. candida Vok., B. yanomii Vok., Buccinum paramushiren-sis Nomura, Littorina cf. sqalida Broderip et Sowerby, Natica (Tectonatica) clausa Broderip et Sowerby, Polinices (Euspira) galianoi Dalí, Epitonium (Boreascala) green-¡andicum Perry, что позволило отложения океанской свиты датировать плиоценом.
В 1979 г. в 100м на юго-запад от мыса Бакланий (рис. 1) в береговом 6-метровом обрыве, где обнажается толща грубозернистых песчаников, туфо-песчаников и туфо-гравелитов, О.М. Петровым совместно с автором была собрана представительная коллекция раковин моллюсков. Изучение этого материала позволило расширить систематический состав фауны океанской свиты. В частности, вид, определяемый ранее как Astarte borealis, нами описан в качестве нового вида Astarte (Tridonta) paramushi-riensis; серийная коллекция раковин Astarte (Nicania) chishimana, изученная и обработанная с помощью электронной вычислительной машины "Искра-226", во многом позволила уточнить объем этого вида. На основании предварительных определений систематического состава комплекса моллюсков отложения океанской свиты датируются верхами плиоцена.
а 10. Зак. 1130 145
